Bergmolch - Alpine newt

Bergmolch Zeitlicher Bereich: Miozän–Gegenwart Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n
Zwei Männchen während der Brutzeit
Erhaltungszustand
Am wenigsten besorgniserregend  ( IUCN 3.1 )
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Animalia
Stamm:	Chordaten
Klasse:	Amphibien
Befehl:	Urodela
Familie:	Salamandridae
Gattung:	Ichthyosaura Latreille , 1801
Spezies:	I. alpestris
Binomialer Name
Ichthyosaura alpestris ( Laurenti , 1768)
Unterart
NS. alpestris NS. apuana NS. cyreni NS. veluchiensis (debattiert, siehe Text)
Synonyme
Etwa 80, darunter: Triton alpestris (Laurenti, 1768) Triturus alpestris (Dunn, 1918) Mesotriton alpestris (García-París, Montori und Herrero, 2004)

Der Bergmolch ( Ichthyosaura alpestris ) ist eine Art von Molche heimisch Kontinentaleuropa und Großbritannien und Neuseeland eingeführt. Erwachsene messen 7–12 cm (2,8–4,7 Zoll) und sind normalerweise am Rücken und an den Seiten dunkelgrau bis blau, mit einem orangefarbenen Bauch und Hals. Männchen sind auffälliger gefärbt als die eintönigen Weibchen, besonders während der Brutzeit.

Der Bergmolch kommt sowohl in großen Höhen als auch im Flachland vor. Die Altvögel leben die meiste Zeit des Jahres hauptsächlich in bewaldeten Landlebensräumen und ziehen zur Brut in Pfützen, Teiche, Seen oder ähnliche Gewässer. Männchen umwerben Weibchen mit einer ritualisierten Darstellung und hinterlegen eine Spermatophore . Nach der Befruchtung falten die Weibchen ihre Eier meist in Blätter von Wasserpflanzen. Die Wasser Larven in etwa drei Monaten wachsen bis zu 5 cm (2,0 Zoll) vor metamorphosing in terrestrische juvenilen efts , die in etwa drei Jahren zu Erwachsenen reifen. Im südlichen Bereich verwandeln sich die Molche manchmal nicht, sondern behalten ihre Kiemen und bleiben als pädomorphe Erwachsene im Wasser . Larven und Adulte ernähren sich hauptsächlich von diversen Wirbellosen und fallen selbst Libellenlarven , großen Käfern , Fischen, Schlangen, Vögeln oder Säugetieren zum Opfer .

Vor etwa 20 Millionen Jahren begannen die Populationen des Bergmolches auseinanderzufallen . Mindestens vier Unterarten werden unterschieden, und einige argumentieren, dass es mehrere verschiedene, kryptische Arten gibt . Obwohl die Bergmolchpopulationen immer noch relativ häufig sind und auf der Roten Liste der IUCN als am wenigsten besorgniserregend eingestuft werden, nehmen sie ab und sind lokal ausgestorben. Die Hauptbedrohungen sind die Zerstörung von Lebensräumen , Umweltverschmutzung und die Einführung von Fischen wie Forellen in Brutstätten. Dort, wo er eingeführt wurde, kann der Bergmolch potenziell Krankheiten auf einheimische Amphibien übertragen und wird in Neuseeland ausgerottet.

Taxonomie

Nomenklatur

Der Bergmolch wurde erstmals 1768 vom österreichischen Zoologen Laurenti als Triton alpestris vom Ötscher in den österreichischen Alpen beschrieben ( alpestris bedeutet "alpine" auf Latein). Er verwendete diesen Namen für ein Weibchen und beschrieb das Männchen ( Triton salamandroides ) und die Larve ( Proteus tritonius ) als unterschiedliche Arten. Später wurde der Bergmolch zusammen mit den meisten anderen europäischen Molchen in die Gattung Triturus eingeordnet. Als genetische Beweise zeigten, dass diese Gattung mehrere unverwandte Linien enthielt, wurde der Bergmolch 2004 von García-París und Kollegen als monotypische Gattung Mesotriton abgespalten , die 1928 von Bolkay als Untergattung aufgestellt worden war.

Der Name Ichthyosaura war jedoch bereits 1801 von Sonnini de Manoncourt und Latreille für „ Proteus tritonius “, die Larve des Bergmolches , eingeführt worden. Es hat daher Vorrang vor Mesotriton und ist nun der gültige Gattungsname. „Ichthyosaura“, griechisch für „Fisch - Echse“, bezieht sich auf eine Nymphe -ähnlichen Kreatur in der klassischen Mythologie .

Unterart

Vier Unterarten (siehe Tabelle unten) wurden von Roček und Kollegen (2003) für den Bergmolch anerkannt, gefolgt von späteren Autoren, während einige zuvor beschriebene Unterarten nicht beibehalten wurden. Die vier Unterarten entsprechen nur teilweise den fünf Hauptlinien, die innerhalb der Art identifiziert wurden (siehe Abschnitt Evolution unten): Die westlichen Populationen der nominierten Unterart I. a. alpestris , zusammen mit der Kantabrischen I. a. cyreni und der Apennin I. a. apuana bilden eine Gruppe, während die östlichen Populationen von I. a. alpestris sind genetisch näher am griechischen I. a. veluchiensis . Unterschiede in Körperform und Farbe zwischen den Unterarten sind nicht konsistent.

Mehrere Autoren argumentierten, dass die alten Abstammungslinien des Bergmolchs kryptische Arten darstellen könnten . Vier Arten wurden daher 2018 von Raffaëlli ausgezeichnet, aber Frost hält dies für verfrüht.

Evolution

Laut einer Schätzung der Molekularuhr von Recuero und Kollegen haben sich Bergmolchpopulationen seit dem frühen Miozän vor etwa 20 Millionen Jahren getrennt . Bekannte fossile Überreste sind viel jünger: Sie wurden im Pliozän der Slowakei und im Pleistozän Norditaliens gefunden. Ein älteres, miozänes Fossil aus Deutschland, Ichthyosaura randeckensis , könnte die Schwesterart des Bergmolches sein.

Molekular-phylogenetische Analysen zeigten, dass sich Bergmolche in eine westliche und eine östliche Gruppe aufspalten. Jede von diesen enthält wiederum zwei Hauptlinien , die teilweise den beschriebenen Unterarten entsprechen (siehe Abschnitt Verbreitung und Unterarten oben). Diese alten genetischen Unterschiede deuten darauf hin, dass der Bergmolch ein Komplex aus mehreren verschiedenen Arten sein könnte. Höhere Temperaturen während des Miozäns oder Meeresspiegelschwankungen haben möglicherweise frühe Populationen getrennt, was zu allopatrischer Artbildung geführt hat , obwohl wahrscheinlich Vermischung und Introgression zwischen den Linien stattgefunden haben. Populationen aus dem Vlasina-See in Serbien haben mitochondriale DNA , die sich von der aller anderen Populationen unterscheidet und älter als diese ist; es könnte von einer inzwischen ausgestorbenen „ Geister “-Population geerbt worden sein . Die quartäre Vereisung führte wahrscheinlich zu Zyklen von Rückzug in Refugien , Ausdehnung und Verbreitungsverschiebungen.

Beschreibung

Dorsalansicht eines Männchens (hellblau, links), das ein Weibchen (grau gesprenkelt, rechts) in einem flachen Teich umwirbt

Hals und Bauch sind orange und normalerweise ungefleckt.

Biofluoreszenz bei einem Bergmolch

Der Bergmolch ist mittelgroß und gedrungen. Es erreicht insgesamt 7-12 cm (2,8-4,7 Zoll) Länge, Weibchen etwa 1-2 cm (0,39-0,79 Zoll) länger als Männchen und ein Körpergewicht von 1,4-6,4 g. Der Schwanz ist seitlich zusammengedrückt und ist halb so lang oder etwas kürzer als der Rest des Körpers. Während ihres Lebens im Wasser, entwickeln beide Geschlechter einen Schwanzflosse und einen niedrigen Männchen (bis 2,5 mm), glattrandige Kamm auf dem Rücken. Die Kloake der Männchen schwillt während der Brutzeit an. Die Haut ist während der Brutzeit glatt und außen körnig, während der Landphase des Tieres samtig.

Das charakteristische Dunkelgrau bis Hellblau des Rückens und der Seiten ist während der Brutzeit am stärksten. Diese Grundfarbe kann bis grünlich variieren und ist bei Weibchen grauer und fleckiger. Bauch und Kehle sind orange und weisen nur vereinzelt dunkle Flecken auf. Männchen haben ein weißes Band mit schwarzen Flecken und einem hellblauen Blitz, der entlang der Flanken von den Wangen bis zum Schwanz verläuft. Während der Brutzeit ist ihr Kamm weiß mit regelmäßigen dunklen Flecken. Juvenile Efts ähneln gleich nach der Metamorphose erwachsenen terrestrischen Weibchen, haben aber manchmal eine rote oder gelbe Linie auf dem Rücken. Sehr selten wurden leuzistische Individuen beobachtet.

Während diese Merkmale für die weit verbreitete Nominat-Unterart gelten, sind I. a. alpestris , die anderen Unterarten unterscheiden sich geringfügig. NS. Apuana hat oft dunkle Flecken am Hals und manchmal am Bauch. NS. cyreni hat einen etwas runderen und größeren Schädel als die nominierte Unterart, ist aber ansonsten sehr ähnlich. In I. a. veluchiensis , Weibchen haben eine grünlichere Farbe, Flecken am Bauch, spärliche dunkle Flecken am unteren Schwanzrand und eine schmalere Schnauze, aber diese Unterschiede zwischen den Unterarten sind nicht einheitlich.

Die Larven sind nach dem Schlüpfen 7–11 mm lang und werden kurz vor der Metamorphose 3–5 cm groß. Sie haben zunächst nur zwei kleine Fäden (Balancer) zwischen den Augen und Kiemen auf jeder Seite des Kopfes, die später mit der Entwicklung der Vorder- und dann der Hinterläufe verschwinden. Die Larven sind hellbraun bis gelb und haben zunächst dunkle Längsstreifen, die sich später in eine dunklere Pigmentierung auflösen, die zum Schwanz hin stärker wird. Der Schwanz ist spitz und endet manchmal in einem kurzen Faden. Bergmolchlarven sind robuster und haben breitere Köpfe als die des Glattmolchs und Handmolchs .

Verteilung

Der Bergmolch stammt aus Kontinentaleuropa. Es ist relativ häufig in einem großen, mehr oder weniger kontinuierlichen Verbreitungsgebiet von Nordwestfrankreich bis zu den Karpaten in Rumänien und von Süddänemark im Norden bis zu den Alpen und Frankreich nördlich des Mittelmeers im Süden, aber im pannonischen Becken nicht vorhanden . Isolierte Verbreitungsgebiete in Spanien, Italien und Griechenland entsprechen verschiedenen Unterarten (siehe Abschnitt Taxonomie: Unterarten oben). Bergmolche wurden bewusst eingeführt , um Teile von Kontinentaleuropa, einschließlich innerhalb der Grenzen von Städten wie Bremen und Berlin . Andere Einführungen erfolgten nach Großbritannien, hauptsächlich England, aber auch Schottland, und der Coromandel-Halbinsel in Neuseeland.

Der Bergmolch kann in großen Höhen vorkommen und wurde in den Alpen bis zu 2.370 m (7.780 ft) über dem Meeresspiegel gefunden . Es kommt auch im Tiefland bis auf Meereshöhe vor. Im Süden seines Verbreitungsgebietes befinden sich die meisten Populationen über 1.000 m (3.300 ft).

Lebensräume

Von Wald umgebene, schattige Teiche (hier in den Vogesen , Frankreich) sind typische Brutplätze für Bergmolche.

Juvenile Eft in Totholz hibernating

Wälder, darunter sowohl Laub- als auch Nadelwälder (reine Fichtenplantagen werden vermieden), sind die wichtigsten Landlebensräume. Seltener sind Waldränder, Brachflächen oder Gärten. Populationen finden sich oberhalb der Baumgrenze im Hochgebirge, wo sie südexponierte Hänge bevorzugen. Als Verstecke nutzen die Molche Baumstämme, Steine, Laubstreu, Baugruben , Bauschutt oder ähnliches.

Wasserbrutplätze in der Nähe eines angemessenen Landlebensraums sind von entscheidender Bedeutung. Während kleine, kühle Gewässer in Waldgebieten bevorzugt werden, tolerieren Bergmolche ein breites Spektrum an permanenten oder nicht permanenten , natürlichen oder von Menschenhand geschaffenen Gewässern. Diese können von flachen Pfützen über kleine Teiche bis hin zu größeren, fischfreien Seen oder Stauseen und ruhigen Bachabschnitten reichen. Die Aufstauung durch Biber schafft geeignete Brutplätze. Insgesamt ist der Bergmolch tolerant gegenüber chemischen Parametern wie pH-Wert , Wasserhärte und Eutrophierung . Andere europäische Molche wie der Kamm- , Glatt-, Palmen- oder Karpatenmolch benutzen oft die gleichen Brutplätze, sind aber in höheren Lagen weniger verbreitet.

Lebenszyklus und Verhalten

Bergmolche sind in der Regel semiaquatisch , verbringen die meiste Zeit des Jahres (9–10 Monate) an Land und kehren nur zum Brüten ins Wasser zurück. Die Efts sind wahrscheinlich terrestrisch, bis sie die Geschlechtsreife erreichen . In tieferen Lagen tritt dies bei Männchen nach etwa drei Jahren und bei Weibchen nach vier bis fünf Jahren auf. Flachlandmolche können ein Alter von zehn Jahren erreichen. In höheren Lagen wird die Reife erst nach 9–11 Jahren erreicht, und die Molche können bis zu 30 Jahre alt werden.

Terrestrische Phase

Verteidigungsstellung, mit nach oben eingerolltem Schwanz

An Land sind Bergmolche hauptsächlich nachtaktiv, verstecken sich den größten Teil des Tages und bewegen und fressen nachts oder in der Dämmerung . Auch die Überwinterung findet meist in terrestrischen Verstecken statt. Es wurde beobachtet, dass sie in nassen Nächten bis zu 2 Meter (6,6 ft) an vertikalen Wänden von Kellerkanälen kletterten, wo sie überwinterten. Die Wanderung zu den Brutplätzen erfolgt in ausreichend warmen (über 5 °C) und feuchten Nächten und kann unter ungünstigen Bedingungen um mehrere Wochen verzögert oder unterbrochen werden. Bei einem plötzlichen Kälteeinbruch können die Molche auch das Wasser verlassen.

Bergmolche sind in der Regel nahe an ihre Brutstätten zu bleiben und nur einen kleinen Anteil, vor allem jugendlichen efts, disperse , um neue Lebensräume. Eine Ausbreitungsentfernung von 4 km (2,5 Meilen) wurde beobachtet, aber so große Entfernungen sind ungewöhnlich. Auf kurzen Distanzen nutzen die Molche hauptsächlich ihren Geruchssinn zur Navigation , während auf langen Distanzen die Orientierung am Nachthimmel und möglicherweise durch Magnetorezeption wichtiger ist.

Aquatische Phase und Zucht

Die aquatische Phase beginnt mit der Schneeschmelze von Februar im Flachland bis Juni in höheren Lagen, während die Eiablage einige Monate später folgt und bis August andauern kann. Einige südliche Populationen in Griechenland und Italien scheinen die meiste Zeit des Jahres im Wasser zu bleiben und unter Wasser zu überwintern. In der Apennin-Unterart I. a. apuana wurden zwei Brut- und Eiablagerunden im Herbst und Frühjahr beobachtet.

Medien abspielen

Bühnen der Balz , gefilmt in Gefangenschaft

Das Brutverhalten tritt hauptsächlich morgens und in der Morgendämmerung auf. Männchen führen eine Balz aus . Das Männchen stellt sich zunächst vor das Weibchen, bleibt eine Weile statisch, dann fächert es seinen Schwanz auf, um das Weibchen zu stimulieren und ihr Pheromone zuzuwinken. Nachdem er sich vorgebeugt und ihre Schnauze berührt hat, schleicht er davon, gefolgt von dem Weibchen. Wenn sie mit ihrer Schnauze seinen Schwanzansatz berührt, gibt er ein Spermapaket ( Spermatophore ) frei und versperrt dem Weibchen den Weg, so dass sie es mit ihrer Kloake aufnimmt. Es können mehrere Runden der Spermatophorablagerung folgen. Männer stören häufig die Darstellungen von Rivalen. Experimente deuten darauf hin, dass es hauptsächlich männliche Pheromone sind, die das Paarungsverhalten bei Weibchen auslösen, während Farbe und andere visuelle Hinweise weniger relevant sind. In einer Brutzeit kann ein Männchen mehr als 48 Spermatophoren produzieren, und die Nachkommen eines Weibchens haben in der Regel mehrere Väter.

Ei mit Larve kurz vor dem Schlüpfen

Larve mit Vorder- und Hinterbeinen entwickelt

Weibchen wickeln ihre Eier zum Schutz in Blätter von Wasserpflanzen und bevorzugen Blätter, die näher an der Oberfläche liegen, wo die Temperaturen höher sind. Wo keine Pflanzen vorhanden sind, können sie auch Laubstreu, Totholz oder Steine ​​zur Eiablage verwenden. Sie können in einer Saison 70–390 Eier legen, die hellgraubraun sind und einen Durchmesser von 1,5–1,7 mm (2,5–3 mm einschließlich der Geleekapsel) haben. Die Inkubationszeit ist unter kalten Bedingungen länger, aber die Larven schlüpfen typischerweise nach zwei bis vier Wochen. Die Larven sind benthisch und halten sich im Allgemeinen in der Nähe des Gewässerbodens auf. Die Metamorphose erfolgt nach etwa drei Monaten, wiederum abhängig von der Temperatur, aber einige Larven überwintern und metamorphosieren erst im nächsten Jahr.

Pädomorphie

Pädomorpher Erwachsener der Unterart I. a. apuana

Pädomorphie , bei der Erwachsene sich nicht verwandeln, sondern ihre Kiemen behalten und im Wasser bleiben, ist beim Bergmolch häufiger als bei anderen europäischen Molchen. Sie kommt fast ausschließlich im südlichen Teil des Verbreitungsgebietes vor (nicht jedoch in der kantabrischen Unterart I. a. cyreni ). Paedomorphe Erwachsene sind blasser als metamorphe. Nur ein Teil einer Population ist normalerweise pädomorph, und eine Metamorphose kann folgen, wenn der Pool austrocknet. Pädomorphe und metamorphe Molche bevorzugen manchmal unterschiedliche Beutetiere, aber sie kreuzen sich. Insgesamt scheint die Pädomorphie eine fakultative Strategie unter bestimmten, noch nicht vollständig verstandenen Bedingungen zu sein.

Ernährung, Raubtiere und Parasiten

Bergmolche sind Ernährungs-Generalisten und nehmen hauptsächlich verschiedene Wirbellose als Beute. Im Wasser lebende Larven und ausgewachsene Tiere fressen beispielsweise Plankton , Larven von Insekten wie Chironomiden , Krebstiere wie Ostrakoden oder Flohkrebse und auf die Oberfläche fallende Landinsekten. Gefressen werden auch Amphibieneier und -larven, auch ihrer eigenen Art. Beute an Land sind Insekten, Würmer, Spinnen und Asseln .

Predators unter erwachsenen Bergmolche sind Schlangen wie die Ringelnatter , Fische wie Forelle , Vögel wie Reiher oder Enten und Säugetiere wie Igel , Marder oder Spitzmäuse . Unter Wasser können große Tauchkäfer ( Dytiscus ) Molche erbeuten, während kleine Efts an Land von Laufkäfern ( Carabus ) überholt werden können . Für Eier und Larven sind Tauchkäfer, Fische, Libellenlarven und andere Molche die Hauptfeinde.

Bedrohte ausgewachsene Molche nehmen oft eine Abwehrposition ein, in der sie durch Zurückbeugen oder Anheben des Schwanzes die Warnfarbe ihres Bauches enthüllen und eine milchige Substanz absondern. Beim Bergmolch wurden nur Spuren des Giftes Tetrodotoxin gefunden , das in den nordamerikanischen Pazifikmolchen ( Taricha ) reichlich vorhanden ist . Sie erzeugen manchmal auch Geräusche, deren Funktion unbekannt ist.

Zu den Parasiten gehören parasitäre Würmer , Blutegel , das Flimmerhärchen Balantidium elongatum und potenziell Krötenfliegen . Ein Ranavirus, das von Hebammenkröten in Spanien auf Bergmolche übertragen wurde, verursachte Blutungen und Nekrosen . Der Chytridiomykose- verursachende Pilz Batrachochytrium dendrobatidis wurde in Wildpopulationen gefunden, und der aufkommende B. salamandrivorans war in Laborexperimenten für Bergmolche tödlich.

Gefangenschaft

Mehrere Unterarten des Bergmolches wurden in Gefangenschaft gezüchtet, darunter eine Population aus dem Prokoško-See in Bosnien, die heute wahrscheinlich in freier Wildbahn ausgestorben ist. Efts kehren oft schon nach einem Jahr ins Wasser zurück. In Gefangenschaft lebende Individuen haben ein Alter von 15–20 Jahren erreicht.

Bedrohungen und Naturschutz

Wegen seines gesamten großen Bereichs und die Bevölkerung , die nicht stark fragmentiert sind, wurde der Bergmolch als klassifiziert wenig Interesse auf der Roten Liste des IUCN im Jahr 2009. Die Bevölkerungsentwicklung ist jedoch „Abnehmende “ und die unterschiedlichen geografischen Linien, die darstellen evolutionär bedeutsame Einheiten , wurden nicht gesondert bewertet. Mehrere Populationen auf dem Balkan, von denen einige als eigene Unterarten beschrieben wurden, sind stark bedroht oder sogar ausgestorben.

Die Bedrohungen ähneln denen anderer Molche und umfassen hauptsächlich die Zerstörung und Verschmutzung von aquatischen Lebensräumen. Der Biber , der früher in Europa weit verbreitet war, war wahrscheinlich wichtig für die Erhaltung der Brutstätten. Die Einführung von Fischen, insbesondere Salmoniden wie Forellen und möglicherweise Krebsen, ist eine erhebliche Bedrohung, die Populationen von einer Brutstätte ausrotten kann. In der montenegrinischen Karstregion sind die Populationen zurückgegangen, da in den letzten Jahrzehnten Teiche für Vieh und Menschen aufgegeben wurden. Ein weiteres Problem ist der Mangel an ausreichendem, ungestörtem Landlebensraum (siehe Abschnitt Habitate oben) und Ausbreitungskorridoren um und zwischen Brutstätten.

Auswirkungen als eingeführte Arten

Eingeschleppte Bergmolche können eine Gefahr für einheimische Amphibien darstellen, wenn sie Krankheiten übertragen . Ein besonderes Anliegen ist die Chytridiomykose , die bei mindestens einer eingeschleppten Population im Vereinigten Königreich gefunden wurde. In Neuseeland hat die Gefahr der Verbreitung von Chytridiomykose auf endemische Frösche dazu geführt, dass die Unterart I. a. Apuana wird zu einem " unerwünschten Organismus " erklärt und die Ausrottung wird empfohlen. Es hat sich als schwierig erwiesen, die Molche zu entdecken und zu entfernen, aber bis 2015 wurden über 2000 Individuen ausgerottet.

Verweise

Externe Links

• Medien im Zusammenhang mit Ichthyosaura alpestris bei Wikimedia Commons
• Daten zu Ichthyosaura alpestris bei Wikispecies