Anteriorer cingulärer Kortex - Anterior cingulate cortex
| Anteriorer cingulärer Kortex | |
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 Mediale Oberfläche der linken Großhirnhemisphäre, mit hervorgehobenem anterioren Cingula
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 Mediale Fläche der rechten Hemisphäre, mit nummerierten Brodmann-Arealen
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| Einzelheiten | |
| Bezeichner | |
| Latein | Cortex cingularis anterior |
| NeuroNames | 161 |
| NeuroLex- ID | birnlex_936 |
| Anatomische Begriffe der Neuroanatomie | |
Im menschlichen Gehirn ist der vordere cinguläre Kortex ( ACC ) der vordere Teil des cingulären Kortex , der einem "Kragen" ähnelt, der den vorderen Teil des Corpus callosum umgibt . Es besteht aus den Brodmann-Gebieten 24 , 32 und 33 .
Es ist an bestimmten übergeordneten Funktionen beteiligt, wie Aufmerksamkeitsverteilung , Belohnungsvorwegnahme , Entscheidungsfindung , Ethik und Moral , Impulskontrolle (zB Leistungsüberwachung und Fehlererkennung) und Emotion .
Anatomie
Der anteriore cinguläre Kortex kann anatomisch nach kognitiven ( dorsalen ) und emotionalen ( ventralen ) Komponenten unterteilt werden. Der dorsale Teil des ACC ist mit dem präfrontalen Kortex und dem parietalen Kortex sowie dem motorischen System und den frontalen Augenfeldern verbunden und ist damit eine zentrale Station für die Verarbeitung von Top-Down- und Bottom-Up- Stimuli und die entsprechende Steuerung anderer Bereiche im Gehirn. Im Gegensatz dazu ist der ventrale Teil des ACC mit der Amygdala , dem Nucleus accumbens , dem Hypothalamus , dem Hippocampus und der vorderen Insel verbunden und an der Bewertung der Bedeutung von Emotionen und Motivationsinformationen beteiligt. Das ACC scheint besonders involviert zu sein, wenn zur Ausführung einer Aufgabe Anstrengung erforderlich ist, wie zum Beispiel beim frühen Lernen und bei der Problemlösung.
Auf zellulärer Ebene ist das ACC einzigartig in seiner Fülle an spezialisierten Neuronen, die als Spindelzellen oder von Economo-Neuronen bezeichnet werden. Diese Zellen sind in evolutionärer Hinsicht ein relativ neues Vorkommen (nur bei Menschen und anderen Primaten , Walen und Elefanten zu finden ) und tragen dazu bei, dass sich diese Gehirnregion auf schwierige Probleme sowie die mit ACC verbundenen Pathologien konzentriert .
Aufgaben
Eine typische Aufgabe, die das ACC aktiviert, beinhaltet das Hervorrufen einer Art von Konflikt innerhalb des Teilnehmers, der möglicherweise zu einem Fehler führen kann. Eine solche Aufgabe wird Eriksen-Flanker-Aufgabe genannt und besteht aus einem nach links oder rechts zeigenden Pfeil, der von zwei Distraktorpfeilen flankiert wird, die entweder kompatible (<<<<<) oder inkompatible (>><>>) Versuche erzeugen. Ein weiterer sehr häufiger konfliktauslösender Reiz, der das ACC aktiviert, ist die Stroop-Aufgabe , bei der die Farbtinte von Wörtern benannt wird, die entweder kongruent ( ROT in Rot geschrieben) oder inkongruent ( ROT in Blau geschrieben) sind. Konflikte treten auf, weil die Lesefähigkeiten der Menschen ihren Versuch behindern, die Tintenfarbe des Wortes richtig zu benennen. Eine Variante dieser Aufgabe ist der Counting-Stroop , bei dem man per Knopfdruck entweder neutrale Reize („Hund“ viermal präsentiert) oder störende Reize („drei“ viermal präsentiert) zählt. Eine andere Version der Stroop-Aufgabe namens Emotional Counting Stroop ist identisch mit dem Counting Stroop- Test, außer dass sie auch segmentierte oder wiederholte emotionale Wörter wie "Mord" während des Interferenzteils der Aufgabe verwendet.
Funktionen
Viele Studien schreiben dem ACC spezifische Funktionen wie Fehlererkennung , Antizipation von Aufgaben, Aufmerksamkeit , Motivation und Modulation emotionaler Reaktionen zu. Seine Rollen erscheinen auch auf die verlängern vegetative Nervensystem , Regulierung der Blutdruck und die Herzfrequenz als Reaktion auf Verhaltens Stressoren.
Fehlererkennung und Konfliktüberwachung
Die grundlegendste Form der ACC-Theorie besagt, dass der ACC an der Fehlererkennung beteiligt ist . Beweise wurden aus Studien mit einer Stroop-Aufgabe abgeleitet . ACC ist jedoch auch bei korrekter Antwort aktiv, und dies wurde anhand einer Buchstabenaufgabe gezeigt, bei der die Teilnehmer auf den Buchstaben X antworten mussten, nachdem ein A präsentiert wurde, und alle anderen Buchstabenkombinationen ignorieren mussten, wobei einige Buchstaben wettbewerbsfähiger waren als andere. Sie fanden heraus, dass die ACC-Aktivierung bei stärker kompetitiven Stimuli größer war.
Eine ähnliche Theorie geht davon aus, dass die Hauptfunktion des ACC in der Überwachung von Konflikten besteht. In der Eriksen-Flanker-Aufgabe erzeugen inkompatible Versuche den meisten Konflikt und die meiste Aktivierung durch die ACC. Wenn ein Konflikt erkannt wird, gibt das ACC dann Hinweise an andere Bereiche im Gehirn, um mit den widersprüchlichen Kontrollsystemen fertig zu werden.
- Nachweise aus Elektrostudien
Beweise dafür, dass ACC eine Fehlererkennungsfunktion besitzt, stammen aus Beobachtungen von fehlerbezogener Negativität (ERN), die beim Auftreten von Fehlern eindeutig innerhalb des ACC erzeugt wird. Es wird unterschieden zwischen einem ERP nach falschen Antworten (Response ERN) und einem Signal, nachdem Probanden eine Rückmeldung nach fehlerhaften Antworten erhalten haben (Feedback ERN).
Patienten mit lateraler PFC-Schädigung zeigen reduzierte ERNs.
Die ERN-Theorie des Reinforcement Learning geht davon aus, dass eine Diskrepanz zwischen der tatsächlichen Reaktionsausführung und der angemessenen Reaktionsausführung besteht, was zu einer ERN-Entladung führt. Darüber hinaus sagt diese Theorie voraus, dass, wenn das ACC widersprüchliche Eingaben von Kontrollbereichen im Gehirn erhält, es bestimmt und zuweist, welchem Bereich die Kontrolle über das motorische System übertragen werden sollte. Es wird angenommen, dass unterschiedliche Dopaminspiegel die Optimierung dieses Filtersystems beeinflussen, indem sie Erwartungen bezüglich der Ergebnisse eines Ereignisses liefern. Das ERN dient dann als Leuchtfeuer, um die Verletzung einer Erwartung aufzuzeigen. Untersuchungen zum Auftreten des Rückkopplungs-ERN zeigen, dass dieses Potenzial bei großen Erwartungsverletzungen größere Amplituden hat. Mit anderen Worten, wenn ein Ereignis wahrscheinlich nicht eintritt, wird das Feedback-ERN größer, wenn kein Fehler erkannt wird. Andere Studien haben untersucht, ob das ERN durch Variation der Kosten eines Fehlers und der Bewertung einer Antwort hervorgerufen wird.
In diesen Versuchen wird Feedback darüber gegeben, ob der Teilnehmer nach einer Antwort Geld gewonnen oder verloren hat. Amplituden von ERN-Antworten mit kleinen Verstärkungen und kleinen Verlusten waren ähnlich. Es wurde kein ERN für Verluste ermittelt, im Gegensatz zu einem ERN für keine Siege, obwohl beide Ergebnisse gleich sind. Die Ergebnisse dieses Paradigmas legen nahe, dass die Überwachung von Gewinnen und Verlusten auf den relativ erwarteten Gewinnen und Verlusten basiert. Wenn Sie ein anderes Ergebnis als erwartet erhalten, ist die ERN größer als für die erwarteten Ergebnisse. ERN-Studien haben auch spezifische Funktionen des ACC lokalisiert.
Der rostrale ACC scheint nach einer Fehlerkommission aktiv zu sein, was auf eine Fehlerreaktionsfunktion hinweist, während der dorsale ACC sowohl nach einem Fehler als auch nach einem Feedback aktiv ist, was auf eine eher evaluative Funktion hindeutet (für fMRT-Beweise siehe auch ). Diese Bewertung ist emotionaler Natur und hebt die Belastung hervor, die mit einem bestimmten Fehler verbunden ist. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass ACC Informationen über einen Reiz erhält, eine geeignete Reaktion auswählt, die Aktion überwacht und das Verhalten bei einer Verletzung der Erwartung anpasst.
- Beweise gegen die Theorie der Fehlererkennung und Konfliktüberwachung
Studien, die die Aufgabenerfüllung im Zusammenhang mit Fehler- und Konfliktprozessen bei Patienten mit ACC-Schäden untersuchen, lassen Zweifel an der Notwendigkeit dieser Region für diese Funktionen aufkommen. Die Theorien zur Fehlererkennung und Konfliktüberwachung können einige Beweise nicht erklären, die durch elektrische Studien gewonnen wurden, die die Auswirkungen von Feedback nach Antworten demonstrieren, da die Theorie den ACC als strikte Konfliktüberwachung beschreibt, nicht als mit bewertenden Eigenschaften.
Es wurde festgestellt, dass "Die kognitiven Konsequenzen von Läsionen des vorderen Cingulums bleiben ziemlich unklar, mit einer Reihe von Fallberichten über eine intakte allgemeine neuropsychologische und exekutive Funktion bei Vorliegen großer anteriorer dorsaler cingulärer Läsionen Rezension (2007).
Soziale Bewertung
Die Aktivität im dorsalen anterioren cingulären Kortex (dACC) wurde mit der Verarbeitung sowohl der Erkennung als auch der Bewertung sozialer Prozesse, einschließlich sozialer Ausgrenzung, in Verbindung gebracht. Wenn sie wiederholten persönlichen sozialen Bewertungsaufgaben ausgesetzt waren, zeigten nicht depressive Frauen bei der zweiten Exposition eine reduzierte fMRI- BOLD- Aktivierung im dACC, während Frauen mit einer Vorgeschichte von Depressionen eine verstärkte BOLD-Aktivierung aufwiesen . Diese unterschiedliche Aktivität kann ein verstärktes Grübeln über soziale Bewertungen oder eine verstärkte Erregung im Zusammenhang mit wiederholter sozialer Bewertung widerspiegeln.
Belohnungsbasierte Lerntheorie
Eine umfassendere und neuere Theorie beschreibt das ACC als aktivere Komponente und geht davon aus, dass es Fehler erkennt und überwacht, den Grad des Fehlers bewertet und dann eine geeignete Aktionsform für das motorische System vorschlägt. Frühere Beweise aus elektrischen Studien deuten darauf hin, dass das ACC eine bewertende Komponente hat, die in der Tat durch fMRT- Studien bestätigt wird . Die dorsalen und rostralen Bereiche des ACC scheinen beide von Belohnungen und Verlusten im Zusammenhang mit Fehlern betroffen zu sein. Während einer Studie erhielten die Teilnehmer Geldprämien bzw. Verluste für richtige bzw. falsche Antworten.
Die größte Aktivierung im dACC wurde bei Verlustversuchen gezeigt. Dieser Stimulus rief keine Fehler hervor, und daher können Fehlererkennungs- und Überwachungstheorien nicht vollständig erklären, warum diese ACC-Aktivierung auftreten würde. Der dorsale Teil des ACC scheint eine Schlüsselrolle bei der belohnungsbasierten Entscheidungsfindung und beim Lernen zu spielen. Auf der anderen Seite wird angenommen, dass der rostrale Teil des ACC mehr an affektiven Reaktionen auf Fehler beteiligt ist. In einer interessanten Erweiterung des zuvor beschriebenen Experiments wurden die Auswirkungen von Belohnungen und Kosten auf die Aktivierung von ACC während der Fehlerkommission untersucht. Die Teilnehmer führten eine Version der Eriksen-Flanker-Aufgabe durch, bei der jeder Antworttaste anstelle von Pfeilen eine Reihe von Buchstaben zugewiesen wurde.
Die Ziele wurden entweder von einem kongruenten oder einem inkongruenten Satz von Buchstaben flankiert. Mit einem Daumenbild (oben, unten oder neutral) erhielten die Teilnehmer Feedback darüber, wie viel Geld sie gewonnen oder verloren haben. Die Forscher fanden eine stärkere rostrale ACC-Aktivierung, wenn die Teilnehmer während der Studien Geld verloren. Die Teilnehmer berichteten, sie seien frustriert, wenn sie Fehler machten. Da das ACC eng mit der Fehlererkennung und affektiven Reaktionen befasst ist, kann es sehr gut sein, dass dieser Bereich die Grundlagen des Selbstbewusstseins bildet. Zusammengenommen weisen diese Ergebnisse darauf hin, dass sowohl der dorsale als auch der rostrale Bereich an der Bewertung des Ausmaßes des Fehlers und der Optimierung der nachfolgenden Reaktionen beteiligt sind. Eine Studie, die diese Annahme bestätigt, untersuchte die Funktionen sowohl der dorsalen als auch der rostralen Bereiche des ACC unter Verwendung einer Sakkadenaufgabe.
Den Teilnehmern wurde ein Stichwort gezeigt, das angab, ob sie entweder eine Pro-Sakkade oder eine Anti-Sakkade machen mussten. Eine Anti-Sakkade erfordert die Unterdrückung eines ablenkenden Hinweises, da das Ziel an der entgegengesetzten Stelle erscheint, die den Konflikt verursacht. Die Ergebnisse zeigten eine unterschiedliche Aktivierung für die rostralen und dorsalen ACC-Bereiche. Eine frühe korrekte Anti-Sakkaden-Leistung war mit einer rostralen Aktivierung verbunden. Der dorsale Bereich hingegen wurde bei Fehlern, aber auch bei korrekten Antworten aktiviert.
Immer wenn der dorsale Bereich aktiv war, wurden weniger Fehler begangen, was mehr Beweise dafür liefert, dass der ACC an einer anstrengenden Leistung beteiligt ist. Der zweite Befund zeigte, dass das ACC bei Fehlerversuchen später aktiviert wurde als bei korrekten Antworten, was eindeutig auf eine Art Bewertungsfunktion hinweist.
Rolle im Bewusstsein
Das ACC-Gebiet im Gehirn ist mit vielen Funktionen verbunden, die mit bewusster Erfahrung korreliert sind. Höhere ACC-Aktivierungsniveaus waren bei emotional bewussteren weiblichen Teilnehmern vorhanden, wenn kurze „emotionale“ Videoclips gezeigt wurden. Ein besseres emotionales Bewusstsein ist mit einer verbesserten Erkennung von emotionalen Hinweisen oder Zielen verbunden, was sich in der ACC-Aktivierung widerspiegelt.
Die Vorstellung, dass Bewusstsein mit dem ACC in Verbindung gebracht wird, wird durch einige Beweise gestützt, da es der Fall zu sein scheint, dass, wenn die Antworten der Probanden nicht mit den tatsächlichen Antworten übereinstimmen, eine größere fehlerbezogene Negativität produziert wird.
Eine Studie fand ein ERN auch dann, wenn die Probanden sich ihres Fehlers nicht bewusst waren. Bewusstsein ist möglicherweise nicht notwendig, um ein ERN auszulösen, aber es könnte die Wirkung der Amplitude des Feedback-ERN beeinflussen. In Bezug auf die Theorie des belohnungsbasierten Lernens könnte Bewusstsein Erwartungsverletzungen modulieren. Ein erhöhtes Bewusstsein könnte zu einer geringeren Verletzung der Erwartungen führen und ein vermindertes Bewusstsein könnte den gegenteiligen Effekt erzielen. Weitere Forschung ist erforderlich, um die Auswirkungen von Bewusstsein auf die ACC-Aktivierung vollständig zu verstehen.
In The Astonishing Hypothese , Francis Crick identifiziert den anterioren cingulären, spezifisch den anterioren cingulären Sulcus, als wahrscheinlicher Kandidat für das Zentrum zu sein , den freien Willen des Menschen. Crick stützt diesen Vorschlag auf Scans von Patienten mit bestimmten Läsionen, die ihren Sinn für einen unabhängigen Willen zu beeinträchtigen scheinen, wie zum Beispiel das Alien-Hand-Syndrom .
Rolle bei der Registrierung von Schmerzen
Der ACC registriert körperlichen Schmerz, wie in funktionellen MRT-Studien gezeigt, die eine Zunahme der Signalintensität zeigten, typischerweise im hinteren Teil des Bereichs 24 des ACC, die mit der Schmerzintensität korreliert war. Wenn diese schmerzbezogene Aktivierung von aufmerksamkeitserfordernden kognitiven Aufgaben (verbale Gewandtheit) begleitet wurde, erhöhten die aufmerksamkeitserfordernden Aufgaben die Signalintensität in einer Region des ACC anterior und/oder oberhalb der schmerzbezogenen Aktivierungsregion. Der ACC ist der kortikale Bereich, der am häufigsten mit dem Schmerzempfinden in Verbindung gebracht wird. Es scheint eher an der emotionalen Reaktion auf Schmerz als an der Schmerzwahrnehmung selbst beteiligt zu sein.
Hinweise aus sozial-neurowissenschaftlichen Studien deuten darauf hin, dass der ACC neben seiner Rolle bei körperlichen Schmerzen auch an der Überwachung schmerzhafter sozialer Situationen wie Ausgrenzung oder Ablehnung beteiligt sein kann. Wenn sich die Teilnehmer in einem virtuellen fMRT-Ballwurfspiel, bei dem der Ball nie zu den Teilnehmern geworfen wurde, sozial ausgeschlossen fühlten, zeigte der ACC eine Aktivierung. Darüber hinaus wurde diese Aktivierung mit einem selbst berichteten Maß an sozialem Stress korreliert, was darauf hindeutet, dass das ACC an der Erkennung und Überwachung sozialer Situationen beteiligt sein könnte, die soziale/emotionale Schmerzen verursachen können, und nicht nur körperliche Schmerzen.
Pathologie
Die Untersuchung der Auswirkungen einer Schädigung des ACC liefert Einblicke in die Art der Funktionen, die es im intakten Gehirn erfüllt. Zu den mit Läsionen in der ACC assoziierten Verhaltensweisen gehören: Unfähigkeit, Fehler zu erkennen, schwere Schwierigkeiten bei der Lösung von Reizkonflikten in einer Stroop-Aufgabe , emotionale Instabilität, Unaufmerksamkeit und akinetischer Mutismus . Es gibt Hinweise darauf, dass ACC bei Patienten mit Schizophrenie geschädigt ist , wobei Studien gezeigt haben, dass Patienten Schwierigkeiten haben, mit widersprüchlichen räumlichen Orten in einer Stroop-ähnlichen Aufgabe umzugehen und abnormale ERNs haben. Bei Teilnehmern mit ADHS wurde bei der Durchführung der Stroop-Aufgabe eine reduzierte Aktivierung im dorsalen Bereich des ACC festgestellt . Zusammen bestätigen diese Ergebnisse die Ergebnisse aus bildgebenden und elektrischen Studien über die vielfältigen Funktionen, die dem ACC zugeschrieben werden.
Es gibt Hinweise darauf, dass dieser Bereich bei Zwangsstörungen eine Rolle spielen könnte, da bei Patienten mit dieser Erkrankung im Gegensatz zu vielen anderen Gehirnregionen eine scheinbar unnatürlich niedrige Glutamataktivität in dieser Region beobachtet wurde von denen angenommen wird, dass sie eine übermäßige Glutamataktivität bei Zwangsstörungen aufweisen. Jüngste SDM-Metaanalysen von Voxel-basierten Morphometrie- Studien zum Vergleich von Menschen mit Zwangsstörung und gesunden Kontrollpersonen haben ergeben, dass Menschen mit Zwangsstörung ein erhöhtes Volumen der grauen Substanz in bilateralen Linsenkernen aufweisen , das sich bis zu den Kernen caudatus erstreckt , während das Volumen der grauen Substanz in bilateralen dorsalen medialen frontalen verringert ist /anteriorer cingulärer Kortex. Diese Befunde stehen im Gegensatz zu denen bei Menschen mit anderen Angststörungen, die ein verringertes (anstatt erhöhtes) Volumen der grauen Substanz in bilateralen Kernen linsenförmig / caudatus aufweisen , während auch ein verringertes Volumen der grauen Substanz in bilateralen dorsalen medialen frontalen /anterioren Gyri cinguli vorliegt.
Es wurde vermutet, dass das ACC zusammen mit dem Amygdala-Teil des Gehirns mögliche Verbindungen zu sozialer Angst hat, aber diese Forschung befindet sich noch in einem frühen Stadium. Eine neuere Studie des Wake Forest Baptist Medical Center bestätigt die Beziehung zwischen ACC und Angstregulation, indem sie Achtsamkeitspraxis als Mediator für Angst gerade durch die ACC aufdeckt.
Der angrenzende Gyrus cinguli subcallosus wurde mit einer Major Depression in Verbindung gebracht und die Forschung zeigt, dass eine tiefe Hirnstimulation der Region depressive Symptome lindern könnte. Obwohl Menschen, die an Depression litten, kleinere subgenuale ACCs hatten, waren ihre ACCs aktiver, wenn sie der Größe angepasst wurden. Dies korreliert gut mit einer erhöhten subgenualen ACC-Aktivität während der Traurigkeit bei gesunden Menschen und einer Normalisierung der Aktivität nach erfolgreicher Behandlung. Bemerkenswert ist, dass die Aktivität des subgenualen cingulären Kortex mit individuellen Unterschieden im negativen Affekt während des Ruhezustands der Grundlinie korreliert; mit anderen Worten, je größer die subgenuale Aktivität, desto größer die negative Affektivität im Temperament.
Eine Studie über Gehirn-MRTs, die bei Erwachsenen durchgeführt wurden, die zuvor an der Cincinnati Lead Study teilgenommen hatten, ergab, dass Menschen, die als Kinder eine höhere Bleibelastung erlitten hatten, als Erwachsene eine verringerte Gehirngröße hatten. Dieser Effekt war im ACC am stärksten ausgeprägt (Cecil et al., 2008) und soll mit den kognitiven und Verhaltensdefiziten der betroffenen Personen zusammenhängen.
Störungen in der Entwicklung des anterioren Cingulums können zusammen mit Störungen des dorsalen medial-frontalen Kortex ein neuronales Substrat für soziokognitive Defizite bei Autismus wie soziale Orientierung und gemeinsame Aufmerksamkeit darstellen .
Immer mehr Studien untersuchen die Rolle des ACC bei PTSD. Es wurde festgestellt, dass die PTSD-Diagnose und damit verbundene Symptome wie die Hautleitfähigkeitsreaktion (SCR) auf „potenziell verblüffende Geräusche“ mit einem reduzierten ACC-Volumen korreliert sind. Darüber hinaus scheinen Kindheitstraumata und exekutive Dysfunktion mit einer verminderten ACC-Konnektivität zu umliegenden neuralen Regionen zu korrelieren. In einer Längsschnittstudie konnte diese reduzierte Konnektivität bis zu vier Jahre später Hochrisikotrinken (in den letzten 12 Monaten mindestens einmal pro Woche Rauschtrinken) vorhersagen.
Zusätzliche Bilder
Mediale Oberfläche der menschlichen Großhirnrinde - Gyri
Vorderer cingulärer Kortex des Affen ( Macaca mulatta ).
Kaudaler vorderer Gyrus cinguli
Rostraler Gyrus cinguli anterior
Siehe auch
- Cingulärer Kortex
- Gyrus cinguli
- Sulcus cingula
- subgenualer cingulärer Kortex
- subkallosale Kortikalis
- Belohnungssystem