Allopatrische Artbildung - Allopatric speciation

Allopatric Artbildung (von Altgriechisch ἄλλος (Allos)  ‚ander‘, und πατρίς (Patris)  ‚Vaterland ‘) - auch bezeichnet als geografische Speziation , vicariant Speziation oder seinem früheren dem Namen Hantel - Modell - ist ein Modus der Speziation , die auftritt , wenn biologische Populationen werden in einem Ausmaß geographisch voneinander isoliert, das den Genfluss verhindert oder stört .

Es können verschiedene geographische Veränderungen auftreten, wie die Bewegung von Kontinenten und die Bildung von Bergen, Inseln, Gewässern oder Gletschern. Auch menschliche Aktivitäten wie Landwirtschaft oder Entwicklungen können die Verteilung der Artenpopulationen verändern. Diese Faktoren können die Geographie einer Region erheblich verändern , was zur Aufteilung einer Artenpopulation in isolierte Subpopulationen führt. Die vicarianten Populationen unterliegen dann genetischen Veränderungen , wenn sie unterschiedlichem Selektionsdruck ausgesetzt sind , genetische Drift erfahren und verschiedene Mutationen in den Genpools der getrennten Populationen anhäufen . Die Barrieren verhindern den Austausch genetischer Informationen zwischen den beiden Populationen, was zu einer reproduktiven Isolation führt . Wenn die beiden Populationen in Kontakt kommen, können sie sich nicht reproduzieren – effektiv Speziation. Andere isolierende Faktoren wie die zur Auswanderung führende Populationsausbreitung können eine Artbildung verursachen ( z .

Die allopatrische Artbildung wird typischerweise in zwei Hauptmodelle unterteilt: Vikarianz und Peripatrie. Beide Modelle unterscheiden sich durch ihre Populationsgrößen und geografischen Isolationsmechanismen. Die Begriffe allopatry und Vikarianz werden häufig verwendet in biogeography die Beziehung zwischen beschreiben Organismen , deren Bereiche sich nicht überlappen signifikant , aber unmittelbar benachbart zueinander-sie nicht zusammen vorkommen oder nur in einem engen Kontaktzone auftreten. Historisch gesehen spiegelte die Sprache, die verwendet wurde, um sich auf Arten der Artbildung zu beziehen, direkt die biogeographischen Verteilungen wider. Als solche ist Allopatrie eine geographische Verteilung im Gegensatz zur Sympatrie (Artenbildung innerhalb desselben Gebietes). Darüber hinaus werden in der wissenschaftlichen Literatur die Begriffe allopatrische, vikarianische und geographische Artbildung häufig synonym verwendet. Dieser Artikel wird einem ähnlichen Thema folgen, mit Ausnahme von Sonderfällen wie unter anderem peripatrisch, zentrifugal.

Die Naturbeobachtung erschwert es, die allopatrische Artbildung von "Anfang bis Ende" zu beobachten, da sie als dynamischer Prozess abläuft. Daraus ergeben sich unter anderem eine Vielzahl verschiedener Probleme bei der Definition von Arten , der Definition von Isolationsbarrieren, der Messung der reproduktiven Isolation . Nichtsdestotrotz unterstützen verbale und mathematische Modelle, Laborexperimente und empirische Beweise überwältigend das Auftreten der allopatrischen Artbildung in der Natur. Die mathematische Modellierung der genetischen Grundlagen der reproduktiven Isolation unterstützt die Plausibilität der allopatrischen Artbildung; in der Erwägung, dass Laborexperimente mit Drosophila und anderen Tier- und Pflanzenarten bestätigt haben, dass sich die reproduktive Isolation als Nebenprodukt der natürlichen Selektion entwickelt .

Vikariatsmodell

Eine Population wird durch eine geografische Barriere getrennt; Es entwickelt sich eine reproduktive Isolation , die zu zwei getrennten Arten führt.

Der Begriff der Vikariantenevolution wurde erstmals Mitte des 20. Jahrhunderts von Leon Croizat entwickelt . Die Vicariance-Theorie, die zusammen mit der Akzeptanz der Plattentektonik in den 1960er Jahren Kohärenz zeigte, wurde in den frühen 1950er Jahren von diesem venezolanischen Botaniker entwickelt, der eine Erklärung für die Existenz ähnlicher Pflanzen in Amerika und Afrika gefunden hatte, indem er davon ausging, dass sie ursprünglich eine einzige Bevölkerung gewesen, bevor die beiden Kontinente auseinander drifteten.

Gegenwärtig wird die Artbildung durch Vikariat weithin als die häufigste Form der Artbildung angesehen; und ist das primäre Modell der allopatrischen Artbildung. Vicarianz ist ein Prozess, bei dem der geographische Bereich eines einzelnen Taxons oder einer ganzen Biota durch Bildung einer extrinsischen Barriere für den Austausch von Genen in diskontinuierliche Populationen ( disjunkte Verteilungen ) aufgespalten wird: dh eine Barriere, die von außen für a . entsteht Spezies. Diese extrinsischen Barrieren entstehen oft durch verschiedene geologisch bedingte, topografische Veränderungen wie: die Bildung von Gebirgen ( Orogenese ); die Bildung von Flüssen oder Gewässern; Vereisung ; die Bildung oder Beseitigung von Landbrücken ; die Bewegung der Kontinente im Laufe der Zeit (durch tektonische Platten ); oder Inselbildung, einschließlich Himmelsinseln . Vicariant-Barrieren können die Verteilung von Artenpopulationen verändern. Oder nicht geeignet Lebensraum kann in die Existenz werden kommen, erweitern, Vertrag oder verschwinden als Folge des globalen Klimawandels oder auch in großem Maßstab menschlicher Tätigkeiten (zB Landwirtschaft, Bauwesen Entwicklungen und Habitatfragmentierung ). Solche Faktoren können die Geographie einer Region erheblich verändern, was zur Aufteilung einer Artenpopulation in isolierte Subpopulationen führt. Die vicarianten Populationen können dann eine genotypische oder phänotypische Divergenz durchmachen, da: (a) unterschiedliche Mutationen in den Genpools der Populationen auftreten, (b) sie unterschiedlichen Selektionsdrucken ausgesetzt werden und/oder (c) sie unabhängig voneinander einer genetischen Drift unterliegen . Die extrinsischen Barrieren verhindern den Austausch genetischer Informationen zwischen den beiden Populationen, was aufgrund der ökologisch unterschiedlichen Lebensräume, die sie erleben , möglicherweise zu einer Differenzierung führt ; selektiver Druck führt dann unweigerlich zu einer vollständigen reproduktiven Isolation . Darüber hinaus kann die Neigung einer Art, durch sich ändernde Umweltbedingungen in ihrer ökologischen Nische zu bleiben (siehe phylogenetischer Nischenkonservatismus ), auch eine Rolle bei der Isolierung von Populationen spielen, was die Entwicklung neuer Abstammungslinien vorantreibt.

Die allopatrische Artbildung kann als das Extrem auf einem Genflusskontinuum dargestellt werden . Als solches würde das Niveau des Genflusses zwischen Populationen in allopatry sein , wo die Rate des Genaustausches entspricht. In Sympatrie (panmixis), während in Parapatrische Artbildung , repräsentiert das gesamte Kontinuum, obwohl einige Wissenschaftler argumentieren , dass ein Klassifikationsschema ausschließlich auf geographischen Modus basiert nicht notwendigerweise die Komplexität der Artbildung reflektieren. Allopatrie wird oft als Standard- oder "Null"-Modell der Artbildung angesehen, aber auch dies wird diskutiert.

Reproduktive Isolation

Die reproduktive Isolation ist der Hauptmechanismus für die genetische Divergenz in der Allopatrie und kann durch divergente Selektion verstärkt werden . Präzygote und postzygote Isolierung sind oft die am häufigsten genannten Mechanismen für die allopatrische Artbildung, und als solche ist es schwierig zu bestimmen, welche Form sich bei einem allopatrischen Artbildungsereignis zuerst entwickelt hat. Präzygotisch impliziert einfach das Vorhandensein einer Barriere vor jedem Befruchtungsvorgang (z Hybrid ). Da Artenpaare, die in der Allopatrie divergiert haben, häufig prä- und postzygotische Isolationsmechanismen aufweisen, kann die Untersuchung der frühesten Stadien im Lebenszyklus der Arten darauf hinweisen, ob eine Divergenz aufgrund eines präzygoten oder postzygoten Faktors aufgetreten ist oder nicht. Die Feststellung des spezifischen Mechanismus ist jedoch möglicherweise nicht genau, da ein Artenpaar im Laufe der Zeit ständig divergiert. Wenn beispielsweise eine Pflanze ein Chromosomenduplikationsereignis erfährt , kommt es zur Fortpflanzung, aber es entstehen sterile Hybriden, die als eine Form der postzygotischen Isolierung funktionieren. In der Folge kann das neu gebildete Artenpaar präzygotische Barrieren für die Fortpflanzung erfahren, da die Selektion, die auf jede Art unabhängig einwirkt, letztendlich zu genetischen Veränderungen führt, die Hybriden unmöglich machen. Aus Sicht des Forschers spiegelt der derzeitige Isolationsmechanismus möglicherweise nicht den früheren Isolationsmechanismus wider.

Verstärkung

Bei der allopatrischen Artbildung wird eine Artenpopulation durch eine geografische Barriere getrennt, wodurch sich eine reproduktive Isolation entwickelt, die zwei getrennte Arten hervorbringt. Wenn eine kürzlich getrennte Population wieder in Kontakt kommt, können sich daraus Hybride mit geringer Fitness bilden, aber die Verstärkung bewirkt, dass der Artbildungsprozess abgeschlossen wird.

Die Verstärkung war ein umstrittener Faktor bei der Artbildung. Es wird häufiger in sympatrischen Artenbildungsstudien verwendet , da es einen Genfluss zwischen zwei Populationen erfordert. Bei der allopatrischen Artbildung kann jedoch auch eine Verstärkung eine Rolle spielen, wodurch die Fortpflanzungsbarriere aufgehoben wird und die beiden zuvor isolierten Populationen wieder vereint werden. Bei sekundärem Kontakt vermehren sich Individuen, wodurch Hybride mit geringer Fitness entstehen . Merkmale der Hybriden treiben Individuen dazu an, bei der Partnerwahl zu diskriminieren, wodurch die präzygote Isolation zwischen den Populationen zunimmt. Es wurden einige Argumente vorgebracht, die darauf hindeuten, dass die Hybriden selbst möglicherweise zu einer eigenen Art werden können: bekannt als hybride Artbildung . Verstärkung kann bei allen geographischen Arten (und anderen nicht-geographischen Arten) der Artbildung eine Rolle spielen, solange ein Genfluss vorhanden ist und lebensfähige Hybriden gebildet werden können. Die Produktion unrentabler Hybriden ist eine Form der Fortpflanzungscharakterverschiebung , unter der die meisten Definitionen die Vollendung eines Artbildungsereignisses sind.

Die Forschung hat die Tatsache bestätigt, dass interspezifische Partnerdiskriminierung in einem größeren Ausmaß zwischen sympatrischen Populationen auftritt als in rein allopatrischen Populationen; Es wurden jedoch andere Faktoren vorgeschlagen, um die beobachteten Muster zu erklären. Die Verstärkung in der Allopatrie kommt nachweislich in der Natur vor ( Beweis für Artbildung durch Verstärkung ), wenn auch mit geringerer Häufigkeit als bei einem klassischen allopatrischen Artbildungsereignis. Eine große Schwierigkeit ergibt sich bei der Interpretation der Rolle der Verstärkung bei der allopatrischen Artbildung, da aktuelle phylogenetische Muster auf einen vergangenen Genfluss hindeuten können. Dies maskiert eine mögliche anfängliche Divergenz in der Allopatrie und kann ein "Mixed-Mode"-Artbildungsereignis anzeigen, das sowohl allopatrische als auch sympatrische Artbildungsprozesse zeigt.

Mathematische Modelle

Im Kontext der genetischen Grundlage der reproduktiven Isolation entwickelt, modellieren mathematische Szenarien sowohl die präzygote als auch die postzygote Isolation in Bezug auf die Auswirkungen von genetischer Drift, Selektion, sexueller Selektion oder verschiedenen Kombinationen der drei. Masatoshi Nei und Kollegen waren die ersten, die ein neutrales , stochastisches Modell der Artbildung allein durch genetische Drift entwickelten. Sowohl Selektion als auch Drift können zu einer postzygoten Isolation führen, was die Tatsache unterstützt, dass zwei geografisch getrennte Populationen eine reproduktive Isolation entwickeln können – die manchmal schnell erfolgt. Die sexuelle Selektion von Fischern kann auch zu einer reproduktiven Isolation führen, wenn der Selektionsdruck (wie Prädationsrisiken oder Habitatunterschiede) zwischen den einzelnen Populationen geringfügig variiert. (Siehe den Abschnitt Weiterführende Literatur unten). Mathematische Modelle zur reproduktiven Isolation nach Distanz haben gezeigt, dass Populationen eine zunehmende reproduktive Isolation erfahren können, die direkt mit der physischen, geografischen Distanz korreliert. Dies wurde in Modellen von Ringspezies veranschaulicht ; Es wurde jedoch argumentiert, dass Ringspezies ein Sonderfall sind, der die reproduktive Isolation nach Entfernung repräsentiert und stattdessen eine parapatrische Artbildung zeigt – da parapatrische Artbildung die Artbildung darstellt, die entlang einer Kline auftritt .

Andere Modelle

Zur allopatrischen Artbildung wurden verschiedene alternative Modelle entwickelt. Spezielle Fälle der vicarianten Artbildung wurden sehr detailliert untersucht, von denen einer die peripatrische Artbildung ist, bei der eine kleine Untergruppe einer Artenpopulation geographisch isoliert wird; und zentrifugale Speziation, ein alternatives Modell der peripatrischen Speziation bezüglich der Ausdehnung und Kontraktion des Verbreitungsgebiets einer Art. Andere kleinere allopatrische Modelle wurden ebenfalls entwickelt und werden unten diskutiert.

Peripatric

Bei der peripatrischen Artbildung entwickelt eine kleine, isolierte Population an der Peripherie einer zentralen Population eine reproduktive Isolation aufgrund der Verringerung oder Eliminierung des Genflusses zwischen den beiden.

Peripatrische Artbildung ist eine Art der Artbildung, bei der aus einer isolierten peripheren Population eine neue Art gebildet wird. Wird eine kleine Population einer Art isoliert ( zB eine Vogelpopulation auf einer ozeanischen Insel), kann die Selektion unabhängig von der Elternpopulation auf die Population wirken. Bei geographischer Trennung und ausreichender Zeit kann als Nebenprodukt Speziation entstehen. Sie kann durch drei wichtige Merkmale von der allopatrischen Artbildung unterschieden werden: 1) die Größe der isolierten Population, 2) die starke Selektion, die durch die Ausbreitung und Kolonisierung in neue Umgebungen auferlegt wird, und 3) die möglichen Auswirkungen genetischer Drift auf kleine Populationen. Es kann jedoch für Forscher oft schwierig sein, festzustellen, ob peripatrische Artbildung aufgetreten ist, da Vikarianten-Erklärungen herangezogen werden können, da beide Modelle das Fehlen eines Genflusses zwischen den Populationen postulieren. Die Größe der isolierten Population ist wichtig, da Individuen, die einen neuen Lebensraum besiedeln, wahrscheinlich nur eine kleine Stichprobe der genetischen Variation der ursprünglichen Population enthalten. Dies fördert die Divergenz aufgrund des starken Selektionsdrucks, was zur schnellen Fixierung eines Allels innerhalb der Nachkommenpopulation führt. Dadurch besteht die Möglichkeit, dass sich genetische Inkompatibilitäten entwickeln. Diese Inkompatibilitäten führen zu einer reproduktiven Isolation, was zu schnellen Artenbildungsereignissen führt. Modelle der Peripatrie werden hauptsächlich durch Artenverteilungsmuster in der Natur gestützt. Ozeanische Inseln und Archipele liefern den stärksten empirischen Beweis dafür, dass peripatrische Artbildung auftritt.

Zentrifugal

Die zentrifugale Speziation ist ein alternatives Modell der peripatrischen Speziation. Dieses Modell steht im Gegensatz zur peripatrischen Artbildung aufgrund des Ursprungs der genetischen Neuheit, die zur reproduktiven Isolation führt. Wenn eine Population einer Art eine Periode der geografischen Ausdehnung und Schrumpfung erfährt, kann sie kleine, fragmentierte, peripher isolierte Populationen zurücklassen. Diese isolierten Populationen werden Proben der genetischen Variation der größeren Elternpopulation enthalten. Diese Variation führt zu einer höheren Wahrscheinlichkeit einer ökologischen Nischenspezialisierung und der Entwicklung einer reproduktiven Isolation. Die zentrifugale Speziation wurde in der wissenschaftlichen Literatur weitgehend ignoriert. Nichtsdestotrotz wurde von Forschern eine Fülle von Beweisen zur Unterstützung des Modells vorgelegt, von denen viele noch nicht widerlegt wurden. Ein Beispiel ist das mögliche Ursprungszentrum im Indo-West-Pazifik .

Mikroallopatrie

Mikroallopatrie bezieht sich auf die allopatrische Artbildung, die in einem kleinen geographischen Maßstab auftritt. Beispiele für mikroallopatrische Speziation in der Natur wurden beschrieben. Rico und Turner fanden eine intralacustrine allopatrische Divergenz von Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) innerhalb des Malawisees, die nur 35 Meter voneinander entfernt waren. Gustave Paulay fand Beweise dafür, dass Arten der Unterfamilie Cryptorhynchinae mikroallopatrisch auf Rapa und den umliegenden Inseln gebildet haben . Ein in den Grundwasserleitern der australischen Yilgarn- Region lebendes Triplett von Tauchkäfer- Arten ( Paroster ) hat sich wahrscheinlich mikroallopatrisch in einem Gebiet von 3,5 km 2 gebildet . Der Begriff wurde ursprünglich von Hobart M. Smith vorgeschlagen , um eine geographische Auflösung zu beschreiben. Eine sympatrische Population kann in niedriger Auflösung existieren, während sie mit einer höheren Auflösung ( dh auf einer kleinen, lokalisierten Skala innerhalb der Population) betrachtet "mikroallopatrisch" ist. Ben Fitzpatrick und Kollegen behaupten, dass diese ursprüngliche Definition „irreführend ist, weil sie geografische und ökologische Konzepte verwechselt“.

Modi mit Sekundärkontakt

Ökologische Artbildung kann allopatrisch, sympatrisch oder parapatrisch auftreten; Voraussetzung ist lediglich, dass sie durch Anpassung an unterschiedliche ökologische oder mikroökologische Bedingungen entsteht. Die ökologische Allopatrie ist eine umgekehrte Form der allopatrischen Artbildung in Verbindung mit der Verstärkung . Erstens trennt die divergente Selektion eine nicht-allopatrische Population, die aus präzygotischen Barrieren hervorgeht, aus denen sich genetische Unterschiede aufgrund der Behinderung des vollständigen Genflusses entwickeln. Die Begriffe allo-parapatric und allo-sympatric wurden verwendet, um Speziationsszenarien zu beschreiben, bei denen Divergenz in der Allopatrie auftritt, aber die Speziation nur bei sekundärem Kontakt auftritt. Dies sind effektiv Modelle von Verstärkungs- oder "Mixed-Mode"-Artbildungsereignissen.

Beobachtungsbeweise

Südamerika ‚s Bereiche endemism ; durch große Flüsse weitgehend getrennt.
Ein Kladogramm der Arten der Charis cleonus- Gruppe, das über eine Karte von Südamerika gelegt wird, die die biogeographischen Verbreitungsgebiete oder jede Art zeigt.

Da die allopatrische Artbildung weithin als übliche Art der Artbildung anerkannt ist, gibt es in der wissenschaftlichen Literatur eine Fülle von Studien, die ihre Existenz dokumentieren. Der Biologe Ernst Mayr fasste 1942 und 1963 als erster die zeitgenössische Literatur der Zeit zusammen. Viele der von ihm angeführten Beispiele bleiben schlüssig; Die moderne Forschung unterstützt jedoch die geografische Speziation mit molekularer Phylogenetik – was eine Robustheit hinzufügt, die frühen Forschern nicht zur Verfügung steht. Die neueste gründliche Behandlung der allopatrischen Artbildung (und der Artbildungsforschung im Allgemeinen) ist die Veröffentlichung Speciation von Jerry Coyne und H. Allen Orr aus dem Jahr 2004 . Sie listen sechs Mainstream-Argumente auf, die das Konzept der viarianten Artbildung unterstützen:

  • Eng verwandte Artenpaare leben meistens in geographischen Gebieten nebeneinander, getrennt durch eine geographische oder klimatische Barriere.
  • Junge Artenpaare (oder Schwesterarten) kommen in der Allopatrie oft auch ohne bekannte Barriere vor.
  • In Vorkommen, in denen mehrere Paare verwandter Arten ein Verbreitungsgebiet teilen, sind sie in aneinandergrenzenden Mustern verteilt, wobei die Grenzen Hybridisierungszonen aufweisen .
  • In Regionen, in denen eine geografische Isolation zweifelhaft ist, weisen Arten keine Schwesterpaare auf.
  • Korrelation genetischer Unterschiede zwischen einer Reihe entfernt verwandter Arten, die bekannten aktuellen oder historischen geografischen Barrieren entsprechen.
  • Die Maßnahmen der reproduktiven Isolation nehmen mit der größeren geographischen Distanz der Trennung zwischen zwei Artenpaaren zu. (Dies wurde oft als reproduktive Isolation durch Distanz bezeichnet .)

Endemismus

Die allopatrische Artbildung hat zu vielen biogeografischen und biologischen Mustern geführt, die auf der Erde zu finden sind: auf Inseln, Kontinenten und sogar zwischen Bergen.

Inseln beherbergen oft endemische Arten, die nur auf einer Insel und nirgendwo sonst auf der Welt vorkommen, wobei fast alle Taxa auf isolierten Inseln leben und eine gemeinsame Vorfahren mit einer Art auf dem nächsten Kontinent haben. Nicht ohne Herausforderung besteht typischerweise eine Korrelation zwischen Inselendemiten und Diversität ; das heißt, je größer die Vielfalt (Artenreichtum) einer Insel ist, desto größer ist die Zunahme des Endemismus. Erhöhte Vielfalt fördert effektiv die Artbildung. Darüber hinaus korreliert die Anzahl der Endemiten auf einer Insel direkt mit der relativen Isolation der Insel und ihres Gebiets. In einigen Fällen ist die Artbildung auf Inseln schnell aufgetreten.

Ausbreitung und in situ Speziation sind die Erreger, die die Ursprünge der Organismen auf Hawaii erklären. Verschiedene geographische Arten der Speziation wurden in hawaiianischen Biota ausgiebig untersucht, und insbesondere scheinen Angiospermen überwiegend in allopatrischen und parapatrischen Arten speziiert zu haben .

Inseln sind nicht die einzigen geografischen Orte, an denen endemische Arten vorkommen. Südamerika mit seinen Endemismusgebieten, die Ansammlungen allopatrischer Artengruppen darstellen, wurde ausgiebig untersucht. Charis- Schmetterlinge sind ein primäres Beispiel, das auf bestimmte Regionen beschränkt ist, die den Phylogenien anderer Schmetterlingsarten, Amphibien , Vögel, Beuteltiere , Primaten , Reptilien und Nagetiere entsprechen . Das Muster weist auf wiederholte vikarianische Artbildungsereignisse in diesen Gruppen hin. Es wird vermutet , dass die Flüsse eine Rolle wie die geografischen Barrieren spielen Charis , nicht anders als die Hypothese Fluss Barriere , die hohen Raten der Vielfalt in der erklären , verwendete Amazonasbecken -though dieser Hypothese diskutiert worden ist. Es wird auch angenommen, dass die durch Verbreitung vermittelte allopatrische Artbildung ein wichtiger Faktor für die Diversifizierung in den Neotropen ist .

Allopatrische Artbildung kann aus der Bergtopographie resultieren. Klimatische Veränderungen können Arten in Höhenzonen treiben – entweder Täler oder Gipfel. Farbige Regionen zeigen Verteilungen an. Da sich die Verbreitungen aufgrund der Veränderung geeigneter Lebensräume ändern, kann die reproduktive Isolation die Bildung einer neuen Art vorantreiben.

Auf globaler Ebene wurden Muster von vermehrtem Endemismus in höheren Lagen sowohl auf Inseln als auch auf Kontinenten dokumentiert. Mit zunehmender topographischer Höhe werden die Arten voneinander isoliert; oft auf abgestufte Zonen beschränkt. Diese Isolation auf "Berggipfelinseln" schafft Barrieren für den Genfluss, fördert die allopatrische Artbildung und erzeugt die Bildung endemischer Arten. Die Gebirgsbildung ( Orogenese ) steht in direktem Zusammenhang mit der Biodiversität und beeinflusst diese direkt. Die Bildung des Himalaya- Gebirges und des Qinghai-Tibetischen Plateaus zum Beispiel haben die Artbildung und Diversifizierung zahlreicher Pflanzen und Tiere wie der Lepisorus- Farne vorangetrieben ; glyptosternoide Fische ( Sisoridae ); und der Artenkomplex Rana chensinensis . Uplift hat auch vicariant Speziation in angetrieben Macowania Gänseblümchen in Südafrika Drakensberg Berge, zusammen mit Dendrocincla Baumsteiger in den südamerikanischen Anden . Die Laramid-Orogenese während der späten Kreidezeit verursachte in Nordamerika sogar Vikariant-Artenbildung und Ausstrahlungen von Dinosauriern .

Adaptive Strahlung , wie die von Charles Darwin beobachteten Galapagos-Finken , ist oft eine Folge einer schnellen allopatrischen Artbildung unter Populationen. Im Fall der Finken der Galapagos-Inseln stellen jedoch unter anderem Inselstrahlungen wie die Honigbaumläufer von Hawaii Fälle begrenzter geografischer Trennung dar und wurden wahrscheinlich durch ökologische Artbildung getrieben .

Isthmus von Panama

Eine konzeptionelle Darstellung von Artenpopulationen, die durch die Schließung des Isthmus von Panama (roter Kreis) isoliert werden (blau und grün ). Mit der Schließung wurden Nord- und Südamerika verbunden, was den Artenaustausch ermöglichte (lila). Graue Pfeile zeigen die allmähliche Bewegung der tektonischen Platten an , die zur Schließung führte.

Geologische Beweise stützen die endgültige Schließung der Landenge von Panama bei ungefähr 2,7 bis 3,5 Mio. Jahren, wobei einige Hinweise darauf hindeuten, dass eine frühere vorübergehende Brücke zwischen 13 und 15 Mio. Jahren existierte. Jüngste Beweise deuten zunehmend auf eine ältere und komplexere Entstehung des Isthmus hin, wobei die Verbreitung fossiler und erhaltener Arten (Teil des amerikanischen biotischen Austauschs ) in drei Hauptpulsen von und nach Nord- und Südamerika stattfindet. Darüber hinaus stützen die Veränderungen der terrestrischen biotischen Verteilung beider Kontinente, wie bei Eciton- Armeenameisen, eine frühere Brücke oder eine Reihe von Brücken. Unabhängig vom genauen Zeitpunkt der Landenge können Biologen die Art auf der pazifischen und karibischen Seite in einem so genannten "einen der größten natürlichen Experimente in der Evolution" untersuchen. Darüber hinaus war es, wie bei den meisten geologischen Ereignissen, unwahrscheinlich, dass die Schließung schnell erfolgt ist, sondern dynamisch – eine allmähliche Versenkung des Meerwassers über Millionen von Jahren.

Studien an Schnappgarnelen der Gattung Alpheus haben direkte Beweise für ein allopatrisches Artbildungsereignis geliefert, da phylogenetische Rekonstruktionen die Verwandtschaft von 15 Paaren von Schwesterarten von Alpheus unterstützen , wobei jedes Paar über den Isthmus verteilt ist und die molekulare Uhrdatierung ihre Trennung zwischen 3 und 15 unterstützt Millionen Jahren. Kürzlich divergierte Arten leben in flachen Mangrovengewässern, während ältere divergierte Arten in tieferen Gewässern leben, was mit einer allmählichen Schließung der Landenge korreliert. Für eine allopatrische Divergenz sprechen auch Laborexperimente an den Artenpaaren, die eine nahezu vollständige reproduktive Isolation zeigen.

Ähnliche Muster der Verwandtschaft und Verbreitung über die pazifische und atlantische Seite wurden bei anderen Artenpaaren gefunden, wie zum Beispiel:

Refugien

Eiszeiten haben eine wichtige Rolle bei der Erleichterung der Artbildung unter Wirbeltierarten gespielt. Dieses Konzept der Refugien wurde auf zahlreiche Artengruppen und ihre biogeographischen Verbreitungen angewendet.

Vergletscherung und anschließender Rückzug verursachten bei vielen borealen Waldvögeln eine Artbildung , wie zum Beispiel bei nordamerikanischen Saftsaugern ( Gelbbauch- , Rotnacken- und Rotbrustvögel ); die Warblers in der Gattung Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis und S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi und O. ruficapilla ) und Oporornis ( O. tolmiei und O. Philadelphia klassifiziert nun in die Gattung Geothlypis ); Fuchssperlinge (Unterarten P. (i.) unalaschensis , P. (i.) Megarhyncha und P. (i.) schistacea ); Vireo ( V. plumbeus , V. cassinii und V. solitarius ); Tyrannenschnäpper ( E. occidentalis und E. difficilis ); Meisen ( P. sanescens und P. hudsonicus ); und Drosseln ( C. bicknelli und C. minimus ).

Als Sonderfall der allopatrischen Speziation wird die peripatrische Speziation häufig für Isolationsfälle in Vereisungsrefugien herangezogen, da kleine Populationen aufgrund von Habitatfragmentierung isoliert werden, wie bei der nordamerikanischen Rot- ( Picea rubens ) und Schwarzfichte ( Picea mariana ) oder den Präriehunden Cynomys mexicanus und C. ludovicianus .

Superspezies

Die rote Schattierung zeigt die Reichweite des Bonobos ( Pan paniscus ) an. Die blaue Schattierung gibt das Verbreitungsgebiet des Gemeinen Schimpansen ( Pan troglodytes ) an. Dies ist ein Beispiel für allopatrische Artbildung, da sie durch eine natürliche Barriere (den Kongo-Fluss ) getrennt sind und keinen gemeinsamen Lebensraum haben. Andere Pan- Unterarten werden ebenfalls gezeigt.

Zahlreiche Artenpaare oder Artengruppen weisen aneinandergrenzende Verbreitungsmuster auf, d. h. sie leben in geographisch unterschiedlichen Regionen nebeneinander. Sie teilen oft Grenzen, von denen viele Hybridzonen enthalten. Einige Beispiele für angrenzende Arten und Superspezies (ein informeller Rang, der sich auf einen Komplex eng verwandter allopatrischer Arten bezieht, auch Allospezies genannt ) sind:

Bei Vögeln sind einige Gebiete anfällig für eine hohe Bildung von Superspezies, wie die 105 Superspezies in Melanesien , die 66 Prozent aller Vogelarten in der Region ausmachen. Patagonien ist die Heimat von 17 Superarten von Waldvögeln, während Nordamerika 127 Superarten von Land- und Süßwasservögeln hat. Afrika südlich der Sahara hat 486 Sperlingsvögel gruppiert in 169 Superspezies . Australien hat auch zahlreiche Vogel-Superspezies, wobei 34 Prozent aller Vogelarten in Superspezies zusammengefasst sind.

Labornachweis

Eine Vereinfachung eines Experiments, bei dem zwei Vicariant-Linien von Fruchtfliegen auf harschen Maltose- bzw. Stärkemedien aufgezogen wurden. Das Experiment wurde mit 8 Populationen wiederholt; 4 mit Maltose und 4 mit Stärke. Unterschiede in den Anpassungen wurden für jede Population entsprechend den verschiedenen Medien gefunden. Spätere Untersuchungen ergaben, dass die Populationen als pleiotropes Nebenprodukt dieser adaptiven Divergenz Verhaltensisolation entwickelten . Diese Form der präzygotischen Isolierung ist eine Voraussetzung für die Artbildung.

Experimente zur allopatrischen Artbildung sind oft komplex und teilen eine Artenpopulation nicht einfach in zwei Teile. Dies ist auf eine Vielzahl von bestimmenden Parametern zurückzuführen: Messung der reproduktiven Isolation, Probengrößen (die Anzahl der Paarungen, die in reproduktiven Isolationstests durchgeführt wurden), Engpässe, Dauer der Experimente, Anzahl der erlaubten Generationen oder unzureichende genetische Vielfalt. Es wurden verschiedene Isolationsindizes entwickelt, um die reproduktive Isolation zu messen (und werden oft in Laborstudien zur Artbildung verwendet) wie hier (Index und Index ):

                              

Hier und repräsentieren die Anzahl der Paarungen in heterogameticity wo und repräsentieren homogametische Paarungen . und ist eine Population und und ist die zweite Population. Ein negativer Wert von bedeutet eine negative assortive Paarung, ein positiver Wert bedeutet eine positive assortive Paarung (dh Ausdruck einer reproduktiven Isolation) und ein Nullwert (von null) bedeutet, dass die Populationen zufällige Paarungen erfahren .

Die experimentellen Beweise haben die Tatsache, dass sich die reproduktive Isolation als Nebenprodukt der Selektion entwickelt, solide nachgewiesen. Es wurde gezeigt, dass die reproduktive Isolation aus Pleiotropie ( dh indirekter Selektion, die auf Gene wirkt, die für mehr als ein Merkmal kodieren) entsteht – was als genetisches Trampen bezeichnet wird . Es bestehen Einschränkungen und Kontroversen in Bezug darauf, ob Laborexperimente den langfristigen Prozess der allopatrischen Artbildung, der in der Natur vorkommt, genau widerspiegeln können. Experimente fallen oft unter 100 Generationen, weit weniger als erwartet, da die Artenbildungsraten in der Natur als viel höher angenommen werden. Darüber hinaus sind die Raten, die sich speziell auf die Entwicklung der reproduktiven Isolation bei Drosophila beziehen, signifikant höher als in Laborumgebungen praktiziert. Unter Verwendung des zuvor vorgestellten Index Y ergab eine Untersuchung von 25 allopatrischen Speziationsexperimenten (in der folgenden Tabelle enthalten), dass die reproduktive Isolation nicht so stark war wie normalerweise aufrechterhalten und dass Laborumgebungen nicht gut für die Modellierung der allopatrischen Speziation geeignet waren. Nichtsdestotrotz haben zahlreiche Experimente eine präzygote und postzygote Isolierung bei Vikariaten gezeigt, einige in weniger als 100 Generationen.

Nachfolgend finden Sie eine nicht erschöpfende Tabelle der Laborexperimente, die zur allopatrischen Artbildung durchgeführt wurden. Die erste Spalte gibt die in der referenzierten Studie verwendete Art an, wobei sich die Spalte „Merkmal“ auf das spezifische Merkmal bezieht, das für oder gegen diese Art ausgewählt wurde. Die Spalte "Generationen" bezieht sich auf die Anzahl der Generationen in jedem durchgeführten Experiment. Wenn mehr als ein Experiment gebildet wurde, werden die Generationen durch Semikolon oder Bindestrich (als Bereich angegeben) getrennt. Einige Studien geben eine Dauer an, in der das Experiment durchgeführt wurde. Die Spalte "Auswahltyp" gibt an, ob die Studie eine Vikariante oder eine peripatrische Artbildung modellierte (dies kann nicht explizit sein). Direkte Selektion bezieht sich auf Selektion, die auferlegt wird, um die reproduktive Isolation zu fördern, während indirekte Selektion die Isolation impliziert, die als pleiotropes Nebenprodukt der natürlichen Selektion auftritt; wohingegen eine divergente Auswahl eine bewusste Auswahl jeder allopatrischen Population in entgegengesetzte Richtungen beinhaltet ( zB eine Linie mit mehr Borsten und die andere mit weniger Borsten). Einige Studien führten Experimente zur Modellierung oder Kontrolle der genetischen Drift durch. Die reproduktive Isolierung erfolgte präzygotisch, postzygotisch, beides oder überhaupt nicht. Es ist wichtig zu beachten, dass viele der durchgeführten Studien mehrere Experimente enthalten – eine Auflösung, die diese Tabelle nicht widerspiegelt.

Laboruntersuchungen der allopatrischen Artbildung
Spezies Merkmal ~Generationen (Dauer) Auswahltyp Studierte Drift Reproduktive Isolation Jahr & Referenz
Drosophila
melanogaster
Fluchtreaktion 18 Indirekt; abweichend Jawohl Präzygotisch 1969
Fortbewegung 112 Indirekt; abweichend Nein Präzygotisch 1974
Temperatur, Luftfeuchtigkeit 70–130 Indirekt; abweichend Jawohl Präzygotisch 1980
DDT- Anpassung 600 (25 Jahre, +15 Jahre) Direkte Nein Präzygotisch 2003
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7 Direkt, abweichend Präzygotisch 1974
40; 50 Direkte; abweichend Präzygotisch 1974
Fortbewegung 45 Direkte; abweichend Nein Keiner 1979
Direkte; abweichend Präzygotisch 1953
36; 31 Direkte; abweichend Präzygotisch 1956
EDTA- Anpassung 3 Experimente, je 25 Indirekt Nein Postzygotisch 1966
8 Experimente, je 25 Direkte 1997
Bauch- Chaeta

Nummer

21-31 Direkte Jawohl Keiner 1958
Sternopleurale Chaeta-Nummer 32 Direkte Nein Keiner 1969
Photo- , geotaxis 20 Nein Keiner 1975 1981
Jawohl 1998
Jawohl 1999
Direkte; abweichend Präzygotisch 1971 1973 1979 1983
D. simulans Scutellarborsten , Entwicklungsgeschwindigkeit, Flügelbreite;

Austrocknungsbeständigkeit , Fruchtbarkeit , Ethanolbeständigkeit ;

Balzanzeige , Wiederpaarungsgeschwindigkeit , Lekverhalten ;

Verpuppungshöhe , Klumpenablage, allgemeine Aktivität

3 Jahre Jawohl Postzygotisch 1985
D. paulistorum 131; 131 Direkte Präzygotisch 1976
5 Jahre 1966
D. willistoni pH- Anpassung 34–122 Indirekt; abweichend Nein Präzygotisch 1980
D. pseudoobscura Kohlenhydratquelle 12 Indirekt Jawohl Präzygotisch 1989
Temperaturanpassung 25–60 Direkte 1964 1969
Fototaxis, Geotaxis 5–11 Indirekt Nein Präzygotisch 1966
Präzygotisch 1978 1985
Jawohl 1993
Temperatur Photoperiode ; Lebensmittel 37 Abweichend Jawohl Keiner 2003
D.pseudoobscura &

D. persimilis

22; 16; 9 Direkte; abweichend Präzygotisch 1950
4 Experimente, je 18 Direkte Präzygotisch 1966
D. mojavensis 12 Direkte Präzygotisch 1987
Entwicklungszeit 13 Abweichend Jawohl Keiner 1998
D. adiastola Jawohl Präzygotisch 1974
D. silvestris Jawohl 1980
Musca Domestica Geotaxis 38 Indirekt Nein Präzygotisch 1974
Geotaxis 16 Direkte; abweichend Nein Präzygotisch 1975
Jawohl 1991
Bactrocera cucurbitae Entwicklungszeit 40–51 Abweichend Jawohl Präzygotisch 1999
Zea mays 6; 6 Direkte; abweichend Präzygotisch 1969
D. grimshawi

Geschichte und Forschungstechniken

Die frühe Artbildungsforschung spiegelte typischerweise geographische Verteilungen wider und wurde daher als geographisch, halbgeographisch und nicht geographisch bezeichnet. Geographische Artbildung entspricht der heutigen Verwendung des Begriffs allopatrische Artbildung, und Moritz Wagner war der erste, der 1868 das Konzept vorschlug, für das er den Begriff Separationstheorie verwendete . Seine Idee wurde später von Ernst Mayr als eine Form der Artbildung mit Gründereffekt interpretiert, da sie sich hauptsächlich auf kleine geografisch isolierte Populationen konzentrierte.

Edward Bagnall Poulton , ein Evolutionsbiologe und ein starker Befürworter der Bedeutung der natürlichen Auslese, hob die Rolle der geografischen Isolation bei der Förderung der Artbildung hervor und prägte 1903 den Begriff „sympatrische Artbildung“.

Es gibt Kontroversen darüber, ob Charles Darwin in seiner Veröffentlichung der Origin of Species ein echtes geographisch-basiertes Modell der Artbildung erkannte . In Kapitel 11, „Geographical Distribution“, erörtert Darwin geografische Migrationshindernisse, indem er beispielsweise feststellt, dass „Barrieren jeglicher Art oder Hindernisse für die freie Migration in engem und wichtigem Zusammenhang mit den Unterschieden zwischen den Produktionen verschiedener Regionen stehen [ der Welt]". FJ Sulloway behauptet, dass Darwins Position zur Artbildung zumindest „irreführend“ war und könnte später Wagner und David Starr Jordan falsch informiert haben , dass Darwin die sympatrische Artbildung als die wichtigste Art der Artbildung ansah. Trotzdem hat Darwin Wagners Konzept der geographischen Artbildung nie vollständig akzeptiert.

Ernst Mayr im Jahr 1994

David Starr Jordan spielte eine bedeutende Rolle bei der Förderung der allopatrischen Artbildung im frühen 20. Jahrhundert und lieferte eine Fülle von Beweisen aus der Natur, um die Theorie zu stützen. Viel später fasste der Biologe Ernst Mayr als erster die damalige zeitgenössische Literatur in seiner 1942 erschienenen Publikation Systematik und Entstehung der Arten, aus der Sicht eines Zoologen und in seiner darauf folgenden 1963 erschienenen Publikation Tierarten und Evolution zusammen . Wie Jordans Arbeiten stützten sie sich auf direkte Naturbeobachtungen und dokumentierten das Auftreten der allopatrischen Artbildung, die heute weithin akzeptiert wird. Vor dieser Forschung veröffentlichte Theodosius Dobzhansky 1937 Genetics and the Origin of Species, wo er den genetischen Rahmen dafür formulierte, wie Artbildung auftreten könnte.

Andere Wissenschaftler stellten die Existenz allopatrischer Artenpaare in der Natur fest, wie Joel Asaph Allen (der den Begriff "Jordans Law" prägte, bei dem eng verwandte, geografisch isolierte Arten oft durch eine physische Barriere getrennt gefunden werden) und Robert Greenleaf Leavitt ; Es wird jedoch angenommen, dass Wagner, Karl Jordan und David Starr Jordan eine große Rolle bei der Bildung der allopatrischen Artbildung als evolutionärem Konzept gespielt haben; wo Mayr und Dobzhansky zur Bildung der modernen evolutionären Synthese beigetragen haben .

Ende des 20. Jahrhunderts wurden mathematische Modelle der allopatrischen Artbildung entwickelt, was zu der klaren theoretischen Plausibilität führte, dass geografische Isolation zur reproduktiven Isolation zweier Populationen führen kann.

Seit den 1940er Jahren wird die allopatrische Artbildung akzeptiert. Heute gilt sie als die häufigste Form der Artbildung in der Natur. Dies ist jedoch nicht unumstritten, da sowohl die parapatrische als auch die sympatrische Artbildung als haltbare Arten der Artbildung angesehen werden, die in der Natur vorkommen. Einige Forscher halten es sogar für verzerrt bei der Berichterstattung über positive allopatrische Artbildungsereignisse, und in einer Studie, in der 73 2009 veröffentlichte Artbildungspapiere überprüft wurden, betrachteten nur 30 Prozent, die die allopatrische Artbildung als primäre Erklärung für die beobachteten Muster vorschlugen, andere Arten der Artbildung als möglich.

Die zeitgenössische Forschung stützt sich weitgehend auf mehrere Beweislinien, um die Art eines Artbildungsereignisses zu bestimmen; das heißt, die Bestimmung geographischer Verteilungsmuster in Verbindung mit phylogenetischer Verwandtschaft basierend auf molekularen Techniken. Diese Methode wurde 1986 von John D. Lynch effektiv eingeführt und zahlreiche Forscher haben sie und ähnliche Methoden angewendet, die aufschlussreiche Ergebnisse lieferten. Die Korrelation der geografischen Verteilung mit phylogenetischen Daten hat auch ein Teilgebiet der Biogeographie hervorgebracht, das als Vikarianz-Biogeographie bezeichnet wird und von Joel Cracraft , James Brown , Mark V. Lomolino und anderen auf Ökologie und Biogeographie spezialisierten Biologen entwickelt wurde. In ähnlicher Weise wurden vollständige analytische Ansätze vorgeschlagen und angewendet, um zu bestimmen, welchen Artbildungsmodus eine Art in der Vergangenheit unter Verwendung verschiedener Ansätze oder Kombinationen davon durchgemacht hat: Phylogenien auf Artenebene, Überlappungen der Verbreitungsgebiete, Symmetrie der Verbreitungsgrößen zwischen Schwesterartenpaaren und Artenbewegungen innerhalb geographischer reicht. Molecular Taktdatierungsmethoden werden auch oft verwendet , um genau Divergenz Zeiten zu messen, der die fossilen oder geologischen Datensatz reflektieren (wie mit dem Schnappen Garnelen durch die Schließung des Isthmus von Panama oder Speziation Ereignisse innerhalb der Gattung getrennt Cyclamen ). Andere heute verwendete Techniken haben Messungen des Genflusses zwischen Populationen, ökologische Nischenmodellierung (wie im Fall der Myrte und Audubons Grasmücke oder die umweltvermittelte Artbildung unter dendrobatiden Fröschen in Ecuador ) und statistische Tests monophyletischer Gruppen verwendet. Biotechnologische Fortschritte haben für große, multi- erlaubt locus Genomvergleiche (wie mit der möglichen allopatric Speziation Ereignis , das zwischen anzestralen Menschen und Schimpansen aufgetreten ist ), Spezies Evolutionsgeschichte mit Ökologie verbindet und phylogenetische Muster Klärung.

Verweise

Weiterlesen

Mathematische Modelle der reproduktiven Isolation