Afrotherie - Afrotheria
Afrotheria |
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1. Erdferkel 2. Dugong 3. Schwarze und rötliche Elefantenspitzmaus 4. Westindische Seekuh 5. Kapgoldener Maulwurf 6. Klippschliefer 7. Afrikanischer Buschelefant 8. Taillenloser Tenrec | |
Wissenschaftliche Klassifikation | |
Königreich: | Animalia |
Stamm: | Chordaten |
Klasse: | Säugetiere |
Infraklasse: | Plazentalien |
Überordnung: |
Afrotheria Stanhope et al., 1998 |
Aufträge | |
Siehe unten |
Afrotheria ( / æ f r oʊ θ ɪər i ə / aus lateinischer Afro- „Afrika“ + Theria „Wild“) ist ein Clade von Säugetieren , die lebenden Mitglieder davon zu den Gruppen gehören, die entweder zur Zeit in lebendem Afrika oder afrikanischen Ursprungs: goldene Maulwürfe , Elefantenspitzmäuse (auch bekannt als Sengis), Tenrecs , Erdferkel , Hyraxes , Elefanten , Seekühe und mehrere ausgestorbene Kladen. Die meisten Afrotheren-Gruppen haben nur geringe oder keine oberflächliche Ähnlichkeit, und ihre Ähnlichkeiten wurden erst in jüngster Zeit durch Genetik und molekulare Studien bekannt. Viele Afrothere-Gruppen kommen hauptsächlich oder ausschließlich in Afrika vor, was die Tatsache widerspiegelt, dass Afrika vom frühen Känozoikum bis vor etwa 25 Millionen Jahren, als das Tethys-Meer schrumpfte, ein Inselkontinent war .
Da Afrika durch Wasser isoliert war, konnten Laurasianische Säugetiergruppen wie Insektenfresser , Nagetiere , Hasentiere , Fleischfresser und Huftiere Afrika für einen Großteil des frühen bis mittleren Känozoikums nicht erreichen. Stattdessen wurden die Nischen, die diese Gruppen auf den nördlichen Kontinenten besetzten, durch den Prozess der konvergenten Evolution von verschiedenen Gruppen von Afrotheres besetzt . Die kleinen insektenfressenden Afrotheres wie Elefantenspitzmäuse, goldene Maulwürfe und Tenreks füllten die Nischen der Insektenfresser , die Hyraxes die Rollen von Nagetieren und Lagomorphs, die Erdferkel die Rollen verschiedener mittelgroßer Ameisen fressender Säugetiere (Ameisenbären, Gürteltiere, Schuppentiere, Echidnas, Numbats usw.), die im gesamten Känozoikum auf anderen Kontinenten gefunden wurden, und Rüsseltiere (Elefanten und ihre Verwandten) spielten die Rolle großer Pflanzenfresser wie Nilpferde, Kamele, Nashörner und Tapire. Die Sirenen entwickelten aquatische Körperpläne und begannen, sich über das Wasser in andere Teile der Welt auszubreiten , wobei sie sich konvergent mit den anderen Gruppen von Meeressäugern entwickelten. Zusätzlich zu ihrer Ähnlichkeit mit Laurasianischen Säugetieren in Nordamerika, Europa und Asien weisen viele Afrotheres auch eine konvergente Evolution mit Gruppen von Säugetieren auf, die sich ausschließlich in Südamerika entwickelten und lebten, das auch für einen Großteil des Känozoikums ein Inselkontinent war.
Die gemeinsame Abstammung dieser Tiere wurde erst Ende der 1990er Jahre erkannt. Historisch wurde die Paenungulata mit den echten Huftieren (insbesondere den Perissodactyls ) in Verbindung gebracht; der goldene Maulwurf, Tenrecs und Elefantenspitzmäuse mit dem traditionellen (und polyphyletischen/falschen) Taxon Insectivora ; und die Erdferkel mit den Schuppentieren und den Xenarthrans innerhalb des ungültigen Taxons Edentata . Kontinuierliche Arbeiten zur molekularen und morphologischen Vielfalt afrotherischer Säugetiere haben ihre gemeinsame Abstammung immer stärker unterstützt.
Evolutionäre Beziehungen
Die Afrotherian-Klade wurde ursprünglich 1998 basierend auf Analysen von DNA- Sequenzdaten vorgeschlagen. Frühere Studien hatten jedoch auf die engen Wechselbeziehungen zwischen Untergruppen endemischer afrikanischer Säugetiere hingewiesen; einige dieser Studien stammen aus den 1920er Jahren und es gab sporadische Veröffentlichungen in den 1980er und 1990er Jahren. Der Kern der Afrotheria besteht aus den Paenungulata , dh Elefanten , Seekühen und Hyraxen , einer Gruppe mit einer langen Geschichte unter vergleichenden Anatomen. Während sich daher DNA- Sequenzdaten als wesentlich erwiesen haben, um die Existenz der Afrotheria als Ganzes abzuleiten , und während die Afroinsectiphilia ( Insektenfresser- Afrotheres einschließlich Tenrecs , Golden Moles , Sengis und Erdferkel ) nicht als Teil von Afrotheria ohne DNA-Daten erkannt wurden , in der vergleichenden anatomischen Literatur findet sich ein Präzedenzfall für die Idee , dass zumindest ein Teil dieser Gruppe eine Klade bildet . Die paläozäne Gattung Ocepeia , die das bekannteste paläozäne afrikanische Säugetier und der älteste von einem vollständigen Schädel bekannte Afrotherian ist, hat Ähnlichkeiten mit Paenungulata und Afroinsectiphilia und kann helfen, den angestammten Körpertyp von Afrotherianern zu charakterisieren.
Seit den 1990er Jahren werden zunehmend molekulare und anatomische Daten zur Klassifizierung von Tieren herangezogen. Beide Arten von Daten unterstützen die Idee, dass afrotherian Säugetiere von einem einzigen gemeinsamen Vorfahren abstammen, unter Ausschluss anderer Säugetiere. Auf der anatomischen Seite sind die Merkmale, die die meisten, wenn nicht alle, Afrotheres teilen, eine hohe Wirbelzahl, Aspekte der Plazentamembranbildung , die Form der Knöchelknochen und das relativ späte Durchbrechen des bleibenden Gebisses. Die Schnauze ist bei mehreren afrotherischen Arten ungewöhnlich lang und beweglich. Studien von Genomdaten , darunter Millionen von ausgerichteten Nukleotiden, die für eine wachsende Zahl von Plazenta-Säugetieren entnommen wurden, unterstützen auch Afrotheria als Klade. Darüber hinaus könnte es einige dentale Synapomorphien geben, die Afroinsektiphile, wenn nicht sogar Afrotheres als Ganzes vereinen: p4-Talonid und Trigonid von ähnlicher Breite, ein prominentes p4-Hypokonid, Vorhandensein eines P4-Metakons und Fehlen von Parastyles auf M1–2.
Afrotheria wird heute als eine der drei Hauptgruppen innerhalb der Eutheria (die Plazenta-Säugetiere enthalten ) anerkannt. Die Beziehungen innerhalb der drei Kohorten Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria und die Identität der Plazentawurzel bleiben etwas umstritten.
Afrotheria als Klade wurde normalerweise ohne einen Linnaean-Rang diskutiert, ihm wurde jedoch der Rang einer Kohorte, eines Magnorder und eines Superordens zugewiesen. Eine Rekonstruktion, die die molekulare Uhr anwendet , schlägt vor, dass die älteste Spaltung zwischen Afrotheria und den anderen drei vor etwa 105 Millionen Jahren in der mittleren Kreidezeit stattfand , als der afrikanische Kontinent von anderen großen Landmassen getrennt wurde. Diese Idee stimmt mit dem Fossilienbestand von Xenarthra überein , der auf Südamerika beschränkt ist (nach dem jüngsten Konsens, dass Eurotamandua kein Xenarthran ist).
Afrotheria selbst hat jedoch keinen auf Afrika beschränkten Fossilienbestand und scheint sich tatsächlich in der Isolation des Kontinents entwickelt zu haben. Neuere Phylogenien im genomischen Maßstab befürworten die Hypothese, dass Afrotheria und Xenarthra Schwestertaxa an der Basis der Plazenta-Säugetierstrahlung umfassen, was auf eine alte gondwanische Gruppe von Plazenta-Säugetieren hindeutet. Eine morphologische Studie von 2021 schlug auch vor, Meridiungulata polyphyletisch zu machen und die meisten seiner Kladen als Teil einer Gruppe namens Sudamericungulata anzuerkennen , die eng mit den Hyraxen verwandt ist, während Litopterna ein Schwestertaxa von Perissodactyla bleibt .
Die Beziehungen zwischen den verschiedenen afrotherischen Orden werden noch untersucht. Auf der Grundlage molekularer Studien scheinen Elefanten und Seekühe verwandt zu sein, ebenso Elefantenspitzmäuse und Erdferkel. Diese Erkenntnisse sind mit der Arbeit früherer Anatome kompatibel.
Phylogenie
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Ein Kladogramm von Afrotheria basierend auf molekularen Beweisen |
Aktueller Stand und Verteilung
Viele bestehende Mitglieder von Afrotheria scheinen ein hohes Aussterberisiko zu haben (vielleicht im Zusammenhang mit der Größe vieler). Der Artenverlust innerhalb dieser ohnehin kleinen Gruppe würde einen besonders großen Verlust an genetischer und evolutionärer Vielfalt bedeuten. Die IUCN- Afrotheria-Spezialistengruppe stellt fest, dass Afrotheria in der derzeit rekonstruierten Form fast ein Drittel aller derzeit in Afrika und Madagaskar vorkommenden Säugetierordnungen umfasst, jedoch nur 75 von mehr als 1.200 Säugetierarten in diesen Gebieten.
Während die meisten der Afrotheria zugeordneten Arten in Afrika leben, kommen einige (wie der indische Elefant und drei der vier sirenischen Arten) anderswo vor; viele davon sind auch gefährdet. Vor dem quartären Aussterben waren Rüsseltiere auf allen Kontinenten der Welt außer Australien und der Antarktis präsent . Hyraxes lebten noch bis zum Ende des Pliozäns in weiten Teilen Eurasiens . Auch die ausgestorbenen afrotherischen Ordnungen der Embrithopoden und Desmostylianer waren einst weit verbreitet. Allerdings wurden die Desmostylianer in letzter Zeit eher als mögliche Perissodaktylen denn als Afrotheres angesehen, obwohl dies immer noch umstritten ist; die taxonomische Platzierung von Embrithopoden ist ebenfalls nicht klar.
Einstufung
Afrotheria ist eine Gruppe von Plazenta-Säugetieren, deren Stammbezeichnung Eutheria ist . Basierend auf Präzedenzfällen sind einige Kladen Junior-Synonyme und sollten wohl ersetzt werden.
- Afrotheria
- † Ozepeia : (basal)
- † Abdounodus (basal) Schwestertaxa von Ocepeia
- Familie † Hyopsodontidae : (mögliches Mitglied der Stammgruppe ; möglicherweise stattdessen mit Pferden verwandte Perissodaktylen )
- Clade Afroinsektiphilie
- Ordnung Macroscelidea : Spitzmäuse (Nordwest- und Subsahara-Afrika)
- Bestellen Afrosoricida : Otterspitzmäuse, Tenrecs und goldene Maulwürfe (Subsahara-Afrika und Madagaskar)
- Ordnung Tubulidentata : Erdferkel (Afrika südlich der Sahara)
- Ordnung † Ptolemaiida : wenig verstandene fleischfressende Säugetiere
- Clade Paenungulata
- Ordnung Hyracoidea : Hyraxes oder Klippschliefer (Afrika, Mittlerer Osten)
- ?Bestellen † Dinocerata
- Bestellen Rüsseltier : Elefanten (Afrika, Südostasien)
- Bestellen Sie Sirenia : Dugong und Seekühe ( kosmopolitische tropische)
- ?Ordnung † Desmostylia (vorläufig in Perissodactyla durch eine kladistische Analyse von 2014 platziert )
- Bestellen † Embrithopoda
- ?Bestellung † Didolodontia
- ?Bestellen † Liptopterna
- ?Bestellen † Notoungulata
- ?Bestellung † Pyrotherie
- ?Bestellung † Xenungulata
- ?Bestellung † Astrapatherien
Siehe auch
Anmerkungen
Verweise
- Kriegs, Jan Ole; Gennadi Tschurakow; Martin Kiefmann; Ursula Jordan; Jürgen Brosius; Jürgen Schmitz (2006). „Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals“ . PLOS Biol . 4 (4): e91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . PMC 1395351 . PMID 16515367 .( pdf-Version )
- William J. Murphy; Eduardo Eizirik; Mark S. Springer; et al. (14. Dezember 2001). "Auflösung der frühen Plazenta-Säugetierstrahlung mit Bayesian Phylogenetics" (PDF) . Wissenschaft . 294 (5550): 2348–2351. Bibcode : 2001Sc...294.2348M . doi : 10.1126/science.1067179 . PMID 11743200 . S2CID 34367609 .
- Seiffert, Erik; Guillon, JM (2007). "Eine neue Schätzung der afrotherischen Phylogenie basierend auf der gleichzeitigen Analyse von genomischen, morphologischen und fossilen Beweisen" . BMC Evolutionsbiologie . 7 : 13. doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID 17999766 .( pdf-Version )