Alveolar - Alveolate
Alveolar |
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Ceratium furca | |
Wissenschaftliche Klassifikation | |
Domain: | Eukaryoten |
(ohne Rang): | Schweißstreifen |
Klade : | ZAR |
Klade : | SAR |
Infrareich: |
Alveolata Cavalier-Smith , 1991 |
Phyla | |
Synonyme | |
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Die Alveolata ( im Sinne von „mit Hohlräumen“) sind eine Gruppe von Protisten , eine große betrachtet Clade und superphylum innerhalb Eukarya und auch genannt werden Alveolata .
Eigenschaften
Das bemerkenswerteste gemeinsame Merkmal ist das Vorhandensein von kortikalen (äußeren) Alveolen (Säcken). Dies sind abgeflachte Vesikel (Säcke), die in einer kontinuierlichen Schicht direkt unter der Membran gepackt sind und diese unterstützen und typischerweise ein flexibles Häutchen (dünne Haut) bilden. Bei Dinoflagellaten bilden sie oft Panzerplatten. Alveolen haben Mitochondrien mit röhrenförmigen Cristae (Rippen) und ihre Geißeln oder Zilien haben eine ausgeprägte Struktur.
Fast alle sequenzierten mitochondrialen Genome von Ciliaten und Apikomplexien sind linear. Die Mitochondrien tragen fast alle ihre eigene mtDNA, jedoch mit stark reduzierter Genomgröße. Ausnahmen sind Cryptosporidium, bei denen nur noch ein Mitosom übrig ist ; Ciliaten; und Janouškovec et al. 2013 zeigten, dass Acavomonas früh divergierte und somit einige genkodierende mtDNA beibehalten haben. Das mitochondriale Genom von Babesia microti ist kreisförmig. Es ist jetzt auch bekannt, dass diese Art weder zu den Gattungen Babesia noch zu Theileria gehört und eine neue Gattung dafür geschaffen werden muss.
Einstufung
Alveolata umfasst etwa 9 große und kleinere Gruppen, die in ihrer Form sehr unterschiedlich sind und von denen bekannt ist, dass sie durch verschiedene ultrastrukturelle und genetische Ähnlichkeiten verwandt sind:
- Ciliaten – sehr häufige Protozoen mit vielen kurzen , in Reihen angeordneten Flimmerhärchen und zwei Kernen
- Acavomonidien
- Kolponemidien
- Dinoflagellaten sl – meist marine Flagellaten, von denen viele Chloroplasten haben
- Perkinsozoen
- Chromerida – ein mariner Stamm photosynthetischer Protozoen
- Colpodellida
- Voromonadida
- Apicomplexa – parasitäre und sekundäre nicht-photosynthetische Protozoen, denen außer in Gameten axonemale Bewegungsstrukturen fehlen
Die Acavomonidien und Colponemidien wurden zuvor als Colponemide zusammengefasst, ein Taxon, das jetzt auf der Grundlage der Ultrastrukturanalyse aufgeteilt wurde. Die Acavomonidien stehen näher an der Dinoflagellaten/Perkinsid-Gruppe als die Colponemidien. Daher umfasst der informelle Begriff "Colponemids", wie er derzeit steht, zwei Gruppen, die keine Schwestern innerhalb von Alveolata sind: die Acavomonidien und die Colponemidien.
Apicomplexa und Dinoflagellaten können enger miteinander verwandt sein als mit den Ciliaten. Beide haben Plastiden und die meisten teilen sich ein Bündel oder einen Kegel von Mikrotubuli an der Oberseite der Zelle. Bei Apicomplexans ist dies Teil eines Komplexes, der verwendet wird, um in Wirtszellen einzudringen, während er bei einigen farblosen Dinoflagellaten einen Stiel bildet, der zur Aufnahme von Beute verwendet wird. Verschiedene andere Gattungen sind eng mit diesen beiden Gruppen verwandt, meist Flagellaten mit ähnlicher apikaler Struktur. Dazu gehören freilebende Mitglieder bei Oxyrrhis und Colponema sowie Parasiten bei Perkinsus , Parvilucifera , Ratrimonas und den Ellobiopsiden . Im Jahr 2001 zeigte die direkte Amplifikation des rRNA- Gens in marinen Picoplankton- Proben das Vorhandensein von zwei neuen Alveolatlinien, die als Gruppe I und II bezeichnet werden. Gruppe I hat keine kultivierten Verwandten, während Gruppe II mit dem Dinoflagellaten-Parasiten Amoebophrya verwandt ist, der bisher in die Ordnung der Syndiniales- Dinoflagellaten eingeordnet wurde .
Beziehungen zwischen einigen dieser Hauptgruppen wurden in den 1980er Jahren vorgeschlagen, und eine spezifische Beziehung zwischen allen drei wurde in den frühen 1990er Jahren durch genetische Studien bestätigt, insbesondere von Gajadhar et al . Cavalier-Smith führte 1991 den formalen Namen Alveolata ein, obwohl er die Gruppierung zu dieser Zeit tatsächlich als paraphyletische Ansammlung und nicht als monophyletische Gruppe betrachtete.
Einige Studien deuteten darauf hin, dass die Haplosporiden , meist Parasiten von wirbellosen Meerestieren, hierher gehören könnten, aber ihnen fehlen Alveolen und sie werden jetzt zu den Cercozoa gezählt .
Phylogenie
Basierend auf einer Zusammenstellung der folgenden Werke.
Alveolata |
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Neuere Forschungen deuten darauf hin, dass die Dinoflagelllata tatsächlich in der Perkinsea entstanden ist. Darüber hinaus ist die Perkinsea in der Apicomplexa entstanden.
Taxonomie
Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]
- Stamm Ciliophora Doflein 1901 stat. n. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusorie Bütschli 1887 ; Ciliae, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
- Unterstamm Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Klasse Heterotrichea Stein 1859
- Klasse Karyorelictea Corliss 1974
- Unterstamm Intramacronucleata Lynn 1996
- Klasse ? Mesodiniea Chen et al. 2015
- Infraphylum Lamellicorticata
- Klasse Litostomatea Small & Lynn 1981
- Klasse Armophorea Lynn 2004
- Klasse Cariacotrichea Orsi et al. 2011
- Klasse Spirotrichea Bütschli 1889
- Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012 ]
- Befehl ? Discotrichida Chen et al. 2015
- Klasse Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987 ]
- Klasse Colpodea Small & Lynn 1981
- Klasse Nassophorea Small & Lynn 1981
- Klasse Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974
- Klasse Prostomatea Schewiakoff 1896
- Klasse Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
- Klasse Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974
- Unterstamm Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
- Phylum Miozoa Cavalier-Smith 1987
- Unterstamm Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
- Klasse Colponemea Cavalier-Smith 1993
- Subphylum Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014
- Klasse Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014
- Unterstamm Myzozoa Cavalier-Smith 2004
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
- Befehl ? Vitrellida Cavalier-Smith 2017
- Klasse ? Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015
- Klasse Chromerea
- Bestellen Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
- Superklasse Sporozoa Leuckart 1879 stat. Nov. Cavalier-Smith 2013 [Gamontozoa]
- Klasse Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
- Klasse Paragregarea Cavalier-Smith 2014
- Klasse Gregarinomorphea Grassé 1953
- Klasse Coccidiomorphea Doflein 1901
- Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 emend. 2003
- Befehl ? Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Befehl ? Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
- Klasse Squirmidea Norén 1999 stat. Nov. Cavalier-Smith 2014
- Superklasse Perkinsozoa Norén et al. 1999 ss
- Klasse Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
- Super Dinoflagellaten Bütschli 1885 stat. Nov. Cavalier-Smith 1999 sensu Cavalier-Smith 2013 [Dinozoa Cavalier-Smith 1981 ]
- Klasse Pronoctilucea
- Klasse Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
- Klasse Myzodinea Cavalier-Smith 2017
- Klasse Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
- Klasse Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Syndina Cavalier-Smith ]
- Klasse Endodinea Cavalier-Smith 2017
- Klasse Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 stat. Nov. ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. Nov. Bütschli 1887 ]
- Klasse Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. Nov. Wettstein ]
- Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005
- Unterstamm Colponemidia Tikhonenkov, Mylnikov & Keeling 2013
Entwicklung
Die Entwicklung von Plastiden unter den Alveolaten ist faszinierend. Cavalier-Smith schlug vor, dass sich die Alveolate aus einem Chloroplasten enthaltenden Vorfahren entwickelten, was auch zur Chromista (der Chromalveolat- Hypothese) führte. Andere Forscher haben spekuliert, dass den Alveolaten ursprünglich Plastiden fehlten und möglicherweise die Dinoflagellaten und Apicomplexa sie separat erworben haben. Nun scheint es jedoch, dass die Alveolate, die Dinoflagellaten, die Chromerida- und die Heterokont-Alge ihre Plastiden von einer Rotalge erhalten haben, mit Hinweisen auf eine gemeinsame Herkunft dieser Organelle in allen diesen vier Kladen.
Evolution
Eine Bayessche Schätzung legt die Entwicklung der Alveolatgruppe auf vor etwa 850 Millionen Jahren fest . Die Alveolata bestehen aus Myzozoa , Ciliaten und Colponemiden. Mit anderen Worten, der Begriff Myzozoa , der "den Inhalt von Beutetieren abschöpfen " bedeutet, kann informell auf den gemeinsamen Vorfahren der Untergruppe der Alveolaten angewendet werden, die weder Ciliaten noch Colponemiden sind. Die Prädation von Algen ist ein wichtiger Treiber in der Evolution von Alveolaten, da sie Quellen für die Endosymbiose neuartiger Plastiden liefern kann. Der Begriff Myzozoa ist daher ein praktisches Konzept, um die Geschichte des Alveolarstamms zu verfolgen.
Die Vorfahren der Alveolatgruppe waren möglicherweise photosynthetischer Natur. Das Alveolat der Vorfahren besaß wahrscheinlich einen Plastiden . Chromerids, Apicomplexane und Peridinin-Dinoflagellaten haben diese Organelle beibehalten . Noch einen Schritt weiter zurück gehen die Chromeriden, die Peridinin-Dinoflagellaten und die Heterokont-Algen gemeinsam eine monophyletische Plastiden-Abstammung, dh haben ihre Plastiden von einer Rotalge übernommen , so dass es wahrscheinlich ist, dass der gemeinsame Vorfahre von Alveolaten und Heterokonten auch Photosynthese war .
In einer Denkschule der gemeinsamen Vorfahren der Dinoflagellaten , apicomplexans , Colpodella , Chromerida und Voromonas war ein myzocytotic Räuber mit zwei heterodynamic Geißeln , Mikro , Trichocysten , Rhoptrien , Mikronemen , einem polaren Ring und einem gewendelten offenen Seiten conoid . Während der gemeinsame Vorfahre der Alveolen möglicherweise auch einige dieser Eigenschaften besaß, wurde argumentiert, dass die Myzozytose keine dieser Eigenschaften war, da Ciliaten Beute durch einen anderen Mechanismus aufnehmen.
Eine anhaltende Debatte betrifft die Anzahl der Membranen, die das Plastid über Apicomplexane und bestimmte Dinoflagellaten umgeben, und den Ursprung dieser Membranen. Dieser ultrastrukturelle Charakter kann verwendet werden, um Organismen zu gruppieren, und wenn der Charakter gemeinsam ist, kann dies bedeuten, dass Phyla einen gemeinsamen photosynthetischen Vorfahren hatten. Ausgehend davon, dass Apicomplexane ein von 4 Membranen umgebenes Plastid besitzen und dass Peridinin-Dinoflagellaten ein von 3 Membranen umgebenes Plastid besitzen, haben Petersen et al. konnten nicht ausschließen, dass das gemeinsame Stramenopil-Alveolat-Plastid durch den Mechanismus der Einnahme und Endosymbiose mehrfach im Alveolat-Stamm recycelt worden sein könnte, wobei die Quelle Stramenopil-Alveolat-Spender sind .
Ciliaten sind ein Modellalveolat, das über den längsten Zeitraum aller Alveolat-Abstammungslinien in großer Tiefe genetisch untersucht wurde. Sie sind unter Eukaryoten insofern ungewöhnlich, als die Fortpflanzung einen Mikrokern und einen Makrokern umfasst . Ihre Reproduktion ist im Labor leicht zu untersuchen und hat sie historisch zu einem Modell-Eukaryot gemacht. Da sie völlig räuberisch sind und keine Plastidenreste aufweisen, zeigt ihre Entwicklung als Stamm, wie sich Raubtiere und Autotrophie in einem dynamischen Gleichgewicht befinden und dass das Gleichgewicht am Ursprungsort eines neuen Stamms von mixotrophen Vorfahren in die eine oder andere Richtung schwingen kann, was eine Fähigkeit zur verloren sein.
Vorticella ( Ciliophora ) (links)
Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) im Blut