Ambondro Mahabo -Ambondro mahabo

Ambondro Mahabo
Zeitlicher Bereich: Mittlerer Jura Bathonian
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Kieferfragment mit drei spitz zulaufenden Zähnen
Abbildung 1 . Kiefer von Ambondro , in lingualer Ansicht (von der Seite der Zunge) gesehen. Maßstabsleiste ist 1 mm.
Wissenschaftliche Klassifikation bearbeiten
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klasse: Säugetiere
Familie: † Henosferidae
Gattung: † Ambondro
Flynn et al., 1999
Spezies:
† A. mahabo
Binomialer Name
† Ambondro mahabo
Flynn et al., 1999

Ambondro Mahabo ist ein Säugetier aus der Isalo III Formation (vor etwa 167 Millionen Jahren) von Madagaskar im mittleren Jura ( Bathonian ). Als einzige beschriebene Art der Gattung Ambondro ist sie aus einem fragmentarischen Unterkiefer mit drei Zähnen bekannt, gedeutet als letzter Prämolar und die ersten beiden Backenzähne . Der Prämolar besteht aus einem zentralen Höcker mit einem oder zwei kleineren Höckern und einem Cingulum (Ablage) auf der inneren oder lingualen Seite des Zahns. Auch die Backenzähne haben ein solches linguales Cingulum. Sie bestehen aus zweiHöckergruppen: einem Trigonid mit drei Höckern vorne und einem Talonid mit einem Haupthöcker , einem kleineren Höcker und einem Kamm hinten. Merkmale des Talonid legen nahedass Ambondro hatte tribosphenic Molaren , die Grundanordnung Molaren Merkmale auch in Beuteltier und Plazenta - Säugetiere. Es ist das älteste bekannte Säugetier mit vermutlich tribosphenischen Zähnen; zum Zeitpunkt seiner Entdeckung war es etwa 25 Millionen Jahre älter als das zweitälteste Exemplar.

Bei seiner Beschreibung im Jahr 1999 wurde Ambondro als primitiver Verwandter von Tribosphenida (Beuteltiere, Plazenta und ihre ausgestorbenen tribosphenischen Verwandten) interpretiert . Im Jahr 2001 wurde jedoch ein alternativer Vorschlag veröffentlicht, der es mit den australischen Ausktribosphenos der Kreidezeit und den Monotremen (den Echidnas , dem Schnabeltier und ihren ausgestorbenen Verwandten) in die Clade Australosphenida vereinte , die unabhängig von Beuteltieren und Plazenta tribosphenische Backenzähne erworben hätte. Die jurassischen argentinischen Asfaltomylos und Henosferus und die kreidezeitlichen australischen Bischöfe wurden später zu Australosphenida hinzugefügt, und neue Arbeiten zum Verschleiß von australosphenidan-Zähnen haben in Frage gestellt, ob diese Tiere, einschließlich Ambondro , tribosphenische Zähne hatten. Andere Paläontologen haben dieses Konzept von Australosphenida in Frage gestellt und stattdessen vorgeschlagen, dass Ambondro nicht eng mit Ausktribosphenos plus Monotremen verwandt ist oder dass Monotreme keine Australosphenidans sind und dass die restlichen Australosphenidans mit Plazenta verwandt sind.

Entdeckung und Kontext

Ambondro Mahabo wurde 1999 von einem Team unter der Leitung von John Flynn in einem Artikel in Nature beschrieben . Der wissenschaftliche Name leitet sich vom Dorf Ambondromahabo ab , in dessen Nähe das Fossil gefunden wurde. Sie ist aus dem Bathonium ( mittlerer Jura , vor etwa 167 Millionen Jahren) des Mahajanga-Beckens im Nordwesten Madagaskars bekannt, in der Isalo-III-Einheit, der jüngsten der drei Gesteinsschichten, die die Isalo-„ Gruppe “ bilden. Diese Einheit hat auch crocodyliforme und plesiosaurus Zähne und Überreste des Sauropoden Laapparentosaurus erbracht .

Beschreibung

Siehe Textbeschreibung der Backenzähne.
Abbildung 2 . Generalisierter unterer Molar von Australosphenidan von oben gesehen, der die wichtigsten Merkmale veranschaulicht. Abkürzungen: Ameise, anterior (nach vorne); pos, posterior (nach hinten); ci, Cingulum; pa, parakonid; pr, Protokonid; ich, Metakonid; dm, distales Metacristid; co, cristid obliqua; hy, hypokonid; hl, Hypokonulid; ec, Entocristid; tb, Talonidbecken.

Ambondro wurde anhand eines fragmentarischen rechten Unterkiefers (Unterkiefer) mit drei Zähnen beschrieben (Abbildung 1), interpretiert als letzter Prämolar (p-last) und die ersten beiden Molaren (m1 und m2). Es befindet sich in der Sammlung der Universität von Antananarivo als Exemplar UA 10602. Im Verhältnis zu anderen primitiven Säugetieren ist es klein. Jeder der Zähne hat auf der inneren (lingualen) Seite ein prominentes Cingulum (Shelf). Der p-Leisten hat einen starken zentralen Höcker . Es gibt eine Cuspule (kleiner Höcker) auf der Rückseite des Zahns und wahrscheinlich eine weitere auf der inneren vorderen Ecke. Dieser Zahn ähnelt den Backenzähnen von Symmetrodonten , einer Gruppe primitiver Säugetiere, aber der hintere Höcker ist kleiner als der Metakonid von Symmetrodonten.

Die vordere Hälfte von m1 und m2 besteht aus dem Trigonid , einer Gruppe von drei Höckern, die ein Dreieck bilden: das Parakonid vorne auf der Innenseite, das Protokonid in der Mitte auf der äußeren (labialen) Seite und das Metakonid auf der Rückseite der Innenseite (siehe Abbildung 2). Die drei Höcker bilden am Protoconid einen rechten Winkel zueinander, sodass das Trigonid als „offen“ bezeichnet wird. Das Paraconid ist höher als das Metaconid. Am vorderen Rand ist ein Cingulum vorhanden, das in zwei kleine Höcker unterteilt ist. Anders als bei verschiedenen frühen tribosphenischen Säugetieren und nahen Verwandten befindet sich hinter dem Metaconid keine zusätzliche Cuspule. Auf der Rückseite des Trigonidums befindet sich der als distale Metacristid bezeichnete Kamm relativ nahe an der Außenseite des Zahns und geht in einen weiteren Kamm, die Cristid obliqua , über, die wiederum mit der Rückseite des Zahnes verbunden ist.

Der Talonid , eine weitere Gruppe von Höckern, bildet die Rückseite des Zahns. Es ist breiter als lang und enthält einen gut entwickelten Höcker, das Hypokonid , an der Außenseite und eine Vertiefung, das Talonidbecken , in der Mitte. Die Cristid obliqua verbindet sich mit dem Hypoconid. Der kleinere Hypokonulidhöcker ist zur Zahninnenseite hin vorhanden, und Hypokonid und Hypokonulid sind durch eine Schneide verbunden, was auf das Vorhandensein eines Metakonushöckers an den oberen Molaren hindeutet . Weiter nach innen säumt ein Kamm, der Entocristid , das Talonidenbecken; auf m1 ist es geschwollen und auf m2 enthält es zwei kleine Höcker, aber eine deutliche Entoconid- Höcker fehlt. Dieses Entocristid ist kontinuierlich mit dem lingualen Cingulum.

Abnutzungsfacetten sind Bereiche eines Zahns, die beim Zusammenführen der Zähne einen Kontakt mit einem Zahn im Gegenkiefer aufweisen (sogenannte Okklusion ). Flynn und Kollegen identifizierten zwei Verschleißfacetten am vorderen und hinteren Rand des Talonidbeckens; sie argumentieren, dass diese Abnutzungsfacetten auf das Vorhandensein eines Protokonus (ein weiterer Höcker an der Außenseite des Zahns) an den oberen Molaren hindeuten . In einem Papier aus dem Jahr 2005 über Asfaltomylos , ein verwandtes primitives Säugetier aus Argentinien, bestritten Thomas Martin und Oliver Rauhut das Vorhandensein dieser Verschleißfacetten im Talonidbecken in Ambondro und identifizierten stattdessen Verschleißfacetten an den Höckern und Kämmen, die das Becken umgeben. Sie schlugen vor, dass der Verschleiß der Australosphenidan-Talonid hauptsächlich an den Rändern und nicht im Talonid-Becken selbst auftritt und dass Australosphenidans möglicherweise keinen funktionsfähigen Protokonus hatten.

Interpretationen

 
Australosphenida
 
 

Asfaltomylos

 
 

Henosferus

 
 
 
 

Ambondro

 
 
 
 

Ausktribosphenos

 
 

Bischöfe

 
 
 

Monotremata

 
 
 
 
Boreosphenida
 

Metatherie

 
 

Eutheria

 
 
 
 
 

Monotremata

 
 
 

Metatherie

 
 
 

Eutheria

 
 
 
 

Ambondro

 
 

Asfaltomylos

 
 
 
 

Ausktribosphenos

 
 

Bischöfe

 
 
 
 
 
 
Abbildung 3. Alternative Ansichten der Beziehungen von Ambondro . Top, Rougier et al., (2007, Abb. 9): Australosphenidans, einschließlich Monotremen und Ambondro , unterscheiden sich von Boreosphenidans. Unten, Woodburne et al. (2003, Abb. 3): Australosphenidans, einschließlich Ambondro, aber ohne Monotreme, sind eng mit Plazenta verwandt. Viele Taxa sind aus Gründen der Übersichtlichkeit in beiden Bäumen weggelassen.

In ihrer Arbeit beschrieben Flynn und Kollegen Ambondro als das älteste Säugetier mit tribosphenischen Backenzähnen – dem grundlegenden Backenzahntyp der metatherischen ( Beuteltiere und ihre ausgestorbenen Verwandten) und eutherischen ( Plazenta und ihre ausgestorbenen Verwandten) Säugetiere, gekennzeichnet durch den protokonischen Höcker an den oberen Backenzähnen Kontakt mit dem Talonidbecken an den unteren Molaren beim Kauen. Es wurde angenommen, dass die Entdeckung von Ambondro den bekannten zeitlichen Bereich tribosphenischer Säugetiere um 25 Millionen Jahre weiter in die Vergangenheit ausdehnt. Folglich argumentierten Flynn und Kollegen gegen die vorherrschende Ansicht, dass tribosphenische Säugetiere ihren Ursprung auf den nördlichen Kontinenten ( Laurasia ) haben, und schlugen stattdessen vor, dass ihr Ursprung im Süden ( Gondwana ) liegt. Sie führten die Beibehaltung eines distalen Metacristiden und eines "offenen" Trigonids als Merkmale an, die Ambondro von moderneren Tribosphenidans unterscheiden.

Im Jahr 2001 schlugen Zhe-Xi Luo und Kollegen alternativ vor, dass ein tribosphenisches Molarenmuster zweimal aufgetreten ist (vergleiche Abbildung 3 oben) – einmal die Beuteltiere und Plazenta ( Boreosphenida ) hervorgebracht und einmal Ambondro , die australischen Ausktribosphenos der Kreidezeit , und die lebenden Monotremen , die erstmals in der Kreidezeit auftraten (vereint als Australosphenida ). Sie charakterisierten Australosphenida durch das gemeinsame Vorhandensein eines Cingulums an der äußeren vorderen Ecke der unteren Molaren, eines kurzen und breiten Talonids, eines relativ niedrigen Trigonids und eines triangulierten letzten unteren Prämolaren.

Ebenfalls 2001 stimmten Denise Sigogneau-Russell und Kollegen in ihrer Beschreibung des frühesten tribosphenischen Säugetiers von Lauras , Tribactonodon , der Beziehung zwischen Ausktribosphenos und Monotremen zu, argumentierten jedoch, dass Ambondro näher an Laurasian Tribosphenidans als an Ausktribosphenos und Monotremen stand. Als Beweis gegen die Integrität von Australosphenida führten sie das Vorhandensein von lingualer Cingula bei verschiedenen Nicht-Australosphenidan-Säugetieren an; das Vorhandensein von zwei Höckern im vorderen Cingulum bei Ambondro sowie bei einigen Boreosphenidans; das unterschiedliche Aussehen des Prämolaren bei Ambondro (flach) und Ausktribosphenos (quadratisch); und der Kontrast zwischen den Taloniden von Ambondro (mit einem gut entwickelten Hypokonid auf der labialen Seite) und Ausktribosphenos (quadratisch).

Im nächsten Jahr veröffentlichten Luo und Kollegen eine gründlichere Analyse, die ihre frühere Schlussfolgerung bestätigte und die australischen Bischöfe der Kreidezeit zu Australosphenida hinzufügte . Sie erwähnten den Zustand des Hypoconulids, das eher nach vorne als nach hinten wie bei Boreosphenidan geneigt ist, als zusätzliches Australosphenidan-Merkmal und stellten fest, dass Ausktribosphenos und Monotreme mit Ausnahme von Ambondro durch das Vorhandensein einer V-förmigen Kerbe in das distale Metacristid. Im selben Jahr wurde Asfaltomylos aus dem Jura Argentiniens als weiterer Australosphenidan beschrieben. Im Gegensatz zu Ambondro fehlte diesem Tier ein distales Metacristid und es hatte kein so gut entwickeltes linguales Cingulum.

Im Jahr 2003 überarbeiteten Michael Woodburne und Kollegen jedoch die von Luo und Kollegen veröffentlichte phylogenetische Analyse und nahmen mehrere Änderungen an den Daten vor, insbesondere in den Monotremen. Ihre Ergebnisse (Abbildung 3, unten) stellten die von Luo et al. vorgeschlagene Trennung zwischen Australosphenida und Boreosphenida in Frage. Stattdessen schlossen sie Monotreme von Australosphenida aus und platzierten die verbleibenden Australosphenidans in der Nähe von Eutheria, wobei Ambondro am engsten mit Asfaltomylos verwandt war . Im Jahr 2007 beschrieben Guillermo Rougier und Kollegen ein weiteres Australosphenidan , Henosferus , aus dem Jura von Argentinien; sie argumentierten gegen eine Beziehung zwischen Eutheria und Australosphenida (Abbildung 3, oben), waren jedoch ambivalent bezüglich der Platzierung von Monotremen innerhalb von Australosphenida. Zum Teil auf der Grundlage früherer Arbeiten von Martin und Rauhut über Verschleißfacetten bei Australosphenidans stellten sie das Vorhandensein eines echten funktionellen Protokons an den oberen Molaren von nicht monotremen Australosphenidans in Frage – von denen keines von den oberen Zähnen bekannt ist – und schlugen daher vor, dass Australosphenidans möglicherweise nicht vorhanden sind , immerhin hatten wirklich tribosphenische Zähne.

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis