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Blühende Pflanze -Flowering plant

Blühende Pflanze
Zeitbereich: Kreidezeit (spätes Valanginium ) – Gegenwart ,134–0  Ma
Blumenposter 2.jpg
Vielfalt der Angiospermen
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Pflanzen
Klade : Tracheophyten
Klade : Spermatophyten
Klade : Angiospermen
Gruppen (APG IV)

Basale Angiospermen

Kern Angiospermen

Synonyme

Blühende Pflanzen sind Pflanzen , die Blumen und Früchte tragen und die Klade Angiospermen ( / ˌ æ n i ə ˈ sp ɜːr m / ) bilden , die gemeinhin Angiospermen genannt werden . Der Begriff „Angiosperm“ leitet sich von den griechischen Wörtern angeion („Behälter, Gefäß“) und sperma („Samen“) ab und bezieht sich auf jene Pflanzen, die ihre Samen in einer Frucht eingeschlossen produzieren . Mit 64 Ordnungen , 416 Familien , etwa 13.000 bekannten Gattungen und 300.000 bekannten Arten sind sie die mit Abstand artenreichste Gruppe von Landpflanzen . Angiospermen wurden früher Magnoliophyta genannt ( / m æ ɡ ˌ n l i ˈ ɒ f ə t ə , - ə ˈ f t ə / ).

Angiospermen sind wie Gymnospermen samenproduzierende Pflanzen . Sie unterscheiden sich von Gymnospermen durch Eigenschaften wie Blüten , Endosperm in ihren Samen und die Produktion von Früchten, die die Samen enthalten.

Die Vorfahren der Blütenpflanzen gingen vom gemeinsamen Vorfahren aller lebenden Gymnospermen vor dem Ende des Karbons vor über 300 Millionen Jahren aus. Die nächsten fossilen Verwandten von Blütenpflanzen sind ungewiss und umstritten.

Die frühesten Angiospermen-Fossilien liegen in Form von Pollen vor etwa 134 Millionen Jahren während der frühen Kreidezeit vor . Im Laufe der Kreidezeit diversifizierten sich Angiospermen explosionsartig und wurden bis zum Ende der Periode zur dominierenden Pflanzengruppe auf dem ganzen Planeten, was mit dem Niedergang und Aussterben von zuvor weit verbreiteten Gruppen von Gymnospermen einherging. Der Ursprung und die Diversifizierung der Angiospermen wird oft als "Darwins abscheuliches Geheimnis" bezeichnet.

Beschreibung

Chamaenerion angustifolium , auch Weidenröschen oder Weidenröschen genannt , ist eine blühende Pflanze aus derFamilie der Weidenröschen ( Onagraceae ) .

Von Angiospermen abgeleitete Eigenschaften

Angiospermen unterscheiden sich von anderen Samenpflanzen auf verschiedene Weise, die in der folgenden Tabelle beschrieben werden. Diese Unterscheidungsmerkmale zusammengenommen haben die Angiospermen zu den vielfältigsten und zahlreichsten Landpflanzen und zur kommerziell wichtigsten Gruppe für den Menschen gemacht.

Besonderheiten von Angiospermen
Feature Beschreibung
Blühende Organe Blumen , die Fortpflanzungsorgane von Blütenpflanzen, sind das bemerkenswerteste Merkmal, das sie von den anderen Samenpflanzen unterscheidet. Blumen boten Angiospermen die Möglichkeit, ein artspezifischeres Zuchtsystem zu haben, und damit eine Möglichkeit, sich leichter zu verschiedenen Arten zu entwickeln, ohne das Risiko einer Rückkreuzung mit verwandten Arten. Eine schnellere Speziation ermöglichte es den Angiospermen, sich an ein breiteres Spektrum ökologischer Nischen anzupassen . Dies hat dazu geführt, dass Blütenpflanzen die terrestrischen Ökosysteme weitgehend dominieren und etwa 90 Prozent aller Pflanzenarten ausmachen.
Staubblätter mit zwei Paar Pollensäcken Staubblätter sind viel leichter als die entsprechenden Organe von Gymnospermen und haben im Laufe der Zeit mit Anpassungen an spezialisierte Bestäubungssyndrome wie bestimmte Bestäuber zur Diversifizierung von Angiospermen beigetragen. Staubblätter wurden im Laufe der Zeit auch modifiziert, um eine Selbstbefruchtung zu verhindern , was eine weitere Diversifizierung ermöglichte und es Angiospermen schließlich ermöglichte, mehr Nischen zu füllen.
Reduzierter männlicher Gametophyt , drei Zellen Der männliche Gametophyt in Angiospermen ist im Vergleich zu denen von Gymnospermen-Samenpflanzen in der Größe signifikant reduziert. Die geringere Größe des Pollens verkürzt die Zeitspanne zwischen der Bestäubung (das Pollenkorn erreicht die weibliche Pflanze) und der Befruchtung . Bei Gymnospermen kann die Befruchtung bis zu einem Jahr nach der Bestäubung erfolgen, während bei Angiospermen die Befruchtung sehr bald nach der Bestäubung beginnt. Die kürzere Zeit zwischen Bestäubung und Befruchtung ermöglicht es Angiospermen, Samen früher nach der Bestäubung zu produzieren als Gymnospermen, was Angiospermen einen deutlichen evolutionären Vorteil verschafft.
Geschlossenes Fruchtblatt , das die Samenanlagen umschließt (Fruchtblatt oder Fruchtblätter und Nebenteile können zur Frucht werden ) Das geschlossene Fruchtblatt von Angiospermen ermöglicht auch Anpassungen an spezialisierte Bestäubungssyndrome und -kontrollen. Dies trägt dazu bei, eine Selbstbefruchtung zu verhindern und dadurch eine erhöhte Vielfalt aufrechtzuerhalten. Sobald der Eierstock befruchtet ist, entwickeln sich das Fruchtblatt und einige umgebende Gewebe zu einer Frucht. Diese Frucht dient oft als Lockstoff für samenverbreitende Tiere. Die daraus resultierende kooperative Beziehung bietet Angiospermen einen weiteren Vorteil im Ausbreitungsprozess .
Reduzierter weiblicher Gametophyt , sieben Zellen mit acht Kernen Der reduzierte weibliche Gametophyt kann, wie der reduzierte männliche Gametophyt, eine Anpassung sein, die einen schnelleren Samenansatz ermöglicht, was schließlich zu solchen Anpassungen von Blütenpflanzen wie jährlichen krautigen Lebenszyklen führt, wodurch die Blütenpflanzen noch mehr Nischen füllen können.
Endosperm Im Allgemeinen beginnt die Endospermbildung nach der Befruchtung und vor der ersten Teilung der Zygote . Endosperm ist ein sehr nahrhaftes Gewebe, das Nahrung für den sich entwickelnden Embryo , die Keimblätter und manchmal den Sämling liefern kann, wenn er zum ersten Mal erscheint.

Gefäßanatomie

Querschnitt eines Stammes des Angiospermen- Flachses :
1. Mark , 2. Protoxylem , 3. Xylem , 4. Phloem , 5. Sklerenchym ( Bastfaser ), 6. Cortex , 7. Epidermis

Angiospermenstämme bestehen aus sieben Schichten, wie rechts gezeigt. Die Menge und Komplexität der Gewebebildung in Blütenpflanzen übertrifft die von Gymnospermen.

Bei den Dikotyledonen sind die Leitbündel des Stammes so angeordnet, dass Xylem und Phloem konzentrische Ringe bilden. Die Bündel im sehr jungen Stamm sind in einem offenen Ring angeordnet und trennen ein zentrales Mark von einer äußeren Rinde. In jedem Bündel, das Xylem und Phloem trennt, befindet sich eine Schicht aus Meristem oder aktivem Formgewebe, das als Kambium bekannt ist . Durch die Bildung einer Kambiumschicht zwischen den Bündeln (interfaszikuläres Kambium) wird ein geschlossener Ring gebildet, und durch die Entwicklung von Xylem auf der Innenseite und Phloem auf der Außenseite entsteht eine regelmäßige periodische Dickenzunahme. Das weiche Phloem wird zerkleinert, aber das harte Holz bleibt bestehen und bildet den Großteil des Stammes und der Zweige der holzigen Staude. Aufgrund der Unterschiede im Charakter der Elemente, die zu Beginn und am Ende der Saison produziert werden, wird das Holz im Querschnitt in konzentrische Ringe eingezeichnet, einen für jede Wachstumssaison, die sogenannten Jahresringe .

Bei den Monokotyledonen sind die Bündel im jungen Stängel zahlreicher und im Grundgewebe verstreut. Sie enthalten kein Kambium und der einmal gebildete Stamm nimmt nur in Ausnahmefällen im Durchmesser zu.

Fortpflanzungsanatomie

Eine Sammlung von Blumen, die einen Blütenstand bilden.

Das charakteristische Merkmal von Angiospermen ist die Blüte. Blumen zeigen eine bemerkenswerte Variation in Form und Ausarbeitung und bieten die vertrauenswürdigsten äußeren Merkmale für die Herstellung von Beziehungen zwischen Angiospermenarten. Die Funktion der Blüte besteht darin, die Befruchtung der Samenanlage und die Entwicklung von Samen enthaltenden Früchten sicherzustellen . Der Blütenapparat kann endständig an einem Trieb oder aus der Achsel eines Blattes (wo der Blattstiel am Stängel anhaftet) entstehen. Gelegentlich, wie bei Veilchen , entsteht eine Blume einzeln in der Achsel eines gewöhnlichen Laubblattes. Typischerweise unterscheidet sich der blütentragende Teil der Pflanze scharf vom laubtragenden oder vegetativen Teil und bildet ein mehr oder weniger ausgeklügeltes Zweigsystem, das als Blütenstand bezeichnet wird .

Es gibt zwei Arten von Fortpflanzungszellen, die von Blumen produziert werden. Mikrosporen , die sich teilen, um Pollenkörner zu werden , sind die "männlichen" Zellen und werden in den Staubblättern (oder Mikrosporophyllen) getragen. Die "weiblichen" Zellen, Megasporen genannt , die sich zur Eizelle teilen ( Megagametogenese ), sind in der Eizelle enthalten und im Fruchtblatt (oder Megasporophyll) eingeschlossen.

Die Blüte kann nur aus diesen Teilen bestehen, wie bei der Weide , wo jede Blüte nur wenige Staubblätter oder zwei Fruchtblätter umfasst. Üblicherweise sind andere Strukturen vorhanden und dienen dazu, die Sporophylle zu schützen und eine für Bestäuber attraktive Hülle zu bilden. Die einzelnen Mitglieder dieser umgebenden Strukturen sind als Kelchblätter und Blütenblätter bekannt (oder Tepalen in Blumen wie Magnolia , wo Kelchblätter und Blütenblätter nicht voneinander zu unterscheiden sind). Die äußere Reihe (Kelch der Kelchblätter) ist normalerweise grün und blattartig und schützt den Rest der Blüte, insbesondere die Knospe. Die innere Reihe (Krone der Blütenblätter) ist im Allgemeinen weiß oder hell gefärbt und hat eine feinere Struktur. Es dient dazu, Insekten- oder Vogelbestäuber anzulocken . Die Anziehung wird durch Farbe, Duft und Nektar bewirkt , die in einem Teil der Blume abgesondert werden können. Die Eigenschaften, die Bestäuber anziehen, erklären die Beliebtheit von Blumen und Blütenpflanzen beim Menschen.

Während die meisten Blüten perfekt oder hermaphroditisch sind (sowohl pollen- als auch ovulaproduzierende Teile in der gleichen Blütenstruktur haben), haben Blütenpflanzen zahlreiche morphologische und physiologische Mechanismen entwickelt, um die Selbstbefruchtung zu reduzieren oder zu verhindern. Heteromorphe Blüten haben kurze Fruchtblätter und lange Staubblätter oder umgekehrt, sodass tierische Bestäuber Pollen nicht einfach auf den Stempel (empfänglicher Teil des Fruchtblatts) übertragen können. Homomorphe Blüten können einen biochemischen (physiologischen) Mechanismus verwenden, der als Selbstinkompatibilität bezeichnet wird , um zwischen eigenen und fremden Pollenkörnern zu unterscheiden. Alternativ sind bei zweihäusigen Arten der männliche und der weibliche Teil morphologisch getrennt und entwickeln sich auf verschiedenen Einzelblüten.

Taxonomie

Geschichte der Klassifikation

Ab 1736 eine Illustration der linnäischen Klassifikation

Der botanische Begriff "Angiosperm", aus den griechischen Wörtern angeíon ( ἀγγεῖον 'Flasche, Gefäß') und spérma ( σπέρμα 'Samen'), wurde 1690 von Paul Hermann in der Form "Angiospermae" geprägt, aber er verwendete diesen Begriff, um sich auf a zu beziehen Gruppe von Pflanzen, die nur eine Untergruppe dessen bilden, was heute als Angiospermen bekannt ist. Hermannns Angiospermen, die nur Blütenpflanzen mit in Kapseln eingeschlossenen Samen enthalten, unterscheiden sich von seinen Gymnospermen, die Blütenpflanzen mit achenialen oder schizokarpischen Früchten waren, wobei die ganze Frucht oder jedes ihrer Stücke hier als Samen und nackt angesehen wird. Die Begriffe Angiospermae und Gymnospermae wurden von Carl von Linné im gleichen Sinn, aber mit eingeschränkter Anwendung, in den Namen der Orden seiner Klasse Didynamia verwendet.

Die Bedeutung der Begriffe Angiospermen und Gymnosperm änderte sich grundlegend im Jahr 1827, als Robert Brown die Existenz wirklich nackter Samenanlagen in den Cycadeae und Coniferae feststellte . Der Begriff Gymnosperm wurde fortan für Samenpflanzen mit nackten Samenanlagen und der Begriff Angiosperm für Samenpflanzen mit eingeschlossenen Samenanlagen verwendet. Viele Jahre nach Browns Entdeckung wurde die Hauptteilung der Samenpflanzen jedoch zwischen Monokotylen und Dikotylen gesehen, wobei Gymnospermen eine kleine Untergruppe der Dikotylen waren.

Ein Auxanometer , ein Gerät zur Messung der Zunahme oder Wachstumsrate von Pflanzen

1851 entdeckte Hofmeister die im Embryosack von Blütenpflanzen auftretenden Veränderungen und bestimmte die richtigen Beziehungen dieser zu den Kryptogamien . Dies fixierte die Position der Gymnospermen als eine Klasse, die sich von Dikotyledonen unterscheidet, und der Begriff Angiosperm wurde dann allmählich als geeignete Bezeichnung für alle anderen Blütenpflanzen als Gymnospermen akzeptiert, einschließlich der Klassen der Dikotyledonen und Monokotyledonen. In diesem Sinne wird der Begriff heute verwendet.

In den meisten Taxonomien werden die Blütenpflanzen als zusammenhängende Gruppe behandelt. Der beliebteste beschreibende Name war Angiospermae, mit Anthophyta (wörtlich „Blumenpflanzen“) eine zweite Wahl (beide ohne Rang). Das Wettstein-System und das Engler-System behandelten sie als eine Unterteilung (Angiospermen). Das Reveal-System behandelte sie auch als Unterteilung (Magnoliophytina), teilte sie aber später in Magnoliopsida, Liliopsida und Rosopsida auf. Das Takhtajan-System und das Cronquist-System behandeln sie als eine Abteilung (Magnoliophyta). Das Dahlgren-System und das Thorne-System (1992) behandeln sie als eine Klasse (Magnoliopsida). Das APG-System von 1998 und die späteren Überarbeitungen von 2003 und 2009 behandeln die Blütenpflanzen als nicht eingestufte Klade ohne einen formalen lateinischen Namen (Angiospermen). Neben der Überarbeitung von 2009 wurde eine formale Klassifikation veröffentlicht, in der die Blütenpflanzen als Unterklasse gelten (Magnoliidae).

Die interne Klassifizierung dieser Gruppe wurde erheblich überarbeitet. Das Cronquist-System , das 1968 von Arthur Cronquist vorgeschlagen und 1981 in seiner vollständigen Form veröffentlicht wurde, ist immer noch weit verbreitet, es wird jedoch nicht mehr angenommen, dass es die Phylogenie genau widerspiegelt . Durch die Arbeit der Angiosperm Phylogeny Group (APG), die 1998 eine einflussreiche Neuklassifizierung der Angiospermen veröffentlichte , zeichnete sich kürzlich ein Konsens darüber ab, wie die Blütenpflanzen angeordnet werden sollten . Aktualisierungen, die neuere Forschungsergebnisse enthielten, wurden als APG II-System veröffentlicht im Jahr 2003, das APG III-System im Jahr 2009 und das APG IV-System im Jahr 2016.

Traditionell werden die Blütenpflanzen in zwei Gruppen eingeteilt,

denen das Cronquist-System die Klassen Magnoliopsida (von „ Magnoliaceae “) und Liliopsida (von „ Liliaceae “) zuschreibt. Andere beschreibende Namen, die gemäß Artikel 16 des ICBN zulässig sind, umfassen Dicotyledones oder Dicotyledoneae und Monocotyledones oder Monocotyledoneae, die eine lange Verwendungsgeschichte haben. Im Klartext können ihre Mitglieder "dicotyledons" ("dicots") und "monocotyledons" ("monocots") genannt werden. Das Lateinische hinter diesen Namen bezieht sich auf die Beobachtung, dass Dikotyledonen meistens zwei Keimblätter oder embryonale Blätter in jedem Samen haben. Die Monocots haben normalerweise nur eine, aber die Regel ist so oder so nicht absolut. Von einem breiten diagnostischen Standpunkt aus gesehen ist die Anzahl der Keimblätter weder ein besonders praktisches noch ein zuverlässiges Merkmal.

Jüngste Studien, wie von der APG, zeigen, dass die Monokotylen eine monophyletische Gruppe (eine Gruppe ) bilden, die Dikotylen jedoch paraphyletisch sind . Dennoch fällt die Mehrheit der zweikeimblättrigen Arten in eine Gruppe, die Eudicots oder Tricolpates , und die meisten der verbleibenden fallen in eine andere große Gruppe, die Magnoliiden , die etwa 9.000 Arten enthalten. Der Rest umfasst eine paraphyletische Gruppierung früher verzweigter Taxa, die gemeinsam als basale Angiospermen bekannt sind, sowie die Familien Ceratophyllaceae und Chloranthaceae .

Moderne Klassifikation

Einkeimblättrige (links) und zweikeimblättrige Sämlinge

Es gibt acht Gruppen lebender Angiospermen:

Die genauen Beziehungen zwischen diesen acht Gruppen sind noch nicht klar, obwohl Einigkeit besteht, dass die ersten drei Gruppen, die von den Angiospermen der Vorfahren abwichen , Amborellales , Nymphaeales und Austrobaileyales (basale Angiospermen) waren Unter den drei breitesten Gruppen bleibt unklar (Magnoliiden, Monokotylen und Eudikotylen). Zeng und Kollegen (Abb. 1) beschreiben vier konkurrierende Schemata. Die Eudicots und Monocots sind die größten und vielfältigsten, mit ~ 75 % bzw. 20 % Angiospermen-Arten. Einige Analysen machen die Magnolien die ersten, die auseinandergehen, andere die Monokotylen. Ceratophyllum scheint eher mit den Eudikotylen als mit den Monokotylen zu gruppieren. Das APG IV behielt die in APG III beschriebene Gesamtbeziehung höherer Ordnung bei.

Evolutionsgeschichte

Paläozoikum

Versteinerte Sporen deuten darauf hin, dass Landpflanzen ( Embryophyten ) seit mindestens 475 Millionen Jahren existieren. Frühe Landpflanzen reproduzierten sich sexuell mit begeißelten, schwimmenden Spermien, wie die Grünalgen, aus denen sie sich entwickelten. Eine Anpassung an die Erdverwurzelung war die Entwicklung aufrechter Sporangien zur Ausbreitung durch Sporen in neue Lebensräume. Diese Eigenschaft fehlt den Nachkommen ihrer nächsten Algenverwandten, den Charophycean - Grünalgen. Eine spätere terrestrische Anpassung erfolgte unter Beibehaltung des zarten, avaskulären Geschlechtsstadiums, des Gametophyten, im Gewebe des vaskulären Sporophyten. Dies geschah eher durch Sporenkeimung innerhalb von Sporangien als durch Sporenfreisetzung, wie bei Nicht-Samenpflanzen. Ein aktuelles Beispiel dafür, wie dies geschehen sein könnte, ist die frühreife Sporenkeimung bei Selaginella , dem Ährenmoos. Das Ergebnis für die Vorfahren der Angiospermen und Gymnospermen war das Einschließen der weiblichen Gameten in einer Hülle, dem Samen. Die ersten samentragenden Pflanzen waren Nacktsamer wie der Ginkgo und Koniferen (wie Kiefern und Tannen ). Diese brachten keine Blüten hervor. Die Pollenkörner (männliche Gametophyten) von Ginkgo und Palmfarnen produzieren ein Paar begeißelter, beweglicher Samenzellen, die den sich entwickelnden Pollenschlauch hinunter zum Weibchen und seinen Eiern „schwimmen“.

Angiospermen tauchen plötzlich und in großer Vielfalt im Fossilienbestand der frühen Kreidezeit auf. Dies stellt die Theorie der allmählichen Evolution vor ein solches Problem, dass Charles Darwin es ein „abscheuliches Mysterium“ nannte. Mehrere Gruppen ausgestorbener Gymnospermen, insbesondere Samenfarne , wurden als Vorfahren von Blütenpflanzen vorgeschlagen, aber es gibt keine kontinuierlichen fossilen Beweise, die zeigen, wie sich Blumen entwickelt haben, und Botaniker betrachten dies immer noch als ein Rätsel.

Es wurden mehrere Behauptungen über Angiospermen-Fossilien aus der Vorkreidezeit aufgestellt, wie z. B. die Sanmiguelia lewisi aus der oberen Trias , aber keine davon wird von Paläobotanikern allgemein akzeptiert. Oleanane , ein sekundärer Metabolit , der von vielen Blütenpflanzen produziert wird, wurde zusammen mit Fossilien von Gigantopteriden in permischen Ablagerungen dieses Alters gefunden . Gigantopteriden sind eine Gruppe ausgestorbener Samenpflanzen, die viele morphologische Merkmale mit Blütenpflanzen teilen, obwohl nicht bekannt ist, dass sie selbst Blütenpflanzen waren. Molekulare Beweise deuten darauf hin, dass sich die Vorfahren der Angiospermen im späten Devon vor etwa 365 Millionen Jahren von den Gymnospermen unterschieden, obwohl sie erst während der frühen Kreidezeit, fast zweihundert Millionen Jahre später, im Fossilienbestand auftauchten.

Trias und Jura

Flauschige Blüten von Tetradenia riparia (nebliger Pflaumenbusch)
Blüten von Malus sylvestris (Holzapfel)
Blüten und Blätter von Senecio angulatus (Kriechendes Kreuzkraut)
Zwei Bienen auf dem zusammengesetzten Blütenkopf der Kriechdistel, Cirsium arvense

Basierend auf fossilen Beweisen haben einige vorgeschlagen, dass sich die Vorfahren der Angiospermen in der Trias-Zeit (vor 245–202 Millionen Jahren) von einer unbekannten Gruppe von Gymnospermen unterschieden. Fossile Angiospermen-ähnliche Pollen aus der mittleren Trias (247,2–242,0 Ma) deuten auf ein älteres Datum für ihren Ursprung hin, was weiter durch genetische Beweise für die Vorfahren der Angiospermen gestützt wird, die während des Devon auseinander gingen. Eine enge Beziehung zwischen Angiospermen und Gnetophyten , die auf der Grundlage morphologischer Beweise vorgeschlagen wurde, wurde in jüngerer Zeit auf der Grundlage molekularer Beweise bestritten , die darauf hindeuten, dass Gnetophyten stattdessen enger mit Nadelbäumen und anderen Gymnospermen verwandt sind.

Die fossile Pflanzenart Nanjinganthus dendrostyla aus dem frühen Jura China scheint viele ausschließlich angiospermische Merkmale gemeinsam zu haben , wie z . Diese wurden jedoch von anderen Forschern bestritten, die behaupten, dass die Strukturen falsch interpretierte zersetzte Nadelbaumkegel seien.

Die Evolution von Samenpflanzen und späteren Angiospermen scheint das Ergebnis von zwei unterschiedlichen Runden von Duplikationsereignissen des gesamten Genoms zu sein . Diese traten vor 319  Millionen Jahren und vor 192  Millionen Jahren auf . Ein weiteres mögliches Duplikationsereignis des gesamten Genoms vor 160  Millionen Jahren hat vielleicht die Ahnenlinie geschaffen, die zu allen modernen Blütenpflanzen führte. Dieses Ereignis wurde untersucht, indem das Genom einer alten Blütenpflanze, Amborella trichopoda , sequenziert wurde .

Eine Studie hat nahegelegt, dass die Pflanze Schmeissneria aus dem frühen mittleren Jura , die traditionell als eine Art Ginkgo angesehen wird, das früheste bekannte Angiosperm oder zumindest ein naher Verwandter sein könnte. Dies wird zusammen mit allen anderen fossilen Behauptungen von Angiospermen aus der Vorkreidezeit von vielen Paläobotanikern stark bestritten.

Viele Paläobotaniker betrachten die Caytoniales , eine Gruppe von „ Samenfarnen “, die erstmals während der Trias auftauchten und in der Kreidezeit ausstarben, als einen der besten Kandidaten für einen nahen Verwandten der Angiospermen.

Kreide

Während die Erde zuvor von Farnen und Nadelbäumen dominiert wurde, breiteten sich Bedecktsamer in der Kreidezeit schnell aus. Sie umfassen heute etwa 90 % aller Pflanzenarten, einschließlich der meisten Nahrungspflanzen. Es wurde vorgeschlagen, dass der schnelle Aufstieg von Angiospermen zur Dominanz durch eine Verringerung ihrer Genomgröße erleichtert wurde. Während der frühen Kreidezeit erfuhren nur Angiospermen eine schnelle Verkleinerung des Genoms, während die Genomgröße von Farnen und Gymnospermen unverändert blieb. Kleinere Genome – und kleinere Kerne – ermöglichen schnellere Zellteilungsraten und kleinere Zellen. Daher können Arten mit kleineren Genomen mehr und kleinere Zellen – insbesondere Venen und Spaltöffnungen – in ein bestimmtes Blattvolumen packen. Die Verkleinerung des Genoms ermöglichte daher höhere Raten des Blattgasaustauschs (Transpiration und Photosynthese) und schnellere Wachstumsraten. Dies hätte einigen der negativen physiologischen Auswirkungen von Genomverdopplungen entgegengewirkt, eine erhöhte Aufnahme von Kohlendioxid trotz gleichzeitiger Abnahme der atmosphärischen CO 2 -Konzentration erleichtert und es den Blütenpflanzen ermöglicht, andere Landpflanzen zu übertreffen.

Die ältesten bekannten Fossilien, die eindeutig Angiospermen zuzuordnen sind, sind retikulierter Monosulcat-Pollen aus dem späten Valanginium (frühe oder untere Kreidezeit – vor 140 bis 133 Millionen Jahren) in Italien und Israel, wahrscheinlich repräsentativ für den basalen Angiospermen -Grad.

Das früheste bekannte Makrofossil , das sicher als Angiosperm identifiziert wurde, Archaefructus liaoningensis , wird auf etwa 125 Millionen Jahre vor Christus ( Kreidezeit ) datiert, während Pollen, der als Angiospermen-Ursprung angesehen wird, den Fossilienbestand auf etwa 130 Millionen Jahre vor Christus zurückführt, wobei Montsechia repräsentiert die früheste Blume zu dieser Zeit.

Im Jahr 2013 wurden in Bernstein eingeschlossene Blumen gefunden und auf 100 Millionen Jahre vor der Gegenwart datiert. Der Bernstein hatte den stattfindenden Akt der sexuellen Fortpflanzung eingefroren. Mikroskopische Bilder zeigten Röhren, die aus Pollen wuchsen und die Narbe der Blume durchdrangen. Der Pollen war klebrig, was darauf hindeutet, dass er von Insekten getragen wurde. Im August 2017 präsentierten Wissenschaftler eine detaillierte Beschreibung und ein 3D-Modellbild, wie die erste Blume möglicherweise aussah, und stellten die Hypothese auf, dass sie vor etwa 140 Millionen Jahren gelebt haben könnte . Eine Bayes'sche Analyse von 52 Angiospermen-Taxa legte nahe, dass sich die Kronengruppe der Angiospermen vor 178  Millionen Jahren bis vor 198  Millionen Jahren entwickelt hat .

Jüngste DNA -Analysen auf der Grundlage molekularer Systematik zeigten, dass Amborella trichopoda , die auf der pazifischen Insel Neukaledonien vorkommt , zu einer Schwestergruppe der anderen Blütenpflanzen gehört, und morphologische Studien legen nahe, dass sie Merkmale aufweist, die für die frühesten Blütenpflanzen charakteristisch gewesen sein könnten . Die Ordnungen Amborellales , Nymphaeales und Austrobaileyales gingen in einem sehr frühen Stadium der Blütenpflanzenevolution als getrennte Linien von der verbleibenden Angiospermen-Klade auseinander.

Die große Angiospermen - Strahlung , wenn eine große Vielfalt von Angiospermen im Fossilienbestand auftaucht, fand in der mittleren Kreidezeit (vor ungefähr 100 Millionen Jahren) statt. Eine Studie aus dem Jahr 2007 schätzte jedoch, dass die Teilung der fünf jüngsten der acht Hauptgruppen vor etwa 140 Millionen Jahren stattfand. (die Gattung Ceratophyllum , die Familie Chloranthaceae , die Eudicots , die Magnoliids und die Monocots ).

Es wird allgemein angenommen, dass die Funktion von Blumen von Anfang an darin bestand, bewegliche Tiere in ihre Fortpflanzungsprozesse einzubeziehen. Das heißt, Pollen können verstreut werden, selbst wenn die Blume nicht so hell gefärbt oder seltsam geformt ist, dass sie Tiere anzieht; Indem sie jedoch die Energie aufwenden, die erforderlich ist, um solche Merkmale zu erzeugen, können Angiospermen die Hilfe von Tieren in Anspruch nehmen und sich somit effizienter vermehren.

Die Inselgenetik bietet eine vorgeschlagene Erklärung für das plötzliche, voll entwickelte Erscheinen von Blütenpflanzen. Es wird angenommen, dass die Inselgenetik im Allgemeinen eine häufige Quelle der Speziation ist, insbesondere wenn es um radikale Anpassungen geht, die anscheinend minderwertige Übergangsformen erfordert haben. Blütenpflanzen können sich in einer isolierten Umgebung wie einer Insel oder einer Inselkette entwickelt haben, wo die Pflanzen, die sie tragen, in der Lage waren, eine hochspezialisierte Beziehung zu einem bestimmten Tier ( z. B. einer Wespe ) aufzubauen. Eine solche Beziehung, bei der eine hypothetische Wespe Pollen von einer Pflanze zur anderen transportiert, ähnlich wie es Feigenwespen heute tun, könnte zur Entwicklung eines hohen Grades an Spezialisierung sowohl der Pflanze(n) als auch ihrer Partner führen. Beachten Sie, dass das Wespenbeispiel nicht zufällig ist; Bienen , die sich, so wird postuliert, speziell aufgrund von Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen entwickelt haben, stammen von Wespen ab.

Tiere sind auch an der Verteilung von Saatgut beteiligt. Früchte, die durch die Vergrößerung von Blütenteilen gebildet werden, sind häufig ein Mittel zur Samenverbreitung, das Tiere zum Fressen anlockt oder sie anderweitig stört, wobei sie übrigens die darin enthaltenen Samen verstreuen (siehe Frugivorie ). Obwohl viele solcher wechselseitigen Beziehungen zu zerbrechlich bleiben, um den Wettbewerb zu überleben und sich weit auszubreiten, erwies sich die Blüte als ungewöhnlich effektives Fortpflanzungsmittel, das sich (unabhängig von seinem Ursprung) zur dominierenden Form des Landpflanzenlebens entwickelte.

Die Blütenontogenese verwendet eine Kombination von Genen , die normalerweise für die Bildung neuer Triebe verantwortlich sind. Die primitivsten Blumen hatten wahrscheinlich eine variable Anzahl von Blütenteilen, die oft voneinander getrennt (aber in Kontakt miteinander) waren. Die Blüten neigten dazu, in einem spiralförmigen Muster zu wachsen, bisexuell zu sein (bei Pflanzen bedeutet dies sowohl männliche als auch weibliche Teile auf derselben Blüte) und vom Eierstock (weiblicher Teil) dominiert zu werden. Als sich die Blumen entwickelten, entwickelten einige Variationen miteinander verschmolzene Teile mit einer viel spezifischeren Anzahl und einem viel spezifischeren Design und entweder mit bestimmten Geschlechtern pro Blume oder Pflanze oder zumindest "Eierstock-unterlegen". Die Blumenentwicklung dauert bis heute an; Moderne Blumen wurden so stark vom Menschen beeinflusst, dass einige von ihnen nicht in der Natur bestäubt werden können. Viele moderne domestizierte Blumenarten waren früher einfache Unkräuter, die nur sprossen, wenn der Boden aufgewühlt wurde. Einige von ihnen neigten dazu, mit menschlichen Pflanzen zu wachsen, hatten vielleicht bereits symbiotische Begleitpflanzenbeziehungen mit ihnen, und die schönsten wurden wegen ihrer Schönheit nicht gepflückt und entwickelten eine Abhängigkeit von und eine besondere Anpassung an menschliche Zuneigung.

Einige Paläontologen haben auch vorgeschlagen, dass sich Blütenpflanzen oder Angiospermen aufgrund von Interaktionen mit Dinosauriern entwickelt haben könnten. Einer der stärksten Befürworter der Idee ist Robert T. Bakker . Er schlägt vor, dass pflanzenfressende Dinosaurier mit ihren Essgewohnheiten einen selektiven Druck auf Pflanzen ausübten, für den Anpassungen entweder erfolgreich waren, um Raubtiere durch Pflanzenfresser abzuschrecken oder damit fertig zu werden.

In der späten Kreidezeit scheinen Angiospermen Umgebungen dominiert zu haben, die früher von Farnen und Cycadophyten bewohnt wurden, aber große Baumkronen bildende Bäume ersetzten Nadelbäume als dominierende Bäume erst gegen Ende der Kreidezeit vor 66 Millionen Jahren oder sogar später, am Anfang von das Paläogen . Die Bestrahlung krautiger Angiospermen erfolgte viel später. Dennoch waren viele fossile Pflanzen, die als zu modernen Familien gehörend erkennbar waren (einschließlich Buche , Eiche , Ahorn und Magnolie ), bereits in der späten Kreidezeit aufgetaucht. Blütenpflanzen tauchten vor etwa 126 Millionen Jahren in Australien auf. Dies erhöhte auch das Alter der alten australischen Wirbeltiere auf einem damals südpolaren Kontinent auf 126 bis 110 Millionen Jahre.

Galerie von Fotos

Diversität

Die Zahl der Blütenpflanzenarten wird auf 250.000 bis 400.000 geschätzt. Dem stehen rund 12.000 Arten von Moos und 11.000 Arten von Pteridophyten gegenüber , was zeigt, dass Blütenpflanzen viel vielfältiger sind. Die Zahl der Familien in der APG (1998) betrug 462. In der APG II (2003) ist sie nicht abgerechnet; maximal sind es 457, aber innerhalb dieser Zahl gibt es 55 optionale Segregate, so dass die Mindestzahl von Familien in diesem System 402 beträgt. In APG III (2009) gibt es 415 Familien. Im Vergleich zum APG III-System erkennt das APG IV -System fünf neue Ordnungen (Boraginales, Dilleniales, Icacinales, Metteniusales und Vahliales) zusammen mit einigen neuen Familien an, was insgesamt 64 Angiospermen-Ordnungen und 416 Familien ergibt. Die Vielfalt der Blütenpflanzen ist nicht gleichmäßig verteilt. Fast alle Arten gehören zu den Kladen Eudicot (75%), Monocot (23%) und Magnoliid (2%). Die verbleibenden fünf Kladen enthalten insgesamt etwas mehr als 250 Arten; dh weniger als 0,1 % der Blütenpflanzenvielfalt, aufgeteilt auf neun Familien. Die 43 vielfältigsten von 443 Familien von Blütenpflanzen nach Arten, in ihren APG-Umschreibungen, sind

  1. Asteraceae oder Compositae ( Gänseblümchengewächse ): 22.750 Arten;
  2. Orchidaceae (Orchideengewächse): 21.950;
  3. Fabaceae oder Leguminosae ( Bohnengewächse ): 19.400;
  4. Rubiaceae ( Krappgewächse ): 13.150;
  5. Poaceae oder Gramineae (Gräserfamilie): 10.035;
  6. Lamiaceae oder Labiatae ( Minzengewächse ): 7.175;
  7. Euphorbiaceae ( Wolfsmilchgewächse): 5.735 ;
  8. Melastomataceae oder Melastomaceae ( Melastomfamilie ): 5.005;
  9. Myrtaceae ( Myrtengewächse ): 4.625;
  10. Apocynaceae ( Hundsgiftgewächse ): 4.555;
  11. Cyperaceae ( Seggengewächse ): 4.350;
  12. Malvaceae ( Malvengewächse ): 4.225;
  13. Aronstabgewächse ( Araceae ): 4.025;
  14. Ericaceae ( Heidegewächse ): 3.995;
  15. Gesneriaceae ( Familie der Gesnerien ): 3.870;
  16. Apiaceae oder Umbelliferae ( Petersiliengewächse ): 3.780;
  17. Brassicaceae oder Cruciferae ( Kohlgewächse ): 3.710:
  18. Piperaceae ( Pfeffergewächse ): 3.600;
  19. Bromeliaceae ( Familie der Bromelien ): 3.540;
  20. Acanthaceae ( Akanthusgewächse ): 3.500;
  21. Rosaceae ( Rosengewächse ): 2.830;
  22. Boraginaceae ( Borretschgewächse ): 2.740;
  23. Urticaceae (Brennnesselgewächse): 2.625;
  24. Ranunculaceae ( Hahnenfußgewächse ): 2.525;
  25. Lauraceae ( Lorbeergewächse ): 2.500;
  26. Solanaceae ( Nachtschattengewächse ): 2.460;
  27. Campanulaceae ( Glockenblumengewächse ): 2.380;
  28. Arecaceae ( Palmengewächse ): 2.361;
  29. Annonaceae ( Zuckerapfelgewächse ): 2.220;
  30. Caryophyllaceae ( Rosagewächse ): 2.200;
  31. Orobanchaceae ( Familie der Sommerwurzgewächse): 2.060 ;
  32. Amaranthaceae ( Amaranthgewächse ): 2.050;
  33. Iridaceae ( Schwertliliengewächse ): 2.025;
  34. Aizoaceae oder Ficoidaceae (Eispflanzengewächse ) : 2.020;
  35. Rutaceae ( Weinrautengewächse ): 1.815;
  36. Phyllanthaceae ( Phyllanthusgewächse ): 1.745;
  37. Scrophulariaceae ( Braunwurzgewächse ): 1.700;
  38. Gentianaceae ( Enziangewächse ): 1.650;
  39. Convolvulaceae ( Windengewächse ): 1.600;
  40. Proteaceae ( Protea- Familie): 1.600;
  41. Sapindaceae ( Seifengewächse ): 1.580;
  42. Cactaceae ( Kakteengewächse ): 1.500;
  43. Araliaceae ( Aralia- oder Efeugewächse ): 1.450.

Von diesen sind die Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae, Araceae, Bromeliaceae, Arecaceae und Iridaceae monokotyle Familien; Piperaceae, Lauraceae und Annonaceae sind magnoliide Dicots; der Rest der Familien sind Eudicots.

Reproduktion

Befruchtung und Embryogenese

Lebenszyklus von Angiospermen

Doppelte Befruchtung bezieht sich auf einen Prozess, bei dem zwei Spermien Zellen in der Eizelle befruchten. Dieser Prozess beginnt, wenn ein Pollenkorn an der Narbe des Stempels (weibliche Fortpflanzungsstruktur) haftet, keimt und einen langen Pollenschlauch bildet . Während dieses Pollenröhrchen wächst, wandert eine haploide generative Zelle hinter dem Röhrchenkern durch das Röhrchen. Die generative Zelle teilt sich durch Mitose, um zwei haploide ( n ) Spermien zu produzieren. Wenn der Pollenschlauch wächst, gelangt er von der Narbe über den Griffel bis in den Eierstock. Hier erreicht der Pollenschlauch die Mikropyle der Eizelle und verdaut seinen Weg in einen der Synergiden, wobei sein Inhalt (einschließlich der Samenzellen) freigesetzt wird. Das Synergid, in das die Zellen entartet wurden, und ein Spermium machen sich auf den Weg, um die Eizelle zu befruchten, wodurch eine diploide (2 n ) Zygote entsteht. Die zweite Samenzelle verschmilzt mit beiden zentralen Zellkernen, wodurch eine triploide (3 n ) Zelle entsteht. Während sich die Zygote zu einem Embryo entwickelt, entwickelt sich die triploide Zelle zum Endosperm, das als Nahrungsquelle für den Embryo dient. Der Fruchtknoten entwickelt sich nun zu einer Frucht und die Eizelle zu einem Samen.

Frucht und Samen

Die Frucht von Aesculus hippocastanum , dem Rosskastanienbaum

Während die Entwicklung des Embryos und des Endosperms innerhalb des Embryosacks fortschreitet, vergrößert sich die Sackwand und verbindet sich mit dem Nucellus (der sich ebenfalls vergrößert) und der Haut , um die Samenschale zu bilden . Die Eierstockwand entwickelt sich zur Frucht oder Fruchtwand , deren Form eng mit der Art des Samenverteilungssystems verbunden ist.

Häufig ist der Einfluss der Befruchtung über den Fruchtknoten hinaus zu spüren, und andere Teile der Blüte sind an der Fruchtbildung beteiligt, zB das Blütengefäß bei Apfel , Erdbeere und anderen.

Der Charakter der Samenschale steht in bestimmter Beziehung zu dem der Frucht. Sie schützen den Embryo und helfen bei der Verbreitung; sie können auch direkt die Keimung fördern. Bei Pflanzen mit geschlossenen Früchten bietet die Frucht im Allgemeinen Schutz für den Embryo und sichert die Verbreitung. In diesem Fall ist die Samenschale nur wenig entwickelt. Wenn die Frucht dehiszent ist und der Samen freiliegt, ist die Samenschale im Allgemeinen gut entwickelt und muss die Funktionen erfüllen, die sonst von der Frucht ausgeführt werden.

In einigen Fällen, wie in der Familie der Asteraceae, haben sich Arten entwickelt, um Heterokarpie oder die Produktion verschiedener Fruchtmorphen zu zeigen. Diese Fruchtmorphe, die aus einer Pflanze hervorgegangen sind, unterscheiden sich in Größe und Form, was die Ausbreitungsreichweite und die Keimrate beeinflusst. Diese Fruchtmorphen sind an unterschiedliche Umgebungen angepasst, was die Überlebenschancen erhöht.

Meiose

Wie alle diploiden vielzelligen Organismen , die sich sexuell fortpflanzen , erzeugen Blütenpflanzen Keimzellen durch eine spezialisierte Art der Zellteilung, die Meiose genannt wird . Die Meiose findet in der Eizelle statt – einer Struktur innerhalb des Eierstocks, die sich innerhalb des Stempels in der Mitte der Blüte befindet (siehe Diagramm mit der Bezeichnung „Lebenszyklus der Angiospermen“). Eine diploide Zelle ( Megasporen-Mutterzelle ) in der Eizelle durchläuft eine Meiose (mit zwei aufeinanderfolgenden Zellteilungen), um vier Zellen (Megasporen) mit haploiden Kernen zu produzieren. Es wird angenommen, dass die basale Chromosomenzahl in Angiospermen n = 7 ist. Eine dieser vier Zellen (Megasporen) durchläuft dann drei aufeinanderfolgende mitotische Teilungen, um einen unreifen Embryosack (Megagametophyten) mit acht haploiden Kernen zu produzieren. Als nächstes werden diese Kerne durch Zytokinese in separate Zellen getrennt, um drei Antipodenzellen, zwei Synergidzellen und eine Eizelle zu produzieren. In der zentralen Zelle des Embryosacks verbleiben zwei Polkerne.

Pollen wird auch durch Meiose im männlichen Staubbeutel ( Mikrosporangium ) produziert. Während der Meiose durchläuft eine diploide Mikrosporen-Mutterzelle zwei aufeinanderfolgende meiotische Teilungen, um vier haploide Zellen (Mikrosporen oder männliche Gameten) zu produzieren. Jede dieser Mikrosporen wird nach weiteren Mitosen zu einem Pollenkorn (Mikrogametophyt), das zwei haploide generative (Spermien-) Zellen und einen Röhrenkern enthält. Wenn ein Pollenkorn mit dem weiblichen Stigma in Kontakt kommt, bildet das Pollenkorn einen Pollenschlauch, der den Griffel hinunter in den Eierstock wächst. Bei der Befruchtung verschmilzt ein männlicher Samenkern mit dem weiblichen Eikern zu einer diploiden Zygote , die sich dann innerhalb des sich neu bildenden Samens zu einem Embryo entwickeln kann. Nach der Keimung des Samens kann eine neue Pflanze wachsen und reifen.

Die adaptive Funktion der Meiose wird derzeit diskutiert. Ein Schlüsselereignis während der Meiose in einer diploiden Zelle ist die Paarung homologer Chromosomen und die homologe Rekombination (der Austausch genetischer Informationen) zwischen homologen Chromosomen. Dieser Prozess fördert die Produktion einer erhöhten genetischen Diversität unter den Nachkommen und die rekombinatorische Reparatur von Schäden in der DNA, die an die Nachkommen weitergegeben werden sollen. Um die adaptive Funktion der Meiose in Blütenpflanzen zu erklären, betonen einige Autoren die Diversität und andere die DNA-Reparatur .

Apomixis

Apomixis (Vermehrung über asexuell gebildete Samen) kommt natürlicherweise in etwa 2,2 % der Angiospermengattungen vor. Eine Art von Apomixis, gametophytische Apomixis, die in einer Löwenzahnart gefunden wird, beinhaltet die Bildung eines nicht reduzierten Embryosacks aufgrund einer unvollständigen Meiose (Apomeiose) und die Entwicklung eines Embryos aus dem nicht reduzierten Ei innerhalb des Embryosacks ohne Befruchtung ( Parthenogenese ).

Einige Angiospermen, einschließlich vieler Zitrussorten, sind in der Lage, Früchte durch eine Art von Apomixis zu produzieren, die Nucellare Embryonie genannt wird .

Verwendet

Die Landwirtschaft ist fast ausschließlich von Angiospermen abhängig, die praktisch alle pflanzlichen Lebensmittel liefern und auch eine erhebliche Menge an Viehfutter liefern . Von allen Pflanzenfamilien ist die Familie der Poaceae oder Gräser (Körnerlieferant) bei weitem die wichtigste und liefert den Großteil aller Rohstoffe ( Reis , Mais , Weizen , Gerste , Roggen , Hafer , Perlhirse , Zuckerrohr , Sorghum ). An zweiter Stelle stehen die Fabaceae oder die Familie der Hülsenfrüchte. Ebenfalls von großer Bedeutung sind die Solanaceae oder Nachtschattengewächse ( unter anderem Kartoffeln , Tomaten und Paprika ); die Cucurbitaceae oder Kürbisgewächse (einschließlich Kürbisse und Melonen ); die Brassicaceae oder Senfpflanzenfamilie (einschließlich Rapssamen und die unzähligen Varietäten der Kohlart Brassica oleracea ); und die Apiaceae oder Familie der Petersilie . Viele unserer Früchte stammen aus der Familie der Rautengewächse (einschließlich Orangen , Zitronen , Pampelmusen usw.) und der Familie der Rosaceae (einschließlich Äpfel , Birnen , Kirschen , Aprikosen , Pflaumen usw.).

In einigen Teilen der Welt nehmen bestimmte Einzelarten aufgrund ihrer vielfältigen Verwendungsmöglichkeiten eine herausragende Bedeutung ein, zum Beispiel die Kokosnuss ( Cocos nucifera ) auf pazifischen Atollen und die Olive ( Olea europaea ) im Mittelmeerraum .

Blühende Pflanzen liefern auch wirtschaftliche Ressourcen in Form von Holz , Papier , Fasern ( unter anderem Baumwolle , Flachs und Hanf ), Arzneimitteln ( Digitalis , Kampfer ), Zier- und Landschaftspflanzen und vielen anderen Anwendungen. Kaffee und Kakao sind die gängigen Getränke, die aus den Blütenpflanzen gewonnen werden. Der Hauptbereich, in dem sie von anderen Pflanzen übertroffen werden, nämlich von Nadelbäumen ( Pinales ), die nicht blühen ( Gymnospermen ), ist die Holz- und Papierproduktion.

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis

Artikel, Bücher und Kapitel

Webseiten

Externe Links