Maulwurf Salamander - Mole salamander

Maulwurf Salamander
SpottedSalamander.jpg
Gefleckter Salamander ( Ambystoma maculatum )
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordata
Klasse: Amphibia
Auftrag: Urodela
Familie: Ambystomatidae
Gattung: Ambystoma
Tschudi , 1838

Die Maulwurfssalamander ( Gattung Ambystoma ) sind eine Gruppe fortgeschrittener Salamander, die in Nordamerika endemisch sind. Die Gruppe ist berühmt geworden durch das Vorhandensein des Axolotl ( A. mexicanum ), das aufgrund seiner Paedomorphose in der Forschung weit verbreitet ist , und des Tigersalamanders ( A. tigrinum, A. mavortium ), der die offizielle Amphibie vieler Staaten ist, und oft als Haustier verkauft.

Allgemeine Beschreibung

Fossil Ambystoma kansensis (Adams 1929)

Terrestrische Maulwurfssalamander sind durch große, hervorstehende Augen, markante Rillen und dicke Arme gekennzeichnet. Die meisten haben lebendige Muster auf dunklem Hintergrund, wobei die Markierungen je nach Art von tiefblauen Flecken bis zu großen gelben Balken reichen. Terrestrische Erwachsene verbringen den größten Teil ihres Lebens unter der Erde in Höhlen , die sie selbst hergestellt oder von anderen Tieren verlassen haben. Einige nördlichen Arten können überwintern in dieser gräbt den ganzen Winter über . Sie leben alleine und ernähren sich von allen verfügbaren Wirbellosen . Erwachsene verbringen wenig Zeit im Wasser und kehren nur zu den Teichen ihrer Geburt zurück, um zu brüten.

Alle Maulwurfssalamander sind eiförmig und legen große Eier in Klumpen im Wasser ab. Ihre vollständig aquatischen Larven sind verzweigt, mit drei Paaren äußerer Kiemen hinter ihren Köpfen und über ihren Kiemenschlitzen . Larven haben große Schwanzflossen , die von der Rückseite des Kopfes an ihren Schwänzen und ihre erstrecken cloacae . Die Larven wachsen kurz nach dem Schlüpfen mit vier Zehen an den Vorderarmen und fünf Zehen an den Hinterbeinen. Ihre Augen sind weit aufgerissen und haben keine echten Augenlider.

Die Larven einiger Arten (insbesondere die im Süden und Tigersalamander) können ihre erwachsene Größe erreichen, bevor sie sich einer Metamorphose unterziehen . Während der Metamorphose verschwinden die Kiemen der Larven ebenso wie die Flossen. Ihre Schwänze, Haut und Gliedmaßen werden dicker und die Augen entwickeln Lider. Ihre Lungen entwickeln sich vollständig und ermöglichen eine vollständig terrestrische Existenz.

Einige Arten von Maulwurfssalamandern (sowie Populationen von normalerweise terrestrischen Arten) sind neotenisch (behalten ihre Larvenform bis ins Erwachsenenalter bei). Das bekannteste Beispiel ist das Axolotl. Sie können kein Thyroxin produzieren , daher besteht ihre einzige Metamorphose hauptsächlich in der Injektion von außen. Dies verkürzt normalerweise die Lebensdauer des Salamanders.

Tigersalamander-Komplex

Tigersalamander ( Ambystoma tigrinum )

Das Vorhandensein neotischer Populationen in der Nähe von Populationen mit großen Larven hat es schwierig gemacht, Mol-Salamander-Arten zu identifizieren. Der Tigersalamander- Komplex wurde früher als eine einzige Art angesehen, die von Kanada bis Mexiko reichte und unter dem Namen A. tigrinum fiel . Trotz der Unterschiede in der Färbung und Larven, Tiger Molche wurden in ihrem ungebrochenen gefunden Bereich , die es schwierig Unterart zu beschreiben, geschweige denn erhebt alle Populationen Artstatus. In morphologischer Hinsicht sind Tigersalamander alle sehr ähnlich, mit großen Köpfen, kleinen Augen und dicken Körpern. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass Tigersalamander die primitive Morphologie von Maulwurfsalamandern aufweisen. Sie sind auch die größten der Maulwurfssalamander und haben sehr große Larven. Alle Bevölkerungsgruppen haben einen ähnlichen Lebensstil und ihre Lebenszyklen sind identisch. Wenn man jedoch voneinander entfernte Tigersalamanderpopulationen betrachtet, werden verschiedene Arten innerhalb dieses Komplexes offensichtlich. Die Bereiche dieser potenziellen Arten überlappen sich, und es kommt zu einer Hybridisierung, die die Grenzen zwischen den Arten verwischt.

Mehrere Unterarten von A. tigrinum wurden benannt, um dieses Problem zu lösen. Vor kurzem wurde der Barred Tigersalamander ( A. mavortium ) zum Artenstatus erhoben, der die Tigersalamanderpopulationen im Westen und im Zentrum der Vereinigten Staaten abdeckt. In A. mavortium gibt es noch mehrere verschiedene Unterarten , die zu einem späteren Zeitpunkt möglicherweise zum Artenstatus erhoben werden. Der kalifornische Tigersalamander ( A. californiense ) wurde ebenfalls aus A. tigrinum herausgehoben und ist tatsächlich sehr weit entfernt mit allen anderen Maulwurfsalamanderarten verwandt. Der Plateau-Tigersalamander ( A. velasci ) wurde 1997 durch genetische Analyse aus A. tigrinum herausgehoben . Alle Berichte, die sich auf Axolotl ( A. mexicanum ) als nahen Verwandten von A. tigrinum beziehen, gelten heute wie bisher als falsch getrennt durch Geographie und viele Arten dazwischen. Stattdessen ist es A. velasci , der den Lebensraum des Axolotl teilt und wahrscheinlich eng damit verwandt ist. Der Plateau-Tigersalamander war wahrscheinlich der Elternteil der meisten neotischen Arten, was die Möglichkeit erhöht, dass A. velasci paraphyletisch ist und in Zukunft in weitere Arten zerlegt werden könnte.

Hybride rein weibliche Populationen

Unisexuelle (rein weibliche) Populationen ambystomatider Salamander sind in der Region der Großen Seen und im Nordosten Nordamerikas weit verbreitet. Die Weibchen benötigen Sperma von einer gleichzeitig vorkommenden verwandten Art, um ihre Eier zu befruchten und die Entwicklung einzuleiten. Normalerweise verwerfen die Eier dann das Spermagenom und entwickeln sich ungeschlechtlich (dh Gynogenese mit prämeiotischer Verdoppelung ); Sie können jedoch das Genom aus dem Sperma in die resultierenden Nachkommen einbauen. Der Einbau von Spermien erfolgt üblicherweise in Form einer Genomaddition (was zu einer Erhöhung der Ploidie bei den Nachkommen führt) oder eines Genomersatzes, wobei eines der mütterlichen Genome verworfen wird. Diese einzigartige Art der Reproduktion wurde von Bogart und Kollegen als Kleptogenese bezeichnet . Dies steht im Gegensatz zur Hybridogenese , bei der die mütterlichen Genome hemiklonal weitergegeben werden und das väterliche Genom jede Generation verworfen wird, bevor das Ei reift und aus den Spermien einer anderen Spezies wiedergewonnen wird.

Die Kern-DNA der Unisexuellen umfasst im Allgemeinen Genome von bis zu fünf Arten: den blau gefleckten Salamander ( A. laterale ), den Jefferson-Salamander ( A. jeffersonianum ), den kleinmundigen Salamander ( A. texanum ) und den stromseitigen Salamander ( A. barbouri) ) und Tigersalamander ( A. tigrinum ), bezeichnet als L, J, T, B und Ti. Diese Flexibilität führt zu einer großen Anzahl möglicher nuklearer Biotypen (Genomkombinationen) bei Unisexuellen. Zum Beispiel wäre ein LJJ-Individuum ein Triploid mit einem A. laterale- Genom und zwei A. jeffersonianum- Genomen, während ein LTJTi-Individuum ein Tetraploid mit Genomen von vier Arten wäre. Unisexuelle Salamander sind eine kryptische Art mit einer ähnlichen Morphologie wie koexistierende Arten, da sie über hybride Genome verfügen. Zum Beispiel sehen LLJs wie blau gefleckte Salamander und LJJs wie Jefferson-Salamander aus. Die silbrigen Salamander LJJ ( A. platineum ), die Tremblay-Salamander LLJ ( A. tremblayi ) und die Kelly's Island-Salamander LTT und LTTi ( A. nothagenes ) wurden ursprünglich als Arten beschrieben. Die Namen der Arten wurden später für alle unisexuellen Salamander wegen der Komplexität ihrer Genome gestrichen. Die Nachkommen einer alleinerziehenden Mutter können unterschiedliche Genomkomplemente aufweisen; Beispielsweise kann eine einzelne Eimasse sowohl LLJJ- als auch LJJ-Larven aufweisen.

Trotz der Komplexität des Kerngenoms bilden alle Unisexuellen eine monophyletische Gruppe, die auf ihrer mitochondrialen DNA basiert. Der mütterliche Vorfahr der unisexuellen Ambystomatiden war am engsten mit dem Salamander am Fluss verwandt. Die ursprüngliche Hybridisierung trat wahrscheinlich vor 2,4 bis 3,9 Millionen Jahren auf und war damit die älteste bekannte Linie rein weiblicher Wirbeltiere. Die Hybridisierung erfolgte höchstwahrscheinlich mit einem A.laterale . Alle bekannten Unisexuellen haben mindestens ein A. laterale- Genom, und dies wird als wesentlich für die Unisexualität angesehen. Das Genom von A. laterale wurde jedoch in jeder der Linien mehrmals unabhängig voneinander durch Paarungen mit A. laterale ersetzt .

Taxonomie

Phylogenetischer Baum, der Beziehungen zwischen Ambystoma- Arten und Außengruppen zeigt: Das Schwestertaxon von Ambystoma macrodactylum ist beispielsweise Ambystoma laterale , was bedeutet, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben und die engsten lebenden Verwandten des anderen sind.

Rhyacosiredon wurde zuvor als separate Gattung innerhalb der Familie Ambystomatidae angesehen. Eine kladistische Analyse der Maulwurfssalamander ergab jedoch, dass die Existenz von Rhyacosiredon Ambystoma paraphyletisch macht , da die Arten mit einigen Ambystoma- Arten enger verwandt sind als diese Arten mit anderen in Ambystoma . Die strömungsartige Morphologie dieser Salamander (zu denen Larven und Neotene mit kurzen Kiemen und dickeren Gularfalten gehören ) könnte zu ihrer Fehlklassifizierung als andere Gattung geführt haben.

Der Gattungsname Ambystoma wurde 1839 von Johann Jakob von Tschudi vergeben und wird traditionell als "Cup-Mouth" übersetzt. Tschudi lieferte keine Ableitung für den Namen, und viele dachten, dass er den Namen Amblystoma "stumpfer Mund" beabsichtigte . Gelegentlich verwenden alte Exemplare und Dokumente den Namen Amblystoma . Leonhard Stejneger schrieb 1907 eine Ableitung von Ambystoma, die auf der Kontraktion einer griechischen Phrase basiert, die "in den Mund stopfen" bedeutet, aber andere fanden diese Erklärung nicht überzeugend. In Ermangelung eindeutiger Beweise dafür, dass Tschudi einen Lapsus begangen hat , steht der Name von 1839.

Spezies

Diese Gattung enthält 32 unten aufgeführte Arten , die neueste ist A. bishopi . Terrestrische Arten sind mit einem "T" gekennzeichnet, neotische Arten sind mit einem "N" gekennzeichnet und Arten mit etablierten Populationen von beiden sind mit einem "V" gekennzeichnet.

Siehe auch

Verweise

Externe Links

Daten zu Ambystomatidae bei Wikispecies Medien zu Ambystoma bei Wikimedia Commons