Amphibie - Amphibian


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Amphibien
Zeitbereich: Später Devonian - vorhanden ,370-0  Ma
Collage von Amphibien
Im Uhrzeigersinn von rechts oben: Seymouria , Mexikanischem Hautwühle , OstNewt und Blatt grünes Laubfrosch
Wissenschaftliche Klassifikation bearbeiten
Königreich: Animalia
Stamm: chor
clade : Batrachomorpha
Klasse: Amphibia
Grau 1825
Subklassen

Amphibien sind ectothermic , Tetrapoden Wirbeltiere der Klasse Amphibia . Moderne Amphibien sind alle Lissamphibia . Sie bewohnen eine große Vielfalt an Lebensräumen , mit den meisten Arten leben in terrestrischen , fossorial , arboreal oder Süßwasser aquatischen Ökosysteme . So Amphibien beginnen in der Regel als aus Larven leben in Wasser, aber einige Arten haben Verhaltensanpassungen entwickelten diese zu umgehen. Der junge laufen im Allgemeinen Metamorphose von der Larve mit Kiemen zu einem Erwachsenen luftatmenden Form mit Lungen . Amphibien nutzen , um ihre Haut als eine sekundäre Atem Oberfläche und einige kleine terrestrische Molche und Frösche fehlt Lungen und verlassen sich ganz auf ihre Haut. Sie sind oberflächlich ähnlich wie Eidechsen , aber zusammen mit Säugetieren und Vögeln, Reptilien sind amniotes und nicht in Gewässer , in denen erfordern zu züchten. Mit ihren komplexen Fortpflanzungs Bedürfnissen und durchlässigen Häuten, Amphibien sind oft Ökologische Indikatoren ; In den letzten Jahrzehnten hat es eine dramatisch Rückgang der Amphibienpopulationen für viele Arten auf der ganzen Welt.

Die frühesten Amphibien entwickelten in der devonischen Periode von sarcopterygian Fisch mit Lungen und Knochenschenkligen Flossen, Eigenschaften , das Landes zum Trocknen in der Anpassung hilfreich waren. Sie diversifiziert und wurde dominant während des Karbons und Perms Perioden, wurde aber später von Reptilien und anderen Wirbeltieren verdrängt. Im Laufe der Zeit schrumpfte Amphibien in Größe und verringerte sich in der Vielfalt, Lissamphibia nur die moderne Unterklasse zu verlassen.

Die drei modernen Aufträge von Amphibien sind Anura (die Frösche und Kröten), Urodela (die Molche) und Apoda (die caecilians). Die Zahl der bekannten Amphibienarten beträgt ca. 7000, von denen fast 90% sind Frösche. Die kleinsten Amphibien (und wirbel) in der Welt ist ein Frosch aus Neu - Guinea ( PAEDOPHRYNE AMAUENSIS ) mit einer Länge von nur 7,7 mm (0,30 Zoll). Die größten lebenden Amphibien sind das 1,8 m (5 ft 11 in) Chinesische Riesensalamander ( Andrias davidianus ), aber dies wird durch die ausgestorbene 9 m (30 ft) den Schatten gestellt Prionosuchus aus der Mitte Permian von Brasilien. Die Studie von Amphibien heißt batrachology , während die Untersuchung der beiden Reptilien und Amphibien heißt Herpetologie .

Einstufung

Weltweit kleinstes Wirbeltier
Die weltweit kleinste bekannte Wirbel PAEDOPHRYNE AMAUENSIS , sitzen auf einem US - Cent , die 17,9 mm Durchmesser, für Skala

Das Wort „Amphibie“ ist abgeleitet von der altgriechischen Begriff ἀμφίβιος ( amphíbios ), die „beide Arten des Lebens“ bedeutet ἀμφί Bedeutung „beiderlei“ und βιος bedeutet „Leben“. Der Begriff wurde ursprünglich als allgemeines Adjektiv für Tiere verwendet , die auf dem Land oder im Wasser, einschließlich Robben und Otter leben konnten. Traditionell umfasst die Klasse Amphibia alle Tetrapoden Wirbeltiere , die nicht amniotes sind. Amphibia im weitesten Sinne ( sensu lato ) , wurde in drei geteilt Subklassen , von denen zwei ausgestorben sind:

  • Subclass Lepospondyli † (kleine Paläozoikum Gruppe, die eigentlich stärker an amniotes als Lissamphibia bezogen werden kann)
  • Subclass Temnospondyli † (diverse Paläozoikum und frühen Mesozoikum grade)
  • Subclass Lissamphibia (alle modernen Amphibien, einschließlich Frösche, Kröten, Molche, Molche und caecilians)
    • Salientia ( Frösche , Kröten und Verwandte): Jurassic vorzustellen-6200 aktuelle Spezies in 53 Familien
    • Caudata ( Molche , Molche und Verwandte): Jura vorzustellen-652 gegenwärtige Spezies in 9 Familien
    • Gymnophiona ( caecilians und Verwandte): Jurassic vorzustellen-192 Strom Arten in 10 Familien
Triadobatrachus massinoti
Triadobatrachus massinoti , ein Proto-Frosch aus der frühen Trias von Madagaskar

Die tatsächliche Anzahl der Arten in jeder Gruppe hängt von der taxonomischen Klassifizierung folgte. Die beiden gängigsten Systeme sind die von der Website angenommen Klassifizierung AmphibiaWeb, University of California, Berkeley und der Klassifizierung von herpetologist Darrel Frost und dem American Museum of Natural History , als die Online - Referenzdatenbank „Amphibian Tierart der Welt“. Die Zahl der Arten , wie oben zitiert folgt Frost und die Gesamtzahl der bekannten Amphibienarten ist über 7.000, von denen fast 90% sind Frösche.

Mit der phylogenetischen Klassifizierung, das Taxon Labyrinthodontia wurde verworfen , da es eine ist polyparaphyletic Gruppe ohne einzigartig kennzeichnenden Merkmale ausgenommen geteilt primitive Merkmale . Classification variiert entsprechend der bevorzugte phylogeny des Autors und ob sie einen nutzen Schaftbasis oder ein Knoten basierende Klassifikation. Herkömmlicheramphibie als Klasse sind als alle tetrapods mit einem Larvenstadium definiert, während die Gruppe , die die gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Amphibien (Frösche, Molche und caecilians) und all ihren Nachkomme umfasst Lissamphibia genannt wird. Die Phylogenie der paläozoischen Amphibien ist ungewiss, und Lissamphibia möglicherweise innerhalb ausgestorbener Gruppen fällt, wie die Temnospondyli (traditionell in der Unterklasse platziert Labyrinthodontia) oder den Lepospondyli, und in einigen Analysen auch in dem amniotes. Dies bedeutet , dass Befürworter der phylogenetischen Nomenklatur eine große Anzahl von entfernt basal Devon und Karbon Amphibie-type tetrapod Gruppen , die früher in Amphibia in Verkehr gebracht wurden Linnaean Taxonomie und enthalten sie woanders unter cladistic Taxonomie . Wenn der gemeinsame Vorfahr von Amphibien und Amnioten in Amphibia enthalten ist, wird es eine paraphyletic Gruppe.

Alle modernen Amphibien sind in der Unterklasse Lissamphibia, enthalten in der Regel ein betrachtet Clade , eine Gruppe von Arten , die von einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben. Die drei modernen Aufträge sind Anura (die Frösche und Kröten), Caudata (oder Urodela, die Molche) und Gymnophiona (oder Apoda, die caecilians). Es wurde vorgeschlagen , dass Molche getrennt von einem Temnospondyli artigen Vorfahren entstanden, und auch das caecilians ist die Schwestergruppe der fortschrittlichen Reptiliomorpha Amphibien und somit von amniotes. Obwohl die Fossilien von mehreren älteren Proto-Fröschen mit primitiven Eigenschaften bekannt sind, ist der älteste „wahre Frosch“ Prosalirus bitis , aus der frühen Jura Kayenta Bildung von Arizona. Es ist anatomisch sehr ähnlich modernen Frösche. Der älteste bekannte caecilian ist eine weitere frühe Jura Arten, Eocaecilia micropodia , auch aus Arizona. Der früheste Salamander ist Beiyanerpeton jianpingensis aus dem späten Jura im Nordosten von China.

Behörden nicht darüber einig, ob Salientia ist eine Überordnung, die den Auftrag Anura, oder ob Anura umfasst eine Unterordnung der Ordnung Salientia. Die Lissamphibia sind traditionell in drei geteilt Aufträge , sondern eine erloschene Salamander-ähnliche Familie, die Albanerpetontidae , ist nun als Teil von Lissamphibia neben der Überordnung Salientia. Des Weiteren umfasst Salientia alle drei letzten Bestellungen sowie die Trias proto-Frosch, Triadobatrachus .

Evolutionsgeschichte

Oben: Sanierung von Eusthenopteron , einem kompletten Wasserkeulen gerippten Fisch Unten: Sanierung von Tiktaalik , ein fortschrittlichen tetrapodomorph Fisch

Die ersten größeren Gruppen von Amphibien in der entwickelten Devon Zeitraum rund 370 Millionen Jahre von keulen gerippten Fisch , die den modernen ähnelten coelacanth und Lungenfisch . Dieser alte Lappen-gerippter Fisch hatte Mehrgelenkschenkelartigen Flossen mit Ziffern entwickelt , die sie auf dem Meeresboden kriechen aktiviert. Einige Fische hatten primitive Lunge entwickelt , um sie an der Luft zu helfen , atmen , wenn die stehenden Gewässer der Devonian Sümpfe niedrig waren in Sauerstoff. Sie konnten auch ihre starken Flossen verwenden , um sich zu heben das Wasser aus und auf dem Trockenen , wenn die Umstände dies erforderlich ist . Irgendwann würde ihre knöchernen Flossen entwickeln sich in Gliedmaßen und sie hätten die Vorfahren für alle geworden Tetrapoden , einschließlich moderner Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere . Trotz der Lage auf dem Land zu kriechen, viele dieser prähistorischen tetrapodomorph Fisch verbrachte immer noch die meiste Zeit im Wasser. Sie hatten begonnen , Lunge zu entwickeln, aber atmete noch überwiegend mit Kiemen.

Viele Beispiele für Arten zeigen Übergangs-Funktionen entdeckt. Ichthyostega war einer der ersten primitiven Amphibien, mit Nüstern und effizienter Lunge. Es hatte vier robuste Gliedmaßen, einen Hals, einen Schwanz mit Flossen und ein Schädel sehr ähnlich der des keulen gerippte Fisch, Eusthenopteron . Amphibien entstanden Adaptionen , die ihnen erlaubte aus dem Wasser für längere Zeit zu bleiben. Ihre Lungen verbessert und ihr Skelett wurde schwerer und stärker, besser in der Lage , das Gewicht ihres Körpers auf dem Land zu unterstützen. Sie entwickelten „Hände“ und „Füße“ mit fünf oder mehr Stellen; die Haut wurde fähigere Körperflüssigkeiten zurückzuhalten und Widerstand gegen Austrocknung. Der Fisches Hyomandibulare Knochen im Zungenbereich hinter den Kiemen verkleinerten und wurden die Steigbügel des Amphibie Ohrs, eine Anpassung erforderlich , auf dem Trockenen zu hören. Eine Affinität zwischen den Amphibien und dem Teleost Fisch die Mehr gefalteten Struktur der Zähne ist und die paarigen supra okzipitalen Knochen an der Rückseite des Kopfs, keines dieser Merkmale wird an anderer Stelle in der Tierwelt gefunden.

Diplocaulus
Die Permian Lepospondyli Diplocaulus war weitgehend Wasser

Am Ende des Devon (vor 360 Millionen Jahren), die Meere, Flüsse und Seen wurden voller Leben , während das Land das Reich der frühen Werke war und frei von Wirbeltieren, auch wenn einige, wie Ichthyostega , können manchmal selbst geschleppt haben kein Wasser mehr. Es wird vermutet , sie sich mit ihrer forelimbs getrieben haben, zu , dass ihre Hinterhand auf ähnliche Weise ziehen durch die verwendeten Seeelefanten . Im frühen Karbon (360-345000000 Jahre), wurde das Klima feucht und warm. Extensive Sümpfe entwickelt mit Moosen , Farnen , Schachtelhalmen und Calamiten . Luftathmenden Arthropoden entwickelte sich und fiel in das Land , wo sie Nahrung für die zur Verfügung gestellt fleischfress Amphibien, die auf die terrestrische Umgebung anzupassen begann. Es gab keine andere Tetrapoden auf dem Land und die Amphibien an der Spitze der Nahrungskette waren, den ökologischen Standpunkt einnehmen derzeit von dem Krokodil gehalten. Obwohl mit Gliedern und der Fähigkeit ausgestattet Luft zu atmen, hatten die meisten noch einen langen sich verjüngenden Körper und starken Schwanz. Sie waren das Top-Landraubtier, manchmal mehrere Meter Länge erreichen, auf den großen Insekten der Zeit Jagd und die viele Arten von Fisch im Wasser. Sie mussten noch Wasser zurückzukehren ihre schalenlose Eier zu legen, und sogar die meisten modernen Amphibien haben eine voll Wasserlarvenstadium mit Kiemen wie ihre Fische Vorfahren. Es war die Entwicklung der Frucht Ei, das Austrocknen des sich entwickelnden Embryos verhindert, dass die Reptilien aktiviert auf dem Land zu reproduzieren und die zu ihrer geführt Dominanz in der Folgezeit.

Nach dem Karbon Regen Zusammenbruch Amphibie Dominanz wichen Reptilien und Amphibien wurden weiter durch die verwüstete Aussterbeereignisses Perm-Trias . Während der Trias (250 bis vor 200 Millionen Jahren), setzten die Kriechtiere zu den Amphibien heraus-konkurrieren, was zu einer Verringerung sowohl der Größe Amphibien- und ihre Bedeutung in der Biosphäre . Nach Angaben der Fossil, Lissamphibia , die alle modernen Amphibien umfasst und ist die einzige überlebende Linie haben können von den ausgestorbenen Gruppen abgezweigt Temnospondyli und Lepospondyli zu einem bestimmten Zeitraum zwischen dem späten Karbon und der Frühen Trias. Die relative Verknappung fossiler Beweise ausschließt genaue Datierung, aber die jüngste molekulare Studie, basierend auf multilocus Sequenz Typisierung , schlägt eine spätkarbonische / Früh Permian Ursprung für noch vorhandene Amphibien.

Eryops
Die Temnospondyli Eryops hatten stabile Glieder seines Körpers auf dem Land zu unterstützen

Die Ursprünge und evolutionären Beziehungen zwischen den drei Hauptgruppen von Amphibien ist eine Frage der Debatte. A 2005 molekularen Phylogenie, basierend auf rDNA Analyse legt nahe, dass Molche und caecilians sind enger miteinander verwandt , als sie Frösche sind. Es hat den Anschein, dass die Divergenz der drei Gruppen in der nahm Paläozoikum oder frühes Mesozoikum (rund 250 Millionen Jahre), vor dem Auseinanderbrechen des Super Pangea und bald nach ihrer Abweichung von dem Keulenflosser Fisch. Die Kürze dieser Zeit, und die Schnelligkeit , mit der Strahlung stattgefunden hat, würden Konto für die relative Verknappung der primitiven Amphibie Versteinerungen unterstützen. Es gibt große Lücken in der Fossil , aber die Entdeckung eines Gerobatrachus hottoni aus dem frühen Perm in Texas im Jahr 2008 bot eine fehlende Verbindung mit vielen der Merkmale der modernen Frösche. Molekulare Analyse legt nahe , dass der Frosch-Salamander Divergenz stattfand , deutlich früher als die paläontologische Beweis zeigt. Neuere Untersuchungen zeigen , dass der gemeinsame Vorfahre aller Lissamphibians vor etwa 315 Millionen Jahren lebte, und dass stereospondyls sind die nächsten Verwandten der caecilians.

Da sie aus stürzte Fisch entstanden, hatten Amphibien gewisse Anpassungen für das Leben auf dem Land zu machen, einschließlich der Notwendigkeit, neue Fortbewegungsmittel zu entwickeln. Im Wasser hatten die Seitwärts Schübe ihrer Schwänze sie vorwärts fahrende, aber auf Grund und Boden wurden ganz andere Mechanismen erforderlich. Ihre Wirbelsäulen, Gliedmaßen, den Körper Gürtel und Muskulatur benötigten stark genug sein , um sie den Boden für die Fortbewegung und Fütterung heben ab. Terrestrische Erwachsene verworfen ihre seitliche Linie Systeme und angepaßt ihre sensorischen Systeme Reiz über das Medium der Luft zu erhalten. Sie mußten neue Methoden entwickeln , um ihre Körperwärme zu regulieren mit Schwankungen der Umgebungstemperatur zu meistern. Sie entwickelten Verhaltensweisen geeignet für die Wiedergabe in einer terrestrischen Umwelt. Ihre Häute wurden schädliche ausgesetzt UV - Strahlen , die zuvor durch das Wasser aufgesogen hatte. Die Haut verändert werden Schutz- und übermäßigen Wasserverlust vermeiden.

Eigenschaften

Der Super Tetrapoda ist mit vier Gliedmaßen in vier Klassen von Wirbeltieren geteilt. Reptilien, Vögel und Säugetiere sind amniotes, die Eier , von denen entweder verlegt oder durch das weibliche ausgeführt und werden durch verschiedene Membranen umgeben, undurchlässige von denen manche. Fehlt diese Membranen erfordern Lurche Gewässer für die Fortpflanzung, obwohl einige Arten verschiedene Strategien zum Schutz oder zur Umgehung der gefährdeten Wasser Larve entwickelt haben. Sie werden nicht im Meer , mit Ausnahme von ein oder zwei Frösche , die leben in gefunden Brackwasser in Mangrovensümpfen; der Salamander Anderson tritt mittlerweile in Brack- oder Salzwasserseen. An Land werden Amphibien auf feuchte Lebensräume beschränkt wegen der Notwendigkeit , ihre Haut feucht zu halten.

Die kleinste Amphibie (und wirbel) in der Welt ist ein microhylid Frosch aus Neuguineas ( PAEDOPHRYNE AMAUENSIS ) im Jahr 2012 zum ersten Mal entdeckt hat es eine durchschnittliche Länge von 7,7 mm (0,30 Zoll) und ist Teil einer Gattung , die vier der weltweit enthält zehn kleinsten Froscharten. Die größte lebende Amphibie ist der 1,8 m (5 Fuß 11 Zoll) Chinesischer Riesensalamander ( Andrias davidianus ) , aber dies ist sehr viel kleiner als die größte Amphibie , die jemals existiert-den erloschenen 9 m (30 Fuß) Prionosuchus , ein krokodilartigen Temnospondyli datieren bis 270 Millionen Jahren aus der Mitte Permian von Brasilien! Der größte Frosch ist der afrikanische Goliath Frosch ( Conraua goliath ), die 32 cm erreichen kann (13 Zoll) und ein Gewicht 3 kg (6,6 lb).

Amphibien sind ectothermic (Kaltblüter) Wirbeltiere , die ihre Körpertemperatur durch interne nicht beibehalten physiologische Prozesse. Ihre metabolische Rate niedrig ist, und als Folge, ihre Nahrung und Energiebedarf ist begrenzt. Im adulten Zustand haben sie Tränenweg und bewegliche Augenlid und die meisten Arten haben Ohren , die Luft- oder Bodenschwingungen erfassen kann. Sie haben muskuläre Zungen, die in vielen Arten hervorstehen kann. Moderne Amphibien haben vollständig verknöchert Wirbel mit Gelenkfortsätze . Ihre Rippen sind in der Regel kurz und kann an den Wirbeln verschmolzen werden. Ihre Schädel sind meist breit und kurz, und sind oft unvollständig verknöchert. Ihre Haut enthält wenig Keratin und es fehlt Skalen, abgesehen von ein paar Fisch-Schuppen in bestimmten caecilians. Die Haut enthält viele Schleimdrüsen und in einigen Arten Giftdrüsen (eine Art von granularer gland). Die Herzen der Amphibien haben drei Kammern, zwei Atrien und ein Ventrikel . Sie haben eine Harnblase und stickstoffhaltiger Abfallprodukte in erster Linie als ausgeschieden werden Harnstoff . Die meisten Amphibien legen ihre Eier im Wasser und haben Wasser Larven , die Metamorphose terrestrisch , erwachsen zu werden. Amphibien mit Hilfe einer Pumpe Aktion Atmen in dem Luft zunächst in die gezogen wird buccopharyngeal Region durch die Nasenlöcher. Diese sind dann geschlossen und die Luft in die Lungen durch Kontraktion der Kehle gezwungen. Sie ergänzen diese mit dem Gasaustausch durch die Haut.

Anura

Red-eyed Laubfrosch
Red-eyed Laubfrosch ( Rotaugenlaubfrosch ) mit Gliedmaßen und Füße spezialisiert für Klettern

Der Auftrag Anura (aus dem Altgriechischen a (n) - was bedeutet „ohne“ und oura Bedeutung „tail“) umfasst die Frösche und Kröten. Sie haben meist lange Hinterbeine , die unter ihnen falten, kürzere forelimbs, Schwimmhäute Zehen ohne Krallen, keinen Schwanz, großen Augen und Drüsen feuchter Haut. Mitglieder dieser Reihenfolge mit glatten Felle werden üblicherweise bezeichnet als Frösche, während diejenigen mit warzige Häute als Kröten bekannt sind. Der Unterschied ist nicht eine formale taxonomisch und es gibt zahlreiche Ausnahmen von dieser Regel. Mitglieder der Familie Bufonidae werden als die „Kröten“ bekannt. Frösche in der Größe von 30 Zentimetern (12 Zoll) Goliath Frosch ( Conraua goliath ) von West Afrika in dem 7,7-Millimeter (0,30 in) PAEDOPHRYNE AMAUENSIS , zuerst in Papua-Neuguinea im Jahr 2012 beschrieben, die auch wirbel die kleinsten bekannt sind . Auch wenn die meisten Arten mit Wasser und feuchten Lebensräume verbunden sind, sind manche spezialisiert auf Bäumen oder in Wüsten zu leben. Sie sind weltweit mit Ausnahme der Polargebiete gefunden.

Anura ist in drei Unterordnungen unterteilt , die von der wissenschaftlichen Gemeinschaft weitgehend akzeptiert werden, aber die Beziehungen zwischen einigen Familien bleiben unklar. Zukünftige molekulare Studien sollten weitere Einblicke in ihre evolutionären Beziehungen bieten. Der suborder Archaeobatrachia enthält vier Familien von primitiven Fröschen. Dies sind Ascaphidae , Bombinatoridae , Discoglossidae und Neuseeländische Urfrösche , die haben einige abgeleitete Eigenschaften und sind wahrscheinlich paraphyletic in bezug auf andere Frosch Abstammungen. Die sechs Familien in dem mehr evolutionär fortgeschrittenen suborder Mesobatrachia sind der fossorial Asiatische Krötenfrösche , Pelobatidae , Pelodytidae , Scaphiopodidae und Rhinophrynidae und die obligat Wasser Pipidae . Diese haben bestimmte Eigenschaften , die zwischen den beiden anderen Unterordnungen Zwischen sind. Neobatrachia ist bei weitem die größte suborder und enthält die übrigen Familien der modernen Frösche, darunter häufigsten Arten. Sechsundneunzig Prozent der über 5.000 vorhandene Spezies des Frosches sind neobatrachians.

caudata

Japanische Riesensalamander
Japanische Riesensalamander
( Andrias japonicus ), ein primitiver Salamander

Die Reihenfolge Caudata (von lat Cauda bedeutet „tail“) besteht aus den Molchen und gedehnten, tief liegende Tiere , die meist in Form lizards ähneln. Dies ist ein symplesiomorphic Zug , und sie sind nicht mehr in engem Zusammenhang mit Echsen verwandt , als sie an Säugetiere sind. Molche fehlen Klauen haben skalenfreie Felle, entweder glatt oder mit bedeckt Tuberkel , und Schwanz , die in der Regel von einer Seite abgeflacht sind , zur Seite und oft gerippt. Ihre Größe reichen von dem chinesischen Riesensalamander ( Andrias davidianus ), die auf eine Länge von 1,8 m (5 Fuß 11), auf den winzigen berichtet wurde , wachsen Thorius pennatulus aus Mexiko , die selten 20 mm oder weniger beträgt (0,8 Zoll) in Länge. Molche haben eine meist Laurasian Verteilung, in weiten Teilen der Gegenwart zu sein Holarctic Region der nördlichen Erdhalbkugel. Die Familie Plethodontidae auch in Mittelamerika und Südamerika nördlich der gefunden wird Amazonasbecken ; Südamerika wurde offenbar aus Mittelamerika durch über den Beginn des eindrangen Miozän vor, 23.000.000 Jahre. Urodela ist ein Name , manchmal für alle verwendeten vorhandenen Arten von Salamandern. Mitglieder mehrerer Salamander Familien geworden paedomorphic und entweder versagen , ihre Metamorphose oder behalten einige Larven Merkmale wie Erwachsene zu vervollständigen. Die meisten Molche sind unter 15 cm (6 in) lang. Sie können terrestrisch oder Wasser sein und viele verbringen einen Teil des Jahres in jedem Lebensraum. Wenn auf dem Land verbringen sie meist den Tag unter Steinen versteckt oder Stämmen oder in dichter Vegetation, entstehen in den Abend- und Nacht für Würmer, Insekten und anderen Wirbellosen nach Futter zu suchen.

Donau-Kammmolch
Donau - Kammmolch
( Triturus dobrogicus ), eine erweiterte Salamander

Die suborder Cryptobranchoidea enthält die primitiven Molche. Eine Reihe von fossilen cryptobranchids gefunden worden, aber es gibt nur drei lebende Arten, die chinesische Riesensalamander ( Andrias davidianus ), der japanische Riesensalamander ( Andrias japonicus ) und der hellbender ( Cryptobranchus alleganiensis ) aus Nordamerika. Diese großen Amphibien behalten verschiedene Larven Eigenschaften in ihrem erwachsenen Zustand; Kiemen Schlitze vorhanden sind und die Augen sind unlidded. Ein einzigartiges Merkmal ist ihre Fähigkeit , durch Saugen zu füttern, entweder die linke Seite ihres Unterkiefers oder rechts drücken. Die Männchen graben Nester, Frauen bewegen , ihre Eier Saiten in ihnen zu legen, und schützen sie. Sowie mit Lungen atmen, atmen sie durch die vielen Falten in ihrer dünnen Haut, die hat Kapillaren nahe der Oberfläche.

Die suborder Salamanderverwandte enthält die erweiterten Molche. Sie unterscheiden sich von den durch cryptobranchids mit kondensierten prearticular Knochen im Unterkiefer und durch Verwendung interner Fertilisation. In salamandrids, die männlichen Lagerstätten ein Bündel von Sperma, das Spermatophore , und die weibliche heben sie auf und fügt sie in ihre Kloake , wo die Spermien gespeichert werden , bis die Eier gelegt werden. Die größte Familie in dieser Gruppe ist Plethodontidae, die Lungenlose Salamander, die 60% aller Salamander Arten umfasst. Die Familie Salamandridae umfasst die wahren Molche und den Namen „ Molch “ wird den Mitgliedern seiner Unterfamilie gegeben Pleurodelinae .

Die dritte Unterordnung, Sirenoidea enthält die vier Arten von Sirenen, die in einer einzelnen Familie sind, Armmolche . Mitglieder dieser Ordnung sind Aal -ähnlichen Wasser Molche mit stark reduzierten forelimbs und keine Hinterbeine. Einige ihrer Merkmale sind primitiv , während andere ableiten. Die Befruchtung ist wahrscheinlich externen sein , wie sirenids die Kloaken Drüsen fehlen von männlichen salamandrids verwendet Spermatophoren zu erzeugen und die Weibchen fehlt Spermathek für Sperma Lagerung. Trotzdem werden die Eier einzeln gelegt, ein Verhalten ist nicht förderlich für externe Fertilisation.

Gymnophiona

Siphonops paulensis
Die limbless Südamerikaner caecilian Siphonops paulensis

Die Reihenfolge Gymnophiona (aus dem Griechischen gymnos „nackt“ und was bedeutet ophis „Schlange“ bedeutet) oder Apoda (vom lateinischen an- Bedeutung „ohne“ und die griechische poda „Beine“ bedeutet) umfassen die caecilians. Diese sind lange, zylindrische, limbless Tiere mit einem Schlangen- oder wurmartigen Form. Die Erwachsene variieren in der Länge von 8 bis 75 cm (3 bis 30 Inch) , mit Ausnahme von Thomson caecilian ( Caecilia thompsoni ), die 150 cm (4,9 Fuß) erreichen kann. Ein caecilian Haut hat eine große Anzahl von Querfalten und in einigen Arten enthält winzige eingebettete dermalen Skalen. Es verfügt über rudimentäre Augen in Haut bedeckt, die wohl begrenzt sind Unterschiede in der Lichtintensität erkennenden. Es hat auch ein Paar von kurzen Tentakeln in der Nähe des Auges , die erweitert werden können und die taktile und olfaktorische Funktionen. Die meisten caecilians leben unterirdisch in Höhlen in feuchtem Boden, in morsches Holz und Pflanzenresten unter, aber einige Wasser sind. Die meisten Arten legen ihre Eier unterirdisch und wenn die Larven schlüpfen, sie machen ihren Weg zu benachbarten Gewässern. Andere brüten ihre Eier und die Larven durchlaufen Metamorphose vor dem Schlüpfen. Einige Arten gebären lebende Junge, sie mit Drüsensekreten nähren , während sie in den Eileiter sind. Caecilians hat eine meist Gondwanischen Verteilung, in tropischen Regionen Afrika, Asien und Mittel- und Südamerika gefunden werden.

Anatomie und Physiologie

Haut

Schilfrohr Frosch
Die hellen Farben des Schilfrohr Frosch ( Hyperolius viridiflavus ) sind typisch für eine toxische Spezies

Die pokrownym Struktur enthält einige typische Merkmale gemeinsam terrestrischen Wirbeltieren, wie zum Beispiel das Vorhandensein von äußerst verhornten äußeren Schichten, periodisch durch einen Häutungsprozeß durch die gesteuerte erneuert Hypophyse und Schilddrüse Drüsen. Lokale Verdickungen (oft als Warzen) sind häufig, wie sie auf Kröten gefunden. Die Außenseite der Haut ist in einem Stück periodisch meist Schuppen, im Gegensatz zu Säugetieren und Vögeln , wo es in Form von Flocken vergossen wird. Amphibien fressen oft die abgestreifte Haut. Caecilians sind einzigartig unter den Amphibien in in den eingebetteten mineralisierten dermalen Schuppen mit Dermis der Haut zwischen den Furchen. Die Ähnlichkeit dieser auf die Waage von Knochenfischen ist weitgehend oberflächlich. Eidechsen und einige Frösche haben etwas ähnliche osteoderms knöcherne Lagerstätten in den Dermis bilden, aber dies ist ein Beispiel für konvergente Evolution mit ähnlichen Strukturen unabhängig in verschiedenen wirbelAbstammungsLinien entstanden.

Querschnitt der Froschhaut. A: Mucus gland, B: Chromatophor, C: Granular Giftdrüse, D: Bindegewebe , E: Stratum corneum , F: Übergangszone, G: Epidermis , H: Dermis

Amphibie Haut ist wasserdurchlässig. Der Gasaustausch kann die Haut (statt durch Hautatmung ) und dies gestattet erwachsener Lurch , ohne auf die Oberfläche des Wassers zu steigen zu atmen und an der Unterseite von Teichen zu überwintern. Zum Ausgleich für ihre dünne und empfindliche Haut, Amphibien haben Schleimdrüsen entwickelt, vor allem auf dem Kopf, Rücken und Schwanz. Die Sekrete von diesen hergestellten helfen , die Haut feucht zu halten. Zudem sind die meisten Amphibienarten haben körnige Drüsen , die geschmacklos oder giftige Substanzen absondern. Einige Amphibie Toxine können für den Menschen tödlich sein , während andere nur geringe Auswirkungen haben. Die Hauptgift produzierenden Drüsen, die paratoids erzeugen die Neurotoxins bufotoxin und hinter den Ohren von Kröten, entlang dem Rücken der Frösche, hinter den Augen der Molche und auf der oberen Fläche des caecilians entfernt.

Die Hautfarbe der Amphibien ist durch drei Schichten von Pigmentzellen genannt produziert Chromatophoren . Diese drei Zellschichten bestehen aus den Melanophoren (die tiefste Schicht besetzt), das guanophores (Bildung eine Zwischenschicht und mit vielen Granula, eine blaugrüne Farbe erzeugt) und das lipophores (gelb, die oberflächliche Schicht). Die Farbänderung von vielen Arten angezeigt wird , indem initiiert Hormone abgesondert von der Hypophyse. Im Gegensatz zu den Knochenfischen, gibt es keine direkte Kontrolle der Pigmentzellen durch das Nervensystem, und dies führt in der Farbe ändern statt langsamer als in den Fischen passiert. Eine lebhaft gefärbte Haut zeigt in der Regel , dass die Spezies toxisch ist und ein Warnzeichen für Räuber.

Skelett-System und Fortbewegung

Amphibien haben ein Skelett-System , das strukturell homolog zu anderen Tetrapoden, wenn auch mit einer Reihe von Variationen. Sie haben alle vier Gliedmaßen mit Ausnahme des beinlosen caecilians und einige Arten von Salamander mit reduzierten oder ohne Gliedmaßen. Die Knochen sind hohl und leicht. Der Bewegungsapparat ist stark , es zu ermöglichen , den Kopf und den Körper zu unterstützen. Die Knochen sind völlig erstarrten und der Wirbelsäule greifen ineinander mit Hilfe von überlappenden Verfahren. Der Brustgürtel wird durch Muskel- unterstützt, und die gut entwickelte Beckengürtel wird durch ein Paar von sakralen Rippen an der Wirbelsäule. Die Hüftknochen nach vorne geneigt ist und der Körper näher an den Boden gehalten als bei Säugetieren.

Frosch Skelett
Skelett des Surinam Gehörn Frosches
( Ceratophrys cornuta )

In den meisten Amphibien sind vier Ziffern auf dem Vorfuß und fünf auf dem Hinterfuß, aber keine Krallen an jedem. Einige Molche haben weniger Stellen und die amphiumas sind aalartigen in Erscheinung mit winzigen, stämmigen Beinen. Die Sirenen sind Wasser Molche mit Stummel forelimbs und keine Hintergliedmaßen. Die caecilians sind limbless. Sie graben in der Art von Regenwürmern mit Zonen von Muskelkontraktionen entlang des Körpers bewegen. Auf der Oberfläche des Bodens oder in Wasser bewegen sie ihren Körper aus neben gewellt Seite.

In Fröschen, sind die Hinterbeine größer als die Vorderbeine, insbesondere in so genannten Arten , die hauptsächlich durch einen Sprung oder Schwimmen bewegen. In den Walker und Läufer die Hinterbeine sind nicht so groß, und die burrowers meist kurze Gliedmaßen und breiten Körper. Die Füße haben Anpassungen für die Art und Weise des Lebens, mit Gurtband zwischen den Zehen zum Schwimmen, breiter Klebezehenballen zum Klettern, und keratinised Knötchen auf den Hinterfüßen zum Graben (Frösche in der Regel in den Boden graben nach hinten). In den meisten Molchen sind die Glieder Kurz- und mehr oder weniger die gleiche Länge und Projekt senkrecht aus dem Körper. Locomotion auf dem Land ist von Spazier- und der Schwanz oft schwingt von Seite zu Seite oder als Requisit verwendet, vor allem beim Klettern. In ihren normalen Gangs, nur ein Bein zu einer Zeit in dem von ihren Vorfahren übernommen vorgeschoben, die keulen gerippten Fisch. Einige Molche in der Gattung Aneides und bestimmten plethodontids auf Bäume klettern und lange Gliedmaßen, große toepads und Greifschwanz. In Wasser Molche und Kaulquappen, hat der Schwanz dorsalen und ventralen Flossen und wird von Seite zu Seite als Mittel zur Fortbewegung bewegt. Erwachsene Frösche haben keine Schwänze und caecilians haben nur sehr kurze.

Molche nutzen , um ihren Schwanz in Verteidigungs- und einige sind bereit , sie über Bord zu werfen , ihr Leben in einem Prozess als bekannt zu speichern autotomy . Bestimmte Arten im Plethodontidae haben eine schwache Zone an der Basis des Schwanzes und verwenden diese Strategie leichter. Der Schwanz bleibt oft nach der Trennung zucken , die den Angreifer ablenken kann und lassen Sie den Salamander zu entkommen. Beide tails und Gliedmaßen können regeneriert werden. Erwachsene Frösche sind nicht in der Lage Gliedmaßen nachwachsen aber Kaulquappen können dies tun.

Kreislauf

Didaktisches Modell eines Amphibie Herz.
Juvenile Amphibie Kreislaufsystem sind einzelne Loop - Systeme , die Fische ähneln.
1 - Interne Kiemen , wo das Blut reoxygeniert wird
2 - Punkt , wo das Blut mit Sauerstoff und kehrt zum Herzen über Venen aufgestockt
3 - Zwei Kammern Herzen.
Red angibt , mit Sauerstoff angereichertes Blut und Blau für Sauerstoff armen Blut.

Amphibien haben ein Jugendstadium und eine Erwachsenenstadium und die Kreislaufsysteme des beide unterscheiden. Im juvenile (oder Kaulquappe) -Stufe ist die Zirkulation ähnlich demjenigen eines Fisches; das zweikammerigen Herz pumpt das Blut durch die Kiemen , wo es mit Sauerstoff angereichert wird, und um den Körper und zurück zum Herzen in einer einzigen Schleife ausbreiten. Im Erwachsenenstadium, Lurche (vor allem Frösche) verlieren ihre Kiemen und entwickeln Lunge. Sie haben ein Herz , das aus einer einzigen Kammer und zwei Atrien besteht. Wenn die Kammer Vertrag beginnt, wird sauerstoffarmes Blut durch das gepumpte Pulmonalarterie in die Lunge. Fortsetzung Kontraktions pumpt dann oxygenierte Blut durch den Rest des Körpers. Das Mischen der beiden Blutkreislauf wird durch die Anatomie der Kammern minimiert.

Nerven- und Sinnessysteme

Das Nervensystem ist grundsätzlich die gleiche wie bei anderen Wirbeltieren, mit einem zentralen Gehirn, Rückenmark und Nerven im ganzen Körper. Das Amphibien Gehirn weniger gut entwickelt als die von Reptilien, Vögeln und Säugetieren aber ähnlich in Morphologie und Funktion wie die eines Fisches. Es wird angenommen , Amphibien wahrzunehmen fähig sind , Schmerzen . Das Gehirn besteht aus gleichen Teilen, Cerebrum , Mittelhirn und Kleinhirn . Verschiedene Teile des Gehirns Prozess sensorischen Input, wie Geruch im Riechlappens und Anblick im optic Lappens und es ist zudem das Zentrum des Verhaltens und des Lernens. Das Kleinhirn ist das Zentrum der Muskelkoordination und die Medulla steuert einige Organfunktionen einschließlich Herzschlag und Atmung. Das Gehirn sendet Signale durch das Rückenmark und Nerven - Aktivität im Rest des Körpers zu regeln. Die Zirbeldrüse , bekannt Schlaf beim Menschen zu regeln, ist gedacht , um die Hormone beteiligt zu erzeugen , Winterschlaf und Sommerschlaf in Amphibien.

Kaulquappen behalten die seitliche Linie System ihrer angestammten Fisch, aber dies ist in terrestrischen erwachsenen Lurche verloren. Einige caecilians besitzen Elektrorezeptoren, die es ihnen ermöglichen , Objekte , um sie zu finden , wenn sie in Wasser getaucht. Die Ohren sind gut in Fröschen entwickelt. Es gibt keine äußeren Ohres, aber die große kreisförmige Trommelfell liegt auf der Oberfläche des Kopfes direkt hinter dem Auge. Dieser schwingt und Ton wird durch einen einzigen Knochen übertragen, die Steigbügel , an das Innenohr. Nur Hochfrequenz klingt wie Lockrufe in dieser Art und Weise zu hören sind, aber niederfrequente Geräusche können durch einen anderen Mechanismus nachweisen. Es ist ein Patch von spezialisierten Haarzellen, die so genannte Papille amphibiorum , im Innenohr der Lage , tiefere Töne zu erfassen. Eine weitere Eigenschaft, die einmalig für Frösche und Molche ist die Columella-operculum Komplex angrenzende die Gehörkapsel , die bei der Übertragung der beiden Luft- und seismischer Signale beteiligt ist. Die Ohren der Molche und caecilians weniger hoch sind als die von Fröschen entwickelt , wie sie normalerweise nicht miteinander durch das Medium des Schalls kommunizieren.

Die Augen von Kaulquappen fehlen Deckel, aber Metamorphose, die Hornhaut wird mehr kuppelförmige, die Linse wird flache und Augenlid und die zugehörigen Drüsen und -kanäle zu entwickeln. Die erwachsenen Augen sind eine Verbesserung gegenüber wirbellosen Augen und ist ein erster Schritt in der Entwicklung von fortgeschrittenen wirbeln Augen. Sie ermöglichen das Farbsehen und Tiefenschärfe. In der Netzhaut sind grüne Stäbe, die mit einem breiten Wellenlängenbereich empfänglich sind.

Verdauungs- und Ausscheidungssysteme

Dissected Frosch
Dissected Frosch: 1 rechtes Atrium, 2 Liver, 3 Aorta, 4 Eimasse, Colon 5, 6 linkes Atrium, 7 Ventricle, 8 Magen, 9 linke Lunge, Gallenblase 10, 11 Dünndarm, 12 Kloake

Viele Amphibien fangen ihre Beute durch einen länglichen Zunge mit einer klebrigen Spitze schnippt und sie wieder in den Mund zeichnen , bevor das Produkt mit ihren Backen ergreifen. Einige nutzen Trägheits Zuführung , um ihnen die Beute schlucken, immer wieder den Kopf stoßend nach vorne verursachen scharf das Essen nach hinten durch in den Mund zu bewegen Trägheits . Die meisten Amphibien schlucken ohne viel Kauen ihre Beute als Ganzes , so dass sie voluminös Mägen besitzen. Die kurze Oesophagus wird mit linierten Zilien , die die Nahrung in den Magen und bewegen helfen Schleim von Drüsen im Mund und produzierte Pharynx erleichtert seinen Durchgang. Das Enzym Chitinase in dem Magen hilft , die verdauen chitinous Kutikula von Arthropoden Beute.

Amphibien besitzen eine Bauchspeicheldrüse , Leber und Galle . Die Leber ist in der Regel groß und mit zwei Lappen. Seine Größe wird durch seine Funktion als bestimmt Glykogen und Fettspeicher und kann mit den Jahreszeiten verändern , da diese Schutzgebiete errichtet werden oder verbraucht. Fettgewebes ist ein weiteres wichtiges Mittel zur Speicherung von Energie und dies geschieht im Abdomen (in internen Strukturen genannt Fettkörper), unter der Haut und in einigen Salamandern, in dem Schwanz.

Es gibt zwei Nieren angeordnet dorsal, in der Nähe des Daches des Körperhohlraums. Ihre Aufgabe ist es, das Blut von Stoffwechselschlacken und transportieren den Urin über Harnleiter in die Harnblase zu filtern , wo sie in regelmäßigen Abständen durch die Entlüftungsöffnung Kloaken ohnmächtig gespeichert wird , bevor sie . Larven und erwachsenen meisten Wasser Amphibien ausscheiden den Stickstoff als Ammoniak in großen Mengen verdünnten Urins, solange terrestrische Spezies mit einem größeren Bedarf Wasser zu erhalten, das weniger toxischen Produkt Harnstoff auszuscheiden. Einige Baumfrösche mit eingeschränktem Zugang zu Wasser ausscheiden die meisten ihrer Stoffwechselschlacken als Harnsäure.

Atmungssystem

Axolotl
Der Axolotl ( Ambystoma mexicanum ) behält ihre Larvenform mit Kiemen ins Erwachsenenalter

Die Lungen in Amphibien sind primitiv im Vergleich zu denen von amniotes, besitzen wenige internen Septen und große Alveolen und folglich eine vergleichsweise langsame Diffusionsrate für Sauerstoff Eingabe des Blutes. Ventilation wird durch bewerkstelligt buccal Pumpen . Die meisten Amphibien, jedoch kann Gas mit dem Wasser oder Luft über die Haut auszutauschen. Um ein ausreichende zu ermöglichen Hautatmung , muss die Oberfläche ihrer gefäß Haut feucht bleibt der Sauerstoff zu erlauben , bei einer ausreichend hohen Rate zu diffundieren. Weil Sauerstoff - Konzentration im Wasser steigt bei niedrigeren Temperaturen und hohen Strömungsgeschwindigkeiten, Wasser Amphibien in diesen Situationen können in erster Linie auf der Atmung der Haut, wie sie in dem vertrauen Wasserfrosch Titicaca und der hellbender Salamander . In der Luft, wo Sauerstoff mehr konzentriert ist, einige kleine Arten können ausschließlich auf der Haut Gasaustausch angewiesen, am bekanntesten die plethodontid Molche , die weder Lunge noch Kiemen haben. Viele Wasser Molche und alle Kaulquappen haben Kiemen in ihrem Larvenstadium, wobei einige (wie die axolotl ) beibehalten Kiemen als Wasser Erwachsene.

Reproduktion

Orange-thighed Frösche in amplexus
Männlich orange thighed Frosch ( Litoria Xanthomera ) Ergreifen der Weibchen während der amplexus

Zum Zweck der Reproduktion verlangen die meisten Amphibien Süßwasser obwohl einige legen ihre Eier auf dem Land und haben verschiedene Mittel, um sie feucht entwickelt. Ein paar (zB Fejervarya raja ) kann Brackwasser leben, aber es gibt keine wahre Meeres Amphibien. Es gibt Berichte, aber von besonderer Amphibienpopulation unerwartet eindringenden Meerwasser. Dies war der Fall mit der Schwarzen Meer Invasion des natürlichen Hybrid Pelophylax esculentus im Jahr 2010 berichtet.

Mehrere hundert Froscharten in adaptiver Strahlungen (zB Eleutherodactylus , die Pacific Platymantis , die Australo-Papua microhylids und viele andere tropische Frösche), jedoch brauchen kein Wasser in der freien Natur Zucht . Sie vermehren sich über unmittelbare Entwicklung, eine ökologische und evolutionäre Anpassung , die sie völlig aus freistehenden Wasser , unabhängig sein zulässig ist. Fast leben all diese Frösche in feuchten tropischen Regenwälder und ihre Eier direkt in Miniaturversionen der Erwachsenen schlüpfen, durch die vorbeiziehende Kaulquappe im Ei Bühne. Fortpflanzungserfolg vielen Amphibien hängt nicht nur von der Menge des Regens, aber das saisonal Timing.

In den Tropen züchten viele Amphibien kontinuierlich oder zu jeder Zeit des Jahres. In gemäßigten Regionen ist, Zucht meist saisonal, in der Regel im Frühjahr und wird durch eine Erhöhung der Tageslänge, steigende Temperaturen oder Regen ausgelöst. Experimente haben die Bedeutung der Temperatur, aber das Triggerereignis, besonders in ariden Regionen, ist oft ein Sturm. In Anuren Männchen kommen in der Regel an den Brutplätzen vor Frauen und der Stimm Chor sie produzieren kann Eisprung bei Frauen und die endokrine Wirkung von Männern, die noch nicht fortpflanzungsaktiven kurbeln.

In caecilians, Düngung ist intern, das Männchen ein Extrusions intromittent Organs , das phallodeum, und es in die weibliche Kloake eingeführt wird . Die paarigen Müllerian Drüsen im Inneren des männlichen Kloake ein Fluid absondern , welche durch das Säuger hergestellt ähnelt Prostatadrüsen und die den Transport kann und nähren die Spermien. Die Befruchtung erfolgt wahrscheinlich im Eileiter.

Die Mehrheit der Molche angreifen auch in interner Fertilisation. In den meisten von diesen sind die männliche scheidet eine spermatophore, ein kleines Paket von Spermien auf der Spitze eines Kegels gallertartigen, auf dem Substrat entweder an Land oder im Wasser. Die weibliche führt das Spermien Paket, indem sie mit den Lippen der Kloake anfassen und in die Entlüftungsöffnung schieben. Der Spermatozoen Umzug in den Spermatheka im Dach der Kloake , wo sie bleiben , bis die Ovulation , die viele Monate später sein kann. Balzrituale und Methoden der Übertragung des spermatophore variieren zwischen den Arten. In einigen Ländern werden die Spermatophore können direkt in die weibliche Kloake platziert , während in anderen Fällen kann die Patientin mit einer Umarmung rief den Spermatophore oder zurückgehalten geleitet werden amplexus . Bestimmen primitiv Molche in den Familien Armmolche, Hynobiidae und Cryptobranchidae Praxis externe Befruchtung in ähnlicher Weise zu Fröschen, mit dem Weibchen der Eier in Wasser legt und die männlichen Spermien auf die Eimasse freigibt .

Mit wenigen Ausnahmen, verwenden Frösche externe Fertilisation. Die männliche ergreift die weiblichen fest mit seinem forelimbs entweder hinter den Arm oder vor den Hinterbeinen, oder im Fall von Epipedobates tricolor , um den Hals. Sie bleiben in amplexus mit ihren cloacae positioniert dicht beieinander , während die Weibchen die Eier ablegt und der Mann bedeckt sie mit Sperma. Aufgeraut nuptial Pads auf den Händen Hilfe männlichen Griff zu binden. Oft sind die Männchen sammelt und bewahrt die Eimasse, eine Art Korb mit den Hinterfüßen zu bilden. Eine Ausnahme ist das granulare -Baumsteiger ( Oophaga granulifera ) , wo die männlichen und weiblichen Ort ihrer cloacae in unmittelbarer Nähe , während in entgegengesetzte Richtungen weisen und dann freigeben , Eizellen und Spermien gleichzeitig. Das tailed Frosches ( Ascaphus truei ) weist innere Befruchtung. Der „Schwanz“ ist nur durch den männlichen besessen und ist eine Erweiterung der Kloake und verwendet , um die Weibchen zu befruchten. Dieser Frosch lebt in schnell fließenden Bächen und innere Befruchtung verhindert , dass die Spermien weggewaschen wird , bevor die Befruchtung stattfindet. Das Sperma kann auf den beigefügten in Speicherrohren beibehalten wird Eileiter bis zum nächsten Frühjahr.

Die meisten Frösche können entweder als verlängerte oder explosive Züchter eingestuft werden. Typischerweise sammeln sich , verlängert Züchter an einer Brutstätte, ankommende die Männchen in der Regel zuerst anrufen und Gebiete einrichten. Andere Satelliten - Männer bleiben still in der Nähe, für ihre Chance warten ein Gebiet zu übernehmen. Die Weibchen kommen sporadisch, braucht Partnerwahl Ort und Eier gelegt werden. Die Weibchen abweichen und Gebiete den Besitzer wechseln können. Mehr Frauen erscheinen und zu gegebener Zeit, die Brutzeit zu Ende geht. Explosive Züchter auf der anderen Seite gefunden werden, wo temporäre Pools in trockenen Regionen nach dem Regen erscheinen. Diese Frösche sind in der Regel fossorial Arten , die nach starken Regenfällen und sammeln sich an einem Brutplatz entstehen. Sie werden dort von der Berufung der ersten männlichen ziehen einen geeigneten Platz zu finden, vielleicht einen Pool, jede Regenzeit im selben Ort bildet. Die zusammengebauten Frösche nennen unisono und rasende Tätigkeit erfolgt, die Männchen mit der meist kleineren Anzahl von Weibchen zu paaren Scrambling.

Sexuelle Selektion wurde in dem untersuchten Rotrückseite Salamander

Es gibt eine direkte Konkurrenz zwischen Männern , die Aufmerksamkeit der Weibchen in Salamandern und Molchen, mit aufwendigen Balz gewinnen die weiblichen Aufmerksamkeit lange genug zu halten , um sie zu interessieren bei der Wahl ihn zu paaren mit. Einige Arten speichern Spermien durch lange Brutzeiten, da die zusätzliche Zeit für Interaktionen mit rivalisierenden Spermien erlauben kann.

Lebenszyklus

Die meisten Amphibien gehen durch Metamorphose , ein Prozess , der signifikante morphologische Veränderungen nach der Geburt. In typischer Amphibie Weiterbildung sind Eier in Wasser und Larven sind mit einem Wasser Lebensstil angepasst gelegt. Frösche, Kröten und Molche alle schlüpfen aus dem Ei als Larven mit äußeren Kiemen. Metamorphose bei Amphibien wird durch geregelt Thyroxin - Konzentration im Blut, die Metamorphose stimuliert, und Prolaktin , die Wirkung Thyroxin des entgegenwirkt. Bestimmte Ereignisse sind abhängig von Schwellwerten für verschiedene Gewebe. Weil die meisten der Embryonalentwicklung außerhalb des elterlichen Körper ist, unterliegt es viele Anpassungen aufgrund der spezifischen Betriebsbedingungen. Aus diesem Grunde können Kaulquappen geil Grate anstelle von Zähnen, Whisker-ähnlichen Hautfortsätzen oder Flossen. Sie machen auch die Verwendung einer sensorischen Seitenlinienorgan ähnlich der Fische. Nach Metamorphose, werden diese Organe überflüssig und wird durch kontrollierte Zelltod genannt resorbiert werden Apoptose . Die Vielfalt der Anpassung an bestimmte Umweltbedingungen bei Amphibien ist geräumig, mit noch vielen Entdeckungen gemacht.

Eier

Frogspawn
Frogspawn, eine Masse von Eiern von Gallerte umgeben
Amphibie egg:
1. 2. Gelee Kapseln Vitellinmembran
3. perivitellinen Flüssigkeit 4. Dotterpfropf
5. Embryo

Das Ei einer Amphibie wird typischerweise durch einen transparenten gelatinöse Belag sezerniert von den Eileitern und ein Gehalt umgeben Mucoproteine und Mucopolysaccharide . Diese Kapsel ist durchlässig für Wasser und Gas, und schwillt beträchtlich , da es Wasser aufnimmt. Die Eizelle ist zunächst starr gehalten, sondern in befruchteten Eizellen die innerste Schicht verflüssigt und erlaubt es der Embryo frei zu bewegen. Dies geschieht auch in Salamander Eier, auch wenn sie unbefruchteten sind. Eier einiger Molche und Frösche enthalten einzellige Grünalge. Diese durchdringen den jelly Umschlag , nachdem die Eier gelegt werden und können die Zufuhr von Sauerstoff zu den Embryos durch Photosynthese erhöhen. Sie scheinen sowohl die Entwicklung der Larven zu beschleunigen und Mortalität zu reduzieren. Die meisten Eier enthalten , die das Pigment Melanin , die ihre Temperatur durch die Absorption von Licht erhöht und schützt sie auch gegen UV - Strahlung . Caecilians, einige plethodontid Molche und einige Frösche legen ihre Eier , die U - Bahn nicht pigmentierten sind. Im Holzfrosch ( Rana sylvatica ), hat das Innere der globulären Ei cluster worden sein bis zu 6 ° C (11 ° F) wärmer als seine Umgebung gefunden, was ein Vorteil in seinem kühlen Northern Lebensraum ist.

Die Eier können einzeln oder in kleinen Gruppen abgeschieden werden, oder können die Form von sphärischen Eigelege, Flöße oder lange Strings nehmen. In terrestrisch caecilians werden die Eier in traubenartigen Clustern in gräbt in der Nähe von Strömen gelegt. Der amphibische Salamander Ensatina legt seine ähnlichen Clustern von Stielen zu Unterwasser - Stängel und Wurzeln. Das Gewächshaus Frosch ( Eleutherodactylus planirostris ) legt Eier in kleinen Gruppen in dem Boden , wo sie in etwa zwei Wochen direkt in juvenile Frösche ohne ein dazwischenliegendes Larvenstadium entwickeln. Der Tungara-Frosch ( Physalaemus pustulosus ) baut ein schwimmendes Nest aus Schaum seine Eier zu schützen. Zunächst wird ein Floß gebaut wird, dann Eier werden in der Mitte gelegt und schließlich eine Schaumkappe überlagert wird. Der Schaum hat antimikrobielle Eigenschaften. Es enthält keine Reinigungsmittel werden jedoch durch Schüren erstellt Proteine und Lektine vom Weibchen abgesondert.

Larvae

Froschlaich Entwicklung
Frühe Stadien in der Entwicklung der Embryonen des gemeinsamen Frosch ( Rana temporaria )

Die Eier der Amphibien sind in der Regel in Wasser und schlüpfen in freilebenden Larven gelegt , die ihre Entwicklung in Wasser füllen und später in entweder verwandeln Wasser oder terrestrische Erwachsene. Bei vielen Arten von Frosch und in den meisten lungless Molche (Plethodontidae), nimmt direkten Entwicklung statt, die Larven in den Eiern wächst und zeichnet sich als kleine Erwachsene. Viele caecilians und einige andere Amphibien legen ihre Eier auf dem Land, und die frisch geschlüpften Larven zappeln oder in Gewässer transportiert. Einige caecilians, der Alpensalamander ( Salamandra atra ) und einige der afrikanischen Live-Lager Kröten ( Nectophrynoides spp. ) Sind lebendgebärend . Ihre Larven ernähren sich von Drüsensekreten und entwickeln sich innerhalb des Weibchens Eileiters, oft für lange Zeiträume. Andere Amphibien, aber nicht caecilians sind ovoviviparous . Die Eier werden in oder auf der übergeordneten Körper beibehalten, aber die Larven ernähren sich von den Dotter ihrer Eier und erhalten keine Nahrung von den Erwachsenen. Die Larven entstehen bei Phasen ihres Wachstums Variieren entweder vor oder nach der Metamorphose, entsprechend ihrer Arten. Die Kröten Gattung Nectophrynoides weist all diese Entwicklungsmuster unter seinem Dutzend oder so Mitglieder.

Frösche

Frosches Larven werden als Kaulquappen bekannt und weisen typischerweise oval Körpern und langen, vertikal abgeflachten tails mit Flossen. Die freilebenden Larven sind in der Regel voll Wasser, aber die Kaulquappen einiger Arten (wie Nannophrys ceylonensis ) halb terrestrische und leben unter nassen Felsen. Kaulquappen haben Knorpel Skelette, Kiemen für die Atmung (äußere Kiemen auf den ersten, internen Kiemen später), Seitenliniensysteme und große Schwänze , dass sie zum Schwimmen nutzen. Neu bald geschlüpften Kaulquappen Kiementaschen entwickeln, die die Kiemen decken. Die Lungen entwickeln früh und sind als Zubehör Atemorgane verwendet, die Kaulquappen an die Wasseroberfläche aufsteigende Luft zu schlucken. Einige Arten schließen ihre Entwicklung im Ei und schlüpfen direkt in kleine Frösche. Diese Larven haben keine Kiemen , sondern haben spezielle Bereiche der Haut , durch die Atmung stattfindet. Während Kaulquappen nicht wahr Zähne, bei den meisten Arten, haben die Backen lange, parallele Reihen von kleinen verhornten Strukturen keradonts von einem geilen Schnabel umgeben genannt. Die Vorderläufe sind unter dem Kiemensack ausgebildet und Hinterbeine sichtbar ein paar Tage später.

Jod und T4 (anregen über die spektakuläre Apoptose [programmierten Zelltod] der Zellen des Larven Kiemen, Schwanz und Flossen) auch die stimulieren Entwicklung von Nervensystemen die Wasser, vegetarische Kaulquappe in der irdischen, fleischfressende Frosch mit besser neurologischen verwandeln, visuospatial , olfaktorische und kognitive Fähigkeiten für die Jagd.

In der Tat, die Entwicklung von Kaulquappen in Teichen und Bächen sind in der Regel pflanzenfress . Pond Kaulquappen sind in der Regel tiefe Körper, große Schwanzflossen und kleine Münder haben; sie schwimmen in den ruhigen Gewässern auf das Wachstum oder lose Fragmente von Vegetation ernähren. Stream Bewohner haben meist größeren Mund, flache Körper und Schwanzflossen; sie heften sich an Pflanzen und Steinen und Futtermittel auf den Oberflächenfolien von Algen und Bakterien. Sie ernähren sich auch auf Diatomeen , aus dem Wasser durch die gefilterte Kiemen und rühre das Sediment am Boden des Teiches up, Einnehmen essbaren Fragmenten. Sie haben eine relativ lange, spiralförmige gut, damit sie diese Nahrung zu verdauen. Einige Arten sind Fleischfresser am Kaulquappenstadium, Essen Insekten, kleinere Kaulquappen und Fisch. Junge des kubanischen Laubfrosch ( Osteopilus septentrionalis ) kann gelegentlich sein cannibalistic , die jüngeren Kaulquappen eine größere, entwickelteren Kaulquappe angreifen , wenn es Metamorphose erlebt.

Metamorphose
Aufeinander folgende Phasen in der Entwicklung der Erdkröte ( Bufo bufo ) Kaulquappen, Finishing mit Metamorphose

Bei Metamorphose, völlig rasche Veränderungen im Körper stattfinden, wie der Lebensstil des Frosch ändert. Der spiralförmige Mund mit Hornzahnrücken wird zusammen mit dem Spiral-Darm resorbiert. Das Tier entwickelt einen großen Kiefer und die Kiemen mit Kiemen sac verschwinden entlang. Augen und Beine wachsen schnell, und eine Zunge gebildet wird. Es gibt damit einhergehenden Veränderungen in den neuronalen Netzen wie Entwicklung des stereoskopischen Sehens und der Verlust des Seitenliniensystem. All dies kann in etwa einem Tag passiert. Einige Tage später wird der Schwanz, aufgrund der höheren Thyroxinkonzentration für diese stattfinden benötigt resorbiert.

Molche

Larve des langen Schlangen Salamander
Larve des langen Schlangen Salamander
( Ambystoma macrodactylum )
Larven der Bergmolch
Larven der Bergmolch
( Ichthyosaura alpestris )

At Schlüpfen eine typische Salamander Larve hat Augen ohne Deckel, Zähnen in die oberen und unteren Klemmbacken, drei Paare von feathery externen Kiemen, ein wenig seitlich abgeflachten Körper und einen langen Schwanz mit dorsalen und ventralen Flossen. Die forelimbs teilweise entwickelt werden kann und die Hinterbeine sind rudimentär im Teich lebenden Arten sind aber möglicherweise eher in Spezies entwickelt , die in bewegtem Wasser zu reproduzieren. Pond-type Larven haben oft ein Paar von Auswuchtmaschinen, stabähnlichen Strukturen , die auf beiden Seiten des Leiters, der die Kiemen zusetzt up mit Sediment verhindern. Einige Mitglieder der Gattung Ambystoma und Dicamptodon haben Larven , die völlig niemals in die adulte Form entwickeln, aber dies ändert sich mit Arten und mit einer Bevölkerung. Die Nordwest - Salamander ( Ambystoma gracile ) ist eine davon und je nach Umweltfaktoren, entweder bleibt dauerhaft im Larvenzustand, ein Zustand , wie bekannt Neotenie oder verwandelt sich in einen Erwachsenen. Beide sind in der Lage zu züchten. Neoteny tritt auf, wenn die Wachstumsrate des Tieres ist sehr gering und wird in der Regel zu ungünstigen Bedingungen wie niedrige Wassertemperaturen verbunden, die die Reaktion der Gewebe auf das Hormon Thyroxin ändern kann. Andere Faktoren, die Metamorphose hemmen kann Mangel an Nahrung, Mangel an Spurenelementen und den Wettbewerb von Artgenossen . Der Tiger Salamander ( Ambystoma tigrinum ) auch verhält sich manchmal auf diese Weise und wachsen kann besonders groß in dem Prozess. Der erwachsene Tiger Salamander ist terrestrisch, aber die Larve ist Wasser und in der Lage , während zu züchten noch im Larvenzustand. Wenn die Bedingungen besonders unwirtlich sind zu Lande, kann Larvenzucht Fortsetzung einer Bevölkerung ermöglichen , die sonst aussterben würde. Es gibt fünfzehn Arten von obligatem neotenic Molche, einschließlich Arten von Necturus , Proteus und Amphiuma , und viele Beispielen für fakultativ diejenigen , die diese Strategie unter entsprechenden ökologischen Umständen verabschieden.

Lungenlos Salamander in der Familie Plethodontidae sind terrestrisches und eine geringe Anzahl von nicht pigmentierte Eiern in einem Cluster unter feuchtem Laub liegen. Jedes Ei hat einen großen Dottersack und die Larve ernährt sich von diesem , während es im Ei entwickelt, Emerging völlig als Jugendlicher Salamander ausgebildet. Die weiblichen Salamander brüten oft die Eier. In der Gattung Ensatinas hat die weibliche beobachtet worden , um sie Spule und ihren Hals - Bereich drückt gegen sie, wirkungsvoll sie mit einer Schleimabsonderung massiert.

In Molchen und Salamandern, Metamorphose ist weniger dramatisch als in Frösche. Dies ist, weil die Larven bereits fleischfressend sind und weiterhin als Räuber füttern, wenn sie Erwachsene sind so wenige Änderungen an ihr Verdauungssystem benötigt werden. Ihre Lungen sind frühfunktionelle, aber die Larven nicht so viel von ihnen Gebrauch machen ebenso wie Kaulquappen. Ihre Kiemen werden niemals von Kiemensäcke abgedeckt und werden resorbiert, kurz bevor die Tiere das Wasser verlassen. Andere Veränderungen umfassen die Verringerung der Größe oder den Verlust der Schwanzflossen, die Schließung von Kiemenspalten, Verdickung der Haut, um die Entwicklung der Augenlider, und gewisse Änderungen in Gebiss und Zunge Struktur. Molche sind am schwächsten bei Metamorphose wie Schwimmen Geschwindigkeiten reduziert werden und verwandeln tails sind Belastungen auf Grund und Boden. Erwachsene Molche haben oft eine Wasserphase im Frühjahr und Sommer, und einen Boden Phase im Winter. Zur Anpassung an eine Wasserphase, ist Prolaktin das erforderliche Hormon, und zur Anpassung an die Boden-Phase, Thyroxin. Externe Kiemen nicht zurück in der nachfolgenden Wasserphasen, da diese vollständig beim Verlassen des Wassers zum ersten Mal aufgenommen werden.

caecilians

Ceylonwühle
Die caecilian Ceylonwühle mit Eiern und sich entwickelnden Embryo

Die meisten terrestrisch caecilians die Eier tun so in Erdlöchern oder feuchten Plätzen auf dem Land in der Nähe von Gewässern liegen. Die Entwicklung der jungen von Ceylonwühle , eine Spezies aus Sri Lanka, wurde viel untersucht. Die aalartigen Larven schlüpfen aus den Eiern und ihren Weg zum Wasser machen. Sie haben drei Paare von externem rotem feathery Kiemen, einen stumpfen Kopf mit zwei rudimentären Augen, ein Seitenliniensystem und einem kurzen Schwanz mit Flossen. Sie schwimmen durch wallend ihren Körper von Seite zu Seite. Sie sind meist in der Nacht aktiv, bald ihre Kiemen verlieren und Einsätze an Land machen. Metamorphose ist allmählich. Bis zum Alter von etwa 10 Monaten haben sie einen spitzen Kopf mit sensorischen Tentakeln in der Nähe des Mundes entwickelt und verloren ihre Augen, seitliche Leitung Systeme und Schwänze. Die Haut verdickt eingebettet Skalen entwickeln , und der Körper in Segmente unterteilt. Zu diesem Zeitpunkt hat sich die caecilian einen Bau und lebt auf dem Land gebaut.

Umringt caecilian
Der beringte caecilian ( Ringelwühle ) ähnelt einem Regenwurm

In der Mehrzahl der Arten von caecilians werden die jungen von viviparity produziert. Typhlonectes compressicauda , eine Art aus Südamerika, ist typisch für diese. Bis zu neun Larven kann zu einem beliebigen Zeitpunkt in dem Eileiter entwickeln. Sie sind länglich und haben sackartige Kiemen, kleine Augen und spezialisierte Kratzzähne gepaart. Zuerst ziehen sie auf die Eigelbe der Eier, aber da diese Nahrungsquelle abnimmt beginnen sie an den Flimmerepithelzellen raspeln , die den Eileiter auskleiden. Dies regt die Sekretion von Flüssigkeiten reich an Lipiden und mucoproteins auf denen sie sich ernähren zusammen mit Scharren aus dem Eileiter Wand. Sie können , bevor sie geboren ihre Länge Sechsfache und seine zwei Fünftel solange ihre Mutter erhöhen. Zu dieser Zeit sie Metamorphose durchlaufen haben, verloren ihre Augen und Kiemen, entwickelte eine dickere Haut und Mund Tentakeln und wieder absorbiert den Zähnen. Eine permanente Gebiss wächst durch bald nach der Geburt.

Die Ringel caecilian ( Ringelwühle ) hat eine einzigartige Anpassung für die Zwecke der Fortpflanzung entwickelt. Die Nachkomme Futter auf einer Hautschicht , die eigens von den Erwachsenen in einem Phänomen , das als mütterliches dermatophagy bekannt entwickelt. Die Brut füttern als Batch für etwa 7 Minuten in Abständen von etwa drei Tagen , die der Haut eine Möglichkeit gibt , sich zu regenerieren. Unterdessen wurden sie beobachtet Flüssigkeit aus dem mütterlichen Kloake strahlte aufnehmen.

Elterliche Fürsorge

Gemeinsame Raketen Frosch
Männlich gemeinsame Raketen Frosch ( Colostethus panamensis ) Kaulquappen auf dem Rücken

Die Pflege der Nachkommen unter Amphibien wurde wenig studiert, aber in der Regel, je größer die Anzahl der Eier in einer Charge, desto weniger wahrscheinlich ist es, dass jeder Grad der elterlichen Sorge geschieht. Dennoch wird geschätzt, dass in bis zu 20% der Amphibienarten, eine oder beide Erwachsenen in der Betreuung von Kindern eine gewisse Rolle spielen. Diese Arten, die in kleineren Gewässern oder andere spezielle Lebensräume züchten neigen komplexe Verhaltensmuster in der Obhut ihrer jungen zu haben.

Viele Wald Molche liegen Gelege unter toten Baumstämmen oder Steinen auf dem Land. Der schwarze Berg Salamander ( Desmognathus welteri ) tut dies, die Mutter die Eier brüten und sie von Fraß bewacht wie die Embryonen auf den Dotter ihrer Eier füttern. Wenn ausgereifter, brechen sie ihren Weg als juveniler Molch aus den Ei - Kapseln und zerstreuen. Das Männchen hellbender, ein primitiver Salamander, gräbt ein Unterwasser - Nest und ermutigt Frauen zu legen. Das Männchen bewacht dann die Seite für die zwei oder drei Monate vor dem Schlüpfen, die Eier Körper Wellungen Lüfter verwenden und ihre Versorgung mit Sauerstoff zu erhöhen.

Männlich gemeinsame Geburtshelferin Kröten ( Alytes obstetricans ) tragende Eier

Der männliche Colostethus subpunctatus , ein winziger Frosch, schützt das Ei - Cluster , die unter einem Stein oder log verborgen ist. Wenn die Eier schlüpfen, steckte das Männchen die Kaulquappen auf dem Rücken transportiert, dort von einer Schleimabsonderung, in einen temporären Pool , wo er sich ins Wasser eintaucht und die Kaulquappen abfallen. Die männliche Geburtshelferkröte ( Alytes obstetricans ) windet Ei Saiten um seine Oberschenkel und trägt die Eier um bis zu acht Wochen. Er hält sie feucht und wenn sie bereit zum Schlüpfen sind, besucht er einen Teich oder Graben und löst die Kaulquappen. Die weiblichen Magenbrüterfrösche ( . Rheobatrachus spp ) aufgezogen Larven in ihrem Magen nach entweder den Eiern oder Schlüpflinge Schlucken; Allerdings wurde diese Bühne niemals beobachtet , bevor die Spezies ausgestorben. Die Kaulquappen sezernieren ein Hormon , das die Verdauung in der Mutter verhindert , während sie durch den Verzehr ihre sehr große Dotterzufuhr entwickeln. Der pouched Frosch ( Assa darlingtoni ) legt Eier auf dem Boden. Wenn sie schlüpfen, trägt das Männchen die Kaulquappen um in Bruttaschen auf seinen Hinterbeinen. Die Wasserwabenkröte ( Pipa Pipa ) wirft seine junge in Poren auf dem Rücken , wo sie bis Metamorphose bleiben. Der granulare Giftfrosch ( Oophaga granulifera ) ist typisch für eine Anzahl von Fröschen in dem Pfeilgiftfrosch Familie Dendrobatidae . Seine Eier werden auf dem Waldboden verlegt und wenn sie geschlüpft sind , werden die Kaulquappen einzeln auf der Rückseite eines Erwachsenen zu einem geeigneten wassergefüllter Spalt wie die getragen Achsel eines Blattes oder der Rosette einer Bromelie . Die weibliche besucht die Gärtnerei Websites regelmäßig und Kautionen unbefruchtete Eier im Wasser , und diese werden von den Kaulquappen verbraucht.

Fütterung und Ernährung

Northwestern Salamander
Northwestern Salamander
( Ambystoma gracile ) einen Wurm essen

Mit wenigen Ausnahmen, erwachsene Amphibien sind Fleischfresser und ernähren sich von praktisch alles was sich bewegt , dass sie schlucken können. Die Nahrung besteht hauptsächlich aus kleinen Beutetieren , die nicht zu schnell bewegen wie Käfer, Raupen, Würmer und Spinnen. Die Sirenen ( Sirene spp. ) Oft aufnimmt Wasserpflanze Material mit den wirbellosen Tieren , auf das sie sich ernähren und ein brasilianische Baumfrosches ( Xenohyla truncata ) eine große Menge von Früchten in ihrer Diät. Der Mexikanische burrowing Kröten ( Rhinophrynus dorsalis ) eine angepasste Lasche für Ameisen und Termiten Abholung. Sie ragt mit der Spitze in erster Linie während andere Frösche den hinteren Teil zuerst flick out, die Zungen an der Vorderseite angelenkt sind.

Nahrung wird hauptsächlich durch das Gesicht, auch unter den Bedingungen des trüben Lichts ausgewählt. Bewegung der Beute löst eine Fütterungsantwort. Frösche haben sich auf Fischhaken Ködern mit roten Flanell und gefangen grünen Fröschen ( Rana clamitans ) wurde mit Mägen vollen Ulme Saatgut gefunden, die sie schwebend Vergangenheit gesehen hatten. Kröten, Molche und caecilians auch Geruch verwenden Beute zu erfassen. Diese Antwort ist meist sekundär , weil Molche beobachtet wurden stationär in der Nähe von Riech- Beute zu bleiben , aber nur füttern , wenn sie bewegt. Höhlenbewohnenden Amphibien durch den Geruch normalerweise jagen. Einige Molche scheinen gelernt zu haben , zu unbeweglich Beute zu erkennen , wenn es keinen Geruch hat, auch bei völliger Dunkelheit.

Amphibien schlucken in der Regel Lebensmittel ganze kann aber kauen es leicht es zuerst zu bezwingen. Sie haben in der Regel kleine Klapp pedicellate Zähne , ein einzigartiges Merkmal Amphibien. Die Basis und die Krone davon sind zusammengesetzt aus Dentin durch eine getrenntes unverkalkten Schicht , und sie sind in Abständen ersetzt. Molche, caecilians Frösche und einige haben eine oder zwei Reihen von Zähnen in beiden Klemmbacken, aber einige Frösche ( Rana spp. ) Fehlende Zähne im Unterkiefer und Kröten ( Bufo spp. ) Keine Zähne. In vielen Amphibien gibt es auch vomerine Zähne zu einer Gesichtsknochen im Gaumen befestigt.

Essbare Frosch einen Gefährten essbaren Frosch essen
Essbarer Frosch ( Pelophylax esculentus ) aufweist Kannibalismus

Der Tiger Salamander ( Ambystoma tigrinum ) ist typisch für die Frösche und Molche , die bereit unter dem Deckmantel verstecken unvorsichtige wirbellosen Tieren zu überfallen. Andere Amphibien, wie der Bufo spp. Kröten, suchen aktiv nach Beute, während der argentinischen gehörnte Frosch ( Ceratophrys ornata ) näher neugierigen Beute lockt durch Anheben seiner Hinterfüße über den Rücken und seinen gelben Zehen vibrieren. Unter den Laubstreu Fröschen in Panama, Fröschen , die aktiv Beute jagen schmale Münder und sind schlank, oft bunte und giftig, während Wegelagerer breite Münder haben und sind breit und gut getarnt. Caecilians Flick nicht ihre Zungen, aber ihre Beute fangen , indem sie es mit ihren leicht nach hinten weisender Zähnen greifen. Die Kämpfe der Beute und weitere Kieferbewegungen arbeiten , um es nach innen und die caecilian normalerweise zieht sich in seine Höhle. Die gedämpfte Beute schluckt Ganze.

Wenn sie frisch geschlüpften, Froschlarven ernähren sich von dem Dotter des Eies sind. Wenn dies eine gewisse Bewegung erschöpft auf auf Bakterien zu versorgen, Algenkrusten, Detritus und raspings von eingetauchten Pflanzen. Wasser wird durch den Mund eingezogen, die in der Regel an der Unterseite ihrer Köpfe sind, und gelangt durch Kiemennahrungs Traps zwischen dem Mund und den Kiemen, wo feine Partikel in Schleim eingefangen und ausgefiltert. Andere haben spezialisierte Mundwerkzeug von einem geilen Schnabel durch mehrere Reihen von Lippen- Zähnen kantigen bestehen. Sie kratzen und beißen Nahrung vieler Arten sowie das Bodensediment Aufrühren, Ausfiltern größeren Teilchen mit den Papillen um ihre Münder. Einige, wie die Knoblauchkröte Kröten, haben starke beißende Backen und sind Fleischfresser oder sogar cannibalistic.

Audio zeigt brasilianische torrent Frosch Männchen Ausführung anzeige, Peep und Quietschen Anrufe.

vocalization

Männlich treefrog Berufung
Männlich treefrog ( Dendropsophus microcephalus ) aufblasen seine Luftsack wie er sie nennt

Die Aufrufe von caecilians und Molche sind begrenzt auf gelegentlicher weich quietscht, grunzt oder zischt und haben viel nicht untersucht. Ein Klickgeräusch manchmal durch caecilians erzeugt wird, kann ein Mittel zur Orientierung, wie in Fledermäusen oder eine Form der Kommunikation sein. Die meisten Molche sind stimmlos betrachtet, aber die California Riesensalamander ( Dicamptodon ensatus ) hat Stimmbänder und kann ein Klappern oder Bellen Sound. Einige Arten von Salamander emittieren einen ruhigen Quietschen oder Jaulen wenn sie angegriffen werden .

Amerikanische Kröte, ( Anaxyrus americanus ) Gesang

Frösche sind viel Gesang, vor allem während der Brutzeit , wenn sie ihre Stimme nutzen Partner anzulocken. Die Anwesenheit einer bestimmten Spezies in einer Fläche mehr sein kann , als das Tieres selbst durch einen flüchtigen Blick durch seinen charakteristischen Anruf leicht zu erkennen. Bei den meisten Arten wird der Ton durch Ausstoßen von Luft aus der Lunge über die Stimmbänder in einen erzeugten Luftsack oder Säcke im Hals oder an der Ecke des Mundes. Dies mag wie ein Ballon und wirkt als Resonator aufblähen und hilft den Ton in der Atmosphäre zu übertragen, oder das Wasser zu Zeiten , wenn das Tier eingetaucht ist. Die Hauptlautäußerung ist das laut Inserate Ruf des Männchens, das sucht sowohl ein weiblichen fördern und andere Männchen Eindringen von auf ihrem Gebiet zu entmutigen zu nähern. Dieser Anruf wird auf dem Konzept einer Frau zu einem ruhigeren Balz Ruf modifiziertes oder auf eine aggressivere Version , wenn ein männliche Einbruch naht. Berufung birgt das Risiko von anziehenden Räuber und betrifft die Ausgaben von viel Energie. Andere Fälle sind die von einer Frau in Reaktion auf die Anzeige Anruf gegeben und eine Freigabe Anruf von einem männlichen oder weiblichen Tiere während der unerwünschten Versuche amplexus gegeben. Wenn ein Frosch angegriffen wird, wird ein Not oder Schreck Ruf ausgesendet, die oft einen Schrei ähnelt. Das in der Regel nachtaktiv Cuban Laubfrosch ( Osteopilus septentrionalis ) einen Anruf regen , wenn es Niederschläge bei Tageslicht ist.

Territorialverhalten

Es ist wenig über die territoriale Verhalten von caecilians bekannt, aber einige Frösche und Molche verteidigen Reviere. Dazu werden in der Regel Fütterung, Zucht oder schützende Seiten. Männlich weisen normalerweise ein solches Verhalten, obwohl bei einigen Arten, Frauen und sogar Jugendliche sind ebenfalls beteiligt. Obwohl in vielen Froscharten, Weibchen größer als die Männchen sind, ist dies nicht der Fall in den meisten Arten, bei denen Männchen aktiv in Territorialverteidigung beteiligt sind. Einige von ihnen haben spezielle Anpassungen wie zum Beispiel vergrößern Zähne zum Beißen oder Stacheln auf der Brust, Armen oder Daumen nach oben.

Red-backed Salamander
Der Rotrückseite Salamander ( Plethodon cinereus ) verteidigt ein Territorium gegen Eindringlinge.

In Molche, Verteidigung eines Territoriums umfasst eine aggressive Haltung Verabschiedung und ggf. den Eindringling angreifen. Dies kann bedeuten , Schnappen, jagen und manchmal beißt, gelegentlich den Verlust eines Schwanz verursacht. Das Verhalten von Rotrückseite Molche ( Plethodon cinereus ) wurde viel untersucht. 91% der markierten Individuen , die später wieder gefangen wurden , waren innerhalb eines Meters (Hof) ihrer original tags Rückzug unter einem Logbuch oder Fels. Ein ähnliches Verhältnis, wenn experimentell eine Entfernung von 30 m (98 Fuß) bewegte, fand den Weg zurück in ihre Heimatbasis. Die Molche übrig Geruchsmarken um ihre Gebiete , die von 0,16 bis 0,33 Quadratmeter (1,7-3,6 sq ft) in der Größe gemittelt und wurden manchmal von einem männlichen und weiblichen Paar bewohnte. Diese abschrecken , das Eindringen von anderen und abgegrenzt , die Grenzen zwischen den benachbarten Gebieten. Ein großer Teil ihrer Verhalten schienen klischeehaft und keinen tatsächlichen Kontakt zwischen Individuen beinhalteten. Eine aggressive Haltung beteiligt , den Körper vom Boden heben und grell auf dem Gegner , die oft unterwürfig abgewendet. Wenn der Eindringling bleibt, wurde ein beißender Ausfallschritt in der Regel entweder an dem Schwanzbereich oder die Nasen-Lippen-Nuten ins Leben gerufen. Schäden an einem dieser Bereiche können die Brauchbarkeit des rivalisierenden reduzieren, entweder wegen der Notwendigkeit , Gewebe zu regenerieren , oder weil es beeinträchtigt ihre Fähigkeit , Nahrung zu erfassen.

In Fröschen, ist männlich territoriales Verhalten oft bei Zucht Orten beobachtet; Berufung ist sowohl eine Ansage von Eigentum an einem Teil dieser Ressource und ein Werbeanruf nach potenziellen Partnern. Im Allgemeinen stellt eine tiefere Stimme einen schwerere und stärkere individuelle und dies ausreichen kann das Eindringen von kleineren Männchen zu verhindern. Viel Energie wird in der Stimmgebung verwendet, und es dauert eine Maut auf dem gesamten Gebiet Inhaber, der von einem Monteur Rivale verschoben werden kann, wenn er Bereifung. Es gibt eine Tendenz für Männchen der Inhaber verwandter Gebiete vertragen unter heftigen unbekannten Eindringlinge angreifen. Die Inhaber der Gebiete haben einen „Heimvorteil“ und in der Regel abgehen besser in der Begegnung zwischen zwei gleich großen Fröschen. Wenn Bedrohungen nicht ausreichen, Brust an Brust tussles stattfinden kann. Bekämpfung umfassen Drängeln und Schubsen, Entleeren der Stimm sac gegnerischen, ihm durch den Kopf ergriff, sprang auf den Rücken, beißende, jagen, Spritzwasser, und ihn unter Wasser ducken.

Verteidigungsmechanismen

Aga-Kröte
Aga - Kröte ( Rhinella Jachthafen ) mit Giftdrüsen hinter den Augen

Amphibien haben weiche Körper mit dünnen Häuten, und der Mangel Klauen, defensive Rüstung oder Stacheln. Trotzdem haben sie verschiedene Abwehrmechanismen entwickelt sich am Leben zu erhalten. Die erste Verteidigungslinie in Molche und Frösche ist die Schleimsekretion , die sie produzieren. Dies hält ihre Haut feucht und macht sie rutschig und schwierig zu greifen. Das Sekret ist oft klebrig und geschmacklos oder giftig. Schlangen beobachtet Gähnen und klaffende , wenn sie versuchen zu schlucken afrikanische Krallenfrösche ( Xenopus laevis ), die die Frösche eine Gelegenheit gibt , zu entkommen. Caecilians wurde in dieser Hinsicht wenig erforscht, aber die Schwimmwühle ( Typhlonectes compressicauda ) entstehen giftigen Schleim, die Raubfische in einem Fütterungsversuch in Brasilien getötet hat. In einigen Salamandern ist die Haut giftig. Die rauhe Haut Molch ( Taricha Granulosazellen ) aus Nordamerika und anderen Mitgliedern seiner Gattung enthalten das Nervengift Tetrodotoxin (TTX), die giftigste nicht-Protein - Substanz bekannt und fast identisch mit dem von hergestellten Kugelfisch . Die Molche Handhabung führt nicht zu schaden, sondern die Aufnahme selbst die kleinsten Mengen der Haut ist tödlich. In Fütterungsversuchen, Fische, Frösche, Reptilien, Vögel und Säugetiere wurden alle als anfällig gefunden. Die einzigen Räuber mit etwas Toleranz gegenüber dem Gift sind bestimmte Populationen von gemein Strumpfband snake ( Thamnophis sirtalis ). In Umgebungen , in denen sowohl Schlange und Salamander koexistieren, sind die Schlangen Immunität durch genetische Veränderungen entwickelt und sie ernähren sich von den Amphibien ungestraft. Coevolution tritt mit dem Molche seine toxischen Fähigkeiten im gleichen Maße zu erhöhen , wie die Schlange weiter seine Immunität entwickelt. Einige Frösche und Kröten sind giftig, die wichtigsten Giftdrüsen an der Seite des Halses zu sein und unter den Warzen auf der Rückseite. Diese Regionen werden vorgestellt , um das angreifende Tier und ihre Sekrete können faulig schmeckende oder verschiedene physikalische oder neurologische Symptome verursachen. Insgesamt wurden über 200 Toxine wurden aus der beschränkten Anzahl von Amphibienarten isoliert, die untersucht worden sind.

Feuersalamander
Der Feuersalamander ( Salamandra Salamandra ), eine toxische Spezies, trägt Warnfarben.
Vielleicht ist das giftigste Tier der Welt, der goldene Giftfrosch ( Phyllobates bilis ) ist endemisch in Kolumbien .

Giftige Spezies nutzt oft helle Färbung mögliche Fleischfresser ihrer Toxizität zu warnen. Diese Warnung Farben sind in der Regel rot oder gelb mit kombiniertem schwarz sein, mit dem Feuersalamander ( Salamandra Salamandra ) ein Beispiel ist. Sobald ein Räuber eine dieser abgetastet hat, ist es wahrscheinlich die Färbung nächste Mal trifft ein ähnliches Tier erinnern. Bei einigen Arten, wie der Rotbauchunke ( Bombina spp. ), Ist die Warnung Farbgebung auf dem Bauch und diese Tiere eine defensive Haltung einnehmen , wenn angegriffen, ihre leuchtenden Farben auf den Räuber zeigen. Der Frosch Allobates Zaparo nicht giftig ist, sondern ahmt das Aussehen anderer giftiger Spezies in seiner Lokalität, eine Strategie , die Räuber täuschen kann.

Viele Amphibien sind nachtaktiv und tagsüber verstecken, damit Räuber tagaktiv , dass Jagd durch den Anblick zu vermeiden. Andere Amphibien verwenden Tarnung entdeckt zu werden zu vermeiden. Sie haben verschiedene Farbstoffe wie gesprenkelt Braun, Grau und Oliven in den Hintergrund zu mischen. Einige Molche nehmen defensive Haltungen , wenn sie von einem potenziellen Räuber wie die nordamerikanischen konfrontiert nördliche kurzschwänzigen Spitzmaus ( Blarina brevicauda ). Ihre Körper winden und sie erhöhen und ihren Schwanz schlagen , die es schwierig machen , für die Räuber Kontakt mit ihrem Gift produzierenden granularen Drüsen zu vermeiden. Einige Molche werden ihre Schwänze autotomise wenn sie angegriffen werden , diesen Teil ihrer Anatomie zu verlieren , damit sie entkommen. Der Schwanz kann eine Einschnürung an seiner Basis hat, damit sie leicht abgenommen werden. Der Schwanz wird später regeneriert, aber die Energiekosten für das Tier davon zu ersetzen ist signifikant. Einige Frösche und Kröten sich aufblasen , um sich groß und wild aussehen, und einige Schaufelfußkröten Kröten ( Pelobates spp ) schreien und auf den Angreifer springen. Riesen Molche der Gattung Andrias sowie Ceratophrine und Pyxicephalus Frösche besitzen scharfe Zähne und sind in der Lage Blutentnahme mit einem defensiven Biss. Der Schwarzbauch Salamander ( Desmognathus quadramaculatus ) kann ein angreifenden gemeinsamen Strumpfband Schlangenbiss ( Thamnophis sirtalis ) zwei- oder dreimal seine Größe auf dem Kopf und schafft oft zu entkommen.

Erkenntnis

In Amphibien, gibt es Hinweise auf Gewöhnung , assoziative Lernen sowohl durch klassische und instrumentelle Lernen und Diskriminierung Fähigkeiten.

In einem Experiment, bei Live - Fruchtfliege angebotenen ( Drosophila virilis ), wählen Sie Salamandern das größere von 1 Vs 2 und 2 vs 3. Frösche können zwischen niedrigen Zahlen (1 Vs 2, 2 vs 3, jedoch nicht mehr als 3 vs 4) und große unterscheiden Zahlen (3 vs 6, 4 vs 8, jedoch nicht mehr als 4 vs 6) der Beute. Dies ist unabhängig von anderen Merkmalen, nämlich Oberfläche, Volumen, Gewicht und Bewegung, obwohl Unterscheidung zwischen einem großen Anzahl kann auf Oberfläche basieren.

Erhaltung

goldene Kröte
Die erloschene Goldkröte ( Bufo periglenes ), zuletzt im Jahr 1989 gesehen

Drastische Rückgänge in Amphibie Bevölkerungsgruppen , einschließlich Bevölkerung Abstürze und Masse lokalisierten Extinktion haben von Zielen auf der ganzen Welt seit dem Ende der 1980er Jahre beobachtet worden, und amphibisch Abnahmen sind damit eine der wichtigsten Bedrohungen für die globale empfunden Artenvielfalt . Im Jahr 2004 die IUCN berichteten (IUCN) besagen , dass derzeit Vögel, Säugetiere und Amphibien vom Aussterben Raten von mehr als natürlichem Aussterberaten-ggf. bei minimalen 48 - mal waren 1.024 mal höher. Im Jahr 2006 wurden dort glaubt 4035 Arten von Amphibien zu sein , die auf dem Wasser zu einem bestimmten Zeitpunkt während ihres Lebenszyklus abhängig. Davon waren 1.356 (33,6%) in Betracht gezogen werden bedroht und diese Zahl ist wahrscheinlich zu niedrig angesetzt sein , weil es 1427 Arten ausschließt , für die es nicht genügend Daten war , ihren Status zu bewerten. Eine Anzahl von Gründen geglaubt werden , einbezogen werden, einschließlich der Zerstörung des Lebensraums und Modifizierung, Übernutzung , Verunreinigung, eingeführte Arten , Klimaschutz , endokrin wirksame Schadstoffe, Zerstörung der Ozonschicht (UV - Strahlung hat sich als besonders schädlich für die Haut erwiesen , Augen und Eier der Amphibien) und Krankheiten wie chytridiomycosis . Allerdings sind viele der Ursachen von amphibisch Abnahmen noch schlecht verstanden und sind ein Thema der laufenden Diskussion.

Israelischer Scheibenzüngler
Der Hula bemalt Frosch ( Discoglossus nigriventer ) wurde geglaubt , ausgestorben, wurde aber im Jahr 2011 wieder entdeckt.

Mit ihren komplexen reproduktiven Bedürfnissen und durchlässigen Häuten sind Amphibien oft angesehen werden Ökologische Indikatoren . In vielen terrestrischen Ökosystemen, sie bilden eine der größten Teile der wirbel Biomasse. Jeder Rückgang in Amphibie Nummern wird die Muster der Verdrängung beeinflussen. Der Verlust von fleischfressenden Arten in der Nähe der Spitze der Nahrungskette wird das empfindliche Ökosystem Gleichgewicht stören und dramatischen Anstieg der opportunistischen Arten verursachen kann. Im Nahen Osten, eine wachsende Nachfrage Froschschenkel für das Essen und die daraus folgende Sammlung von ihnen für Essen war zu einem Anstieg der verlinkten Mücken . Predators , die auf Amphibien ernähren sich durch Rückgang betroffen. Die Berg-Strumpfbandnatter ( Thamnophis elegans ) in Kalifornien ist hauptsächlich Wassertiere und hängt stark von zwei Froscharten , die in Zahlen rückläufig sind, die Yosemite Kröte ( Bufo canorus ) und der Berg gelb-legged Frosch ( Rana muscosa ), die Schlange Putten Zukunft gefährdet. Wenn die Schlange knapper werden, würde dies Raubvögel und andere Raubtiere betreffen , die auf sie füttern. Inzwischen in den Teichen und Seen, bedeutet weniger Frösche weniger Kaulquappen. Diese normalerweise spielen eine wichtige Rolle bei der das Wachstum von Algen zu steuern und auch Futter auf Geröll , die auf dem Boden als Sediment anhäuft. Eine Verringerung der Anzahl von Kaulquappen kann zu einem übermäßigen Wachstum von Algen führt, in Abreicherung von Sauerstoff im Wasser führt , wenn die Algen später sterben und zersetzen. Aquatic Wirbellosen und Fischen könnte dann sterben und es gäbe unberechenbar ökologischen Folgen.

Eine globale Strategie , die Krise einzudämmen wurde im Jahr 2005 in Form des Amphibian Conservation Aktionsplan veröffentlicht. Entwickelt von mehr als achtzig führenden Experten auf dem Gebiet, Details dieser Aufruf zum Handeln , was erforderlich wäre , amphibisch Abnahmen und Auslöschungen über die nächsten fünf Jahre zu kürzen und wie viel würde das kosten. Die Amphibian Specialist Group der IUCN ist die Speerspitze Bemühungen um eine umfassende globale Strategie für Amphibienschutz zu realisieren. Amphibian Ark ist eine Organisation , die gebildet wurde , um die Ex-situ - Erhaltung Empfehlungen dieses Plans umzusetzen, und sie wurden mit Zoos und Aquarien auf der ganzen Welt arbeiten, ermutigen, Sicherung Kolonien bedrohter Amphibien zu erzeugen. Ein solches Projekt ist die Panama Amphibian Rescue and Conservation Project , das auf bestehenden Schutzbemühungen in Panama errichtet eine landesweite Antwort auf die Bedrohung von chytridiomycosis zu erstellen.

Siehe auch

Verweise

zitiert Texte

Weiterführende Literatur

Externe Links