Angiospermen-Phylogenie-Gruppe - Angiosperm Phylogeny Group
Die Angiosperm Phylogeny Group ( APG ) ist eine informelle internationale Gruppe systematischer Botaniker, die zusammenarbeiten, um einen Konsens über die Taxonomie von Blütenpflanzen (Angiospermen) zu erzielen, der neue Erkenntnisse über Pflanzenbeziehungen widerspiegelt, die durch phylogenetische Studien entdeckt wurden.
Ab 2016 sind aus dieser Zusammenarbeit, die in den Jahren 1998, 2003, 2009 und 2016 veröffentlicht wurde, vier inkrementelle Versionen eines Klassifizierungssystems hervorgegangen. Eine wichtige Motivation für die Gruppe war, was sie als Mängel bei früheren Angiospermenklassifizierungen betrachteten, da sie nicht auf monophyletischen Gruppen basierten (dh Gruppen, die alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthalten).
APG-Veröffentlichungen werden immer einflussreicher, und eine Reihe wichtiger Herbarien ändern die Anordnung ihrer Sammlungen, um sie an das neueste APG-System anzupassen.
Angiospermenklassifikation und APG
In der Vergangenheit wurden Klassifizierungssysteme typischerweise von einem einzelnen Botaniker oder von einer kleinen Gruppe erstellt. Das Ergebnis war eine große Anzahl von Systemen (siehe Liste der Systeme der Pflanzentaxonomie ). Verschiedene Systeme und ihre Aktualisierungen wurden in verschiedenen Ländern im Allgemeinen bevorzugt. Beispiele sind das Engler-System in Kontinentaleuropa, das Bentham & Hooker-System in Großbritannien (besonders einflussreich, weil es von Kew verwendet wurde ), das Takhtajan-System in der ehemaligen Sowjetunion und Ländern in seinem Einflussbereich sowie das Cronquist-System in den Vereinigten Staaten .
Vor der Verfügbarkeit genetischer Beweise basierte die Klassifizierung von Angiospermen (auch als Blütenpflanzen , Angiospermen , Anthophyta oder Magnoliophyta bekannt ) auf ihrer Morphologie (insbesondere ihrer Blüte) und Biochemie (der Art der chemischen Verbindungen in der Pflanze).
Nach den 1980er Jahren wurden detaillierte genetische Beweise verfügbar, die mit phylogenetischen Methoden analysiert wurden, und während einige Zusammenhänge in bestehenden Klassifizierungssystemen bestätigt oder geklärt wurden, wurden andere radikal verändert. Diese genetischen Beweise führten zu einem raschen Wissenszuwachs, der zu vielen vorgeschlagenen Änderungen führte. Stabilität war "grob erschüttert". Dies stellte alle Benutzer von Klassifizierungssystemen (einschließlich Enzyklopädisten) vor Probleme. Der Anstoß kam von einer großen molekularen Studie, die 1993 veröffentlicht wurde und auf 5000 Blütenpflanzen und einem Photosynthesegen ( rbcL ) basiert . Dies führte zu einer Reihe überraschender Ergebnisse hinsichtlich der Beziehungen zwischen Pflanzengruppen, beispielsweise wurden die Dikotyledonen nicht als eigenständige Gruppe unterstützt. Zunächst zögerte man, ein neues System zu entwickeln, das vollständig auf einem einzigen Gen basiert. Die nachfolgenden Arbeiten stützten diese Ergebnisse jedoch weiterhin. Diese Forschungsstudien beinhalteten eine beispiellose Zusammenarbeit zwischen einer sehr großen Anzahl von Wissenschaftlern. Anstatt alle einzelnen Mitwirkenden zu benennen, wurde daher beschlossen, den Namen Angiosperm Phylogeny Group Classification, kurz APG, zu übernehmen. Die erste Veröffentlichung unter diesem Namen erfolgte 1998 und erregte beträchtliche Aufmerksamkeit in den Medien. Ziel war es, einen weithin akzeptierten und stabileren Bezugspunkt für die Angiospermenklassifizierung bereitzustellen.
Ab 2016 wurden drei Revisionen veröffentlicht, 2003 (APG II), 2009 (APG III) und 2016 (APG IV), die jeweils das vorherige System ersetzen. Dreizehn Forscher wurden als Autoren der drei Artikel und weitere 43 als Mitwirkende aufgeführt (siehe Mitglieder der APG unten).
Eine Klassifizierung bietet eine Ansicht zu einem bestimmten Zeitpunkt, basierend auf einem bestimmten Forschungsstand. Unabhängige Forscher, darunter auch Mitglieder der APG, veröffentlichen weiterhin ihre eigenen Ansichten zu Bereichen der Angiospermen-Taxonomie. Klassifizierungen ändern sich, auch wenn dies für Benutzer unpraktisch ist. Die APG-Veröffentlichungen werden jedoch zunehmend als maßgeblicher Bezugspunkt angesehen, und im Folgenden sind einige Beispiele für den Einfluss des APG-Systems aufgeführt:
- Eine bedeutende Anzahl großer Herbarien, einschließlich Kew , ändert die Reihenfolge ihrer Sammlungen gemäß APG.
- Die einflussreiche weltweite Checkliste ausgewählter Pflanzenfamilien (ebenfalls von Kew) wird auf das APG III-System aktualisiert.
- In den USA wird 2006 eine fotografische Untersuchung der Pflanzen der USA und Kanadas nach dem APG II-System durchgeführt.
- In Großbritannien basiert die Ausgabe 2010 der Standardflora der britischen Inseln (von Stace ) auf dem APG III-System. Die vorherigen Ausgaben basierten auf dem Cronquist-System .
Prinzipien des APG-Systems
Die Grundsätze des Klassifizierungsansatzes der APG wurden im ersten Papier von 1998 dargelegt und sind in späteren Überarbeitungen unverändert geblieben. Kurz gesagt sind dies:
- Das linnische System von Ordnungen und Familien sollte beibehalten werden. "Die Familie spielt eine zentrale Rolle in der Systematik der Blütenpflanzen." Eine ordinale Klassifizierung von Familien wird als "Referenzinstrument von breitem Nutzen" vorgeschlagen. Aufträge werden im Unterricht und beim Studium familiärer Beziehungen als besonders wertvoll angesehen.
- Gruppen sollten monophyletisch sein (dh aus allen Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren bestehen). Der Hauptgrund, warum bestehende Systeme abgelehnt werden, liegt darin, dass sie diese Eigenschaft nicht haben und nicht phylogenetisch sind .
- Es wird ein breiter Ansatz verfolgt, um die Grenzen von Gruppen wie Ordnungen und Familien zu definieren. Daher wird von Bestellungen gesagt, dass eine begrenzte Anzahl größerer Bestellungen nützlicher sein wird. Familien, die nur eine einzige Gattung enthalten, und Ordnungen, die nur eine einzige Familie enthalten, werden vermieden, wenn dies möglich ist, ohne die übergeordnete Anforderung für Monophyse zu verletzen.
- Über oder parallel zur Ebene der Ordnungen und Familien wird der Begriff Kladen freier verwendet. (Einige Kladen wurden später in einem Artikel im Zusammenhang mit der Überarbeitung des APG-Systems von 2009 formell benannt.) Die Autoren sagen, dass es "weder möglich noch wünschenswert" ist, alle Kladen in einem phylogenetischen Baum zu benennen. Systematiker müssen sich jedoch auf Namen für einige Gruppen einigen, insbesondere für Orden und Familien, um die Kommunikation und Diskussion zu erleichtern.
Für eine detaillierte Diskussion der phylogenetischen Nomenklatur siehe Cantino et al. (2007).)
APG I (1998)
Das erste Papier der APG aus dem Jahr 1998 machte Angiospermen zur ersten großen Gruppe von Organismen, die systematisch neu klassifiziert wurden, hauptsächlich aufgrund genetischer Merkmale. Das Papier erläuterte die Ansicht der Autoren, dass ein Klassifizierungssystem für Angiospermen auf der Ebene von Familien, Ordnungen und höher erforderlich ist, bestehende Klassifizierungen jedoch "veraltet" sind. Der Hauptgrund, warum bestehende Systeme abgelehnt wurden, war, dass sie nicht phylogenetisch waren , dh nicht auf streng monophyletischen Gruppen beruhten (Gruppen, die aus allen Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren bestehen). Eine ordinale Klassifizierung von Blütenpflanzenfamilien wurde als "Referenzinstrument von breitem Nutzen" vorgeschlagen. Der breite Ansatz zur Festlegung der Auftragsgrenzen führte zur Anerkennung von 40 Aufträgen, verglichen mit beispielsweise 232 in Takhtajans Klassifizierung von 1997 .
1998 waren nur eine Handvoll Familien ausreichend untersucht worden, aber das Hauptziel bestand darin, einen Konsens über die Benennung höherer Ordnungen zu erzielen. Ein solcher Konsens erwies sich als relativ einfach zu erreichen, aber der resultierende Baum war höchst ungelöst. Das heißt, während das Verhältnis der Ordnungen hergestellt wurde, war ihre Zusammensetzung nicht.
Weitere Merkmale der vorgeschlagenen Klassifizierung waren:
- Formale, wissenschaftliche Namen werden nicht über der Ordnungsebene verwendet, sondern benannte Kladen . So eudicots und monocots keine formalen Rang mit der Begründung erhoben , dass „es noch nicht , an dem klar ist , nivellieren sollten sie erkannt werden“.
- Eine beträchtliche Anzahl von Taxa, deren Klassifizierung traditionell ungewiss war, erhält Plätze, obwohl noch 25 Familien mit "ungewisser Position" übrig sind.
- Für einige Gruppen werden alternative Klassifikationen bereitgestellt, bei denen eine Reihe von Familien entweder als getrennt betrachtet oder zu einer einzigen größeren Familie zusammengefasst werden können. Beispielsweise können die Fumariaceae entweder als separate Familie oder als Teil von Papaveraceae behandelt werden .
Ein Hauptergebnis der Klassifizierung war das Verschwinden der traditionellen Unterteilung der Blütenpflanzen in zwei Gruppen, Monokotylen und Dikotylen . Die Monokotylen wurden als Klade erkannt, die Dikotylen jedoch nicht. Einige frühere Dikotylen wurden in getrennten Gruppen angeordnet, die sowohl den Monokotylen als auch den verbleibenden Dikotylen, den Eudikotylen oder "echten Dikotylen", zugrunde lagen. Das Gesamtschema war relativ einfach. Diese bestand aus einer Klasse von isolierten Taxa aus (bezeichnet als ANITA ), von der großen Angiospermen gefolgt Strahlung , clades von Monokotyledonen, magnolids und eudicots. Die letzte ist eine große Gruppe mit kleineren Unterklassen und zwei Hauptgruppen, Rosiden und Asteriden , die jeweils zwei Hauptunterklassen aufweisen.
APG II (2003)
Als die Gesamtbeziehung zwischen Gruppen von Blütenpflanzen klarer wurde, verlagerte sich der Fokus auf die Familienebene, insbesondere auf jene Familien, die allgemein als problematisch anerkannt wurden. Wiederum wurde ein Konsens relativ leicht erreicht, was zu einer aktualisierten Klassifizierung auf Familienebene führte. Das zweite von der APG im Jahr 2003 veröffentlichte Papier enthielt eine Aktualisierung der ursprünglichen Klassifizierung von 1998. Die Autoren gaben an, dass Änderungen nur vorgeschlagen wurden, wenn "wesentliche neue Beweise" vorlagen, die sie stützten.
Die Klassifizierung setzte die Tradition fort, nach breiten Umschreibungen von Taxa zu suchen, zum Beispiel zu versuchen, kleine Familien mit nur einer Gattung in eine größere Gruppe einzuteilen. Die Autoren gaben an, dass sie die Ansichten von Spezialisten allgemein akzeptiert haben, obwohl sie feststellten, dass Spezialisten "fast immer die Aufteilung von Gruppen befürworten", die in ihrer Morphologie als zu unterschiedlich angesehen werden.
APG II setzte die Verwendung alternativer Taxa in Klammern fort und erweitert sie sogar, sodass entweder eine große Familie oder eine Reihe kleinerer Familien ausgewählt werden können. Zum Beispiel umfasst die große Familie der Asparagaceae 7 Familien in Klammern, die entweder als Teil der Asparagaceae oder als separate Familien betrachtet werden können. Einige der wichtigsten Änderungen in APG II waren:
- Es werden neue Ordnungen vorgeschlagen, insbesondere um die im ersten System als Familien verbliebenen "Basalkladen" aufzunehmen.
- Viele der zuvor nicht platzierten Familien befinden sich jetzt im System.
- Mehrere große Familien werden neu strukturiert.
2007 wurde ein Artikel veröffentlicht, der eine lineare Reihenfolge der Familien in APG II enthält und beispielsweise für die Bestellung von Herbariumproben geeignet ist.
APG III (2009)
Das dritte Papier der APG aktualisiert das im Papier von 2003 beschriebene System. Der allgemeine Umriss des Systems bleibt unverändert, aber die Anzahl der zuvor nicht platzierten Familien und Gattungen wird erheblich reduziert. Dies erfordert die Anerkennung sowohl neuer Ordnungen als auch neuer Familien im Vergleich zur vorherigen Klassifizierung. Die Anzahl der Bestellungen steigt von 45 auf 59; Nur 10 Familien werden nicht in eine Reihenfolge gebracht und nur zwei davon ( Apodanthaceae und Cynomoriaceae ) bleiben vollständig außerhalb der Klassifikation. Die Autoren sagen, dass sie versucht haben, seit langem anerkannte Familien unverändert zu lassen, während sie Familien mit wenigen Gattungen zusammenführen. Sie "hoffen, dass die Klassifizierung [...] nicht viel weiter geändert werden muss."
Eine wesentliche Änderung besteht darin, dass in dem Papier die Verwendung von Familien in Klammern zugunsten größerer, integrativerer Familien eingestellt wird. Infolgedessen enthält das APG III-System nur 415 Familien anstelle der 457 von APG II. Beispielsweise werden die Agavenfamilie ( Agavaceae ) und die Hyazinthenfamilie ( Hyacinthaceae ) nicht mehr als von der breiteren Spargelfamilie ( Asparagaceae ) verschieden angesehen. Die Autoren sagen, dass alternative Umschreibungen wie in APG I und II wahrscheinlich Verwirrung stiften und dass große Herbarien, die ihre Sammlungen gemäß dem APG-Ansatz neu ordnen, sich alle darauf geeinigt haben, die integrativeren Familien zu verwenden. Dieser Ansatz wird zunehmend in Sammlungen in Herbarien und Botanischen Gärten verwendet .
Im gleichen Band der Zeitschrift wurden zwei verwandte Artikel veröffentlicht. Man gibt eine lineare Reihenfolge der Familien in APG III an; Wie bei der für APG II veröffentlichten linearen Reihenfolge ist diese beispielsweise für die Bestellung von Herbariumproben vorgesehen. Das andere Papier gibt zum ersten Mal eine Klassifizierung der Familien in APG III, die formale taxonomische Ränge verwendet ; Bisher wurden nur informelle Kladennamen oberhalb der Ordnungsstufe verwendet.
APG IV (2016)
Bei der Entwicklung einer vierten Version gab es einige Kontroversen über die Methodik, und die Entwicklung eines Konsenses erwies sich als schwieriger als in früheren Iterationen. Insbesondere stellte Peter Stevens die Gültigkeit von Diskussionen über Familienabgrenzungen in Frage, wenn sich die phylogenetischen Beziehungen nicht geändert hatten.
Weitere Fortschritte wurden durch die Verwendung großer Genbanken erzielt, einschließlich solcher mit plastidischem , mitochondrialem und nuklearem ribosomalem Ursprung, wie die von Douglas Soltis und Kollegen (2011). Die vierte Version wurde schließlich im Jahr 2016 veröffentlicht. Sie entstand aus einer internationalen Konferenz, die im September 2015 im Royal Botanical Gardens stattfand, sowie einer Online-Umfrage unter Botanikern und anderen Nutzern. Der breite Umriss des Systems bleibt unverändert, es sind jedoch mehrere neue Ordnungen enthalten ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales und Vahliales ). Einige neue Familien werden erkannt ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Nyssaceae , Peraceae , Petenaeaceae und Petiveriaceae ). und einige zuvor erkannte Familien sind zusammengefasst ( Aristolochiaceae umfasst jetzt Lactoridaceae und Hydnoraceae ; Restionaceae umfasst jetzt wieder Anarthriaceae und Centrolepidaceae ; und Buxaceae umfasst jetzt Haptanthaceae ). Aufgrund von Nomenklaturproblemen wird der Familienname Asphodelaceae anstelle von Xanthorrhoeaceae und Francoaceae anstelle von Melianthaceae verwendet (und umfasst jetzt auch Vivianiaceae ). Dies erhöht die Gesamtzahl der im APG-System erkannten Bestellungen und Familien auf 64 bzw. 416. Zwei zusätzliche informelle Hauptkladen , Superrosiden und Superasteriden , die jeweils die zusätzlichen Ordnungen umfassen, die in den größeren Kladen enthalten sind, die von den Rosiden und Asteriden dominiert werden, sind ebenfalls enthalten. APG IV verwendet auch den linearen Ansatz (LAPG), wie er von Haston et al. (2009) In einer ergänzenden Akte haben Byng et al. Geben Sie eine alphabetische Liste der Familien nach Bestellungen an.
Aktualisierung
Peter Stevens , einer der Autoren aller vier APG- Artikel , unterhält eine Website, die Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), die vom Missouri Botanical Garden gehostet wird und seit 2001 regelmäßig aktualisiert wird Neueste Forschung zur Angiospermen-Phylogenie, die dem APG-Ansatz folgt. Weitere Quellen sind das Angiosperm Phylogeny Poster und das Flowering Plants Handbook.
Mitglieder der APG
Gelistet als "Autor" eines oder mehrerer Artikel
Name | APG I. | APG II | APG III | APG IV | Institutszugehörigkeit |
---|---|---|---|---|---|
Birgitta Bremer | c | ein | ein | Schwedische Akademie der Wissenschaften | |
Kåre Bremer | ein | ein | ein | Universität Uppsala; Universität Stockholm | |
James W. Byng | ein | Plant Gateway; Universität von Aberdeen | |||
Mark Wayne Chase | ein | ein | ein | ein | Königliche Botanische Gärten, Kew |
Maarten JM Christenhusz | ein | Plant Gateway; Königliche Botanische Gärten, Kew | |||
Michael F. Fay | c | c | ein | ein | Königliche Botanische Gärten, Kew |
Walter S. Judd | ein | Universität von Florida | |||
David J. Mabberley | ein | Universität von Oxford; Universität Leiden; Naturalis Biodiversity Center; Macquarie Universität; Nationales Herbarium von New South Wales | |||
James L. Reveal | ein | ein | Universität von Maryland; Cornell Universität | ||
Alexander N. Sennikov | ein | Finnisches Naturkundemuseum; Komarov Botanisches Institut | |||
Douglas E. Soltis | c | ein | ein | ein | Universität von Florida |
Pamela S. Soltis | c | ein | ein | ein | Florida Museum of Natural History |
Peter F. Stevens | ein | ein | ein | ein | Harvard University Herbaria; Universität von Missouri-St. Botanischer Garten von Louis und Missouri |
a = als Autor aufgeführt; c = als Mitwirkender aufgeführt
Gelistet als "Mitwirkender" an einem oder mehreren der Artikel
Name | APG I. | APG II | APG III | APG IV |
---|---|---|---|---|
Arne A. Anderberg | c | c | c | |
Anders Backlund | c | |||
Barbara G. Briggs | c | c | ||
Samuel Brockington | c | |||
Alain Chautems | c | |||
John C. Clark | c | |||
John Conran | c | |||
Peter K. Endress | c | |||
Peter Goldblatt | c | c | ||
Matten HG Gustafson | c | |||
Elspeth Haston | c | |||
Sara B. Hoot | c | |||
Walter S. Judd | c | c | ||
Mari Källersjö | c | c | ||
Jesper Kårehed | c | |||
Elizabeth A. Kellogg | c | |||
Kathleen A. Kron | c | c | ||
Donald H. Les | c | |||
Johannes Lundberg | c | |||
Michael Möller | c | |||
Michael J. Moore | c | c | ||
Cynthia M. Morton | c | |||
Daniel L. Nickrent | c | c | ||
Richard G. Olmstead | c | c | c | c |
Bengt Oxelman | c | |||
Mathieu Perret | c | |||
J. Chris Pires | c | |||
Robert A. Price | c | |||
Christopher J. Quinn | c | |||
James E. Rodman | c | c | ||
Paula J. Rudall | c | c | c | |
Vincent Savolainen | c | c | ||
Laurence Skog | c | |||
James Smith | c | |||
Kenneth J. Sytsma | c | c | c | |
David C. Tank | c | c | ||
Mats Thulin | c | |||
Maria Vorontsova | c | |||
Michelle van der Bank | c | |||
Anton Weber | c | |||
Kenneth Wurdack | c | c | ||
Jenny Q.-Y. Xiang | c | c | ||
Sue Zmarzty | c | c |
c = als Mitwirkender aufgeführt
Verweise
Literaturverzeichnis
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Externe Links
- Angiosperm Phylogeny Website, gehostet von der Missouri Botanical Garden Website