Apikomplexa - Apicomplexa

Apikomplexa
Apicomplexa Composite Image.png
Wissenschaftliche Klassifikation e
Domain: Eukaryoten
(ohne Rang): Schweißstreifen
Klade : ZAR
Klade : SAR
Infrareich: Alveolata
Stamm: Apicomplexa
Levine, 1970
Klassen und Unterklassen Perkins, 2000

Die Apikomplexa (auch genannt Apicomplexia ist ein großer) phylum von parasitären Alveolata . Die meisten von ihnen besitzen eine einzigartige Form von Organellen , die eine Art von nicht-photosynthetischen Plastiden, die als Apicoplast bezeichnet werden , und eine apikale komplexe Struktur umfassen. Die Organelle ist eine Anpassung, die das Apikomplexan beim Eindringen in eine Wirtszelle anwendet.

Die Apicomplexa sind einzellig und sporenbildend. Alle Arten sind obligate Endoparasiten von Tieren, mit Ausnahme von Nephromyces , einem Symbionten in Meerestieren, der ursprünglich als Chytridpilz eingestuft wurde . Bewegliche Strukturen wie Geißeln oder Pseudopodien sind nur in bestimmten Gametenstadien vorhanden .

Die Apicomplexa sind eine vielfältige Gruppe, die Organismen wie Kokzidien , Gregarinen , Piroplasmen , Hämogregarine und Plasmodien umfasst . Zu den durch Apicomplexa verursachten Krankheiten gehören:

Der Name des Taxons Apicomplexa leitet sich von zwei lateinischen Wörtern ab – apex (oben) und complexus (einfalten) – und bezieht sich auf eine Reihe von Organellen im Sporozoiten . Die Apicomplexa umfassen den Großteil dessen, was früher Sporozoa genannt wurde , eine Gruppe von parasitären Protozoen, im Allgemeinen ohne Flagellen, Zilien oder Pseudopodien. Die meisten der Apikomplexa sind frei beweglich, jedoch durch die Verwendung eines Gleitmechanismus , dass Verwendungen Verwachsungen und kleine statische Myosinmotoren. Die anderen Hauptlinien waren die Haplosporidia (jetzt in Rhizaria ), der Myxozoa (jetzt hoch abgeleitet bekannt sein cnidarian Tiere ) und die Microsporidia (jetzt bekannt aus abgeleitet werden Pilze ). Manchmal wird der Name Sporozoa als Synonym für die Apicomplexa oder gelegentlich als Untergruppe verwendet.

Beschreibung

Apikomplexe Struktur: 1 – Polarring, 2 – Konoid, 3 – Mikroneme, 4 – Rhoptrien, 5 – Nukleus, 6 – Nukleolus, 7 – Mitochondrium, 8 – Hinterer Ring, 9 – Alveolen, 10 – Golgi-Apparat, 11 – Mikropore.
Einige Zelltypen: Ookinete, Sporozoit, Merozoit

Der Stamm Apicomplexa enthält alle Eukaryoten mit einer Gruppe von Strukturen und Organellen, die zusammenfassend als apikaler Komplex bezeichnet werden . Dieser Komplex besteht aus Bauteilen und sekretorischen Organellen , die für die Invasion der erforderlichen Wirtszellen während der parasitären Stadien des apicomplexan Lebenszyklus . Apicomplexa haben komplexe Lebenszyklen, die mehrere Stadien umfassen und typischerweise sowohl asexuelle als auch sexuelle Replikation durchlaufen . Alle Apicomplexa sind für einen Teil ihres Lebenszyklus obligate Parasiten , wobei einige zwei separate Wirte für ihre asexuellen und sexuellen Stadien parasitieren.

Neben dem konservierten apikalen Komplex sind Apicomplexa morphologisch vielfältig. Verschiedene Organismen innerhalb von Apicomplexa sowie verschiedene Lebensstadien für ein bestimmtes Apicomplexan können in Größe, Form und subzellulärer Struktur erheblich variieren. Wie andere Eukaryoten haben Apicomplexa einen Kern , ein endoplasmatisches Retikulum und einen Golgi-Komplex . Apicomplexa haben im Allgemeinen ein einzelnes Mitochondrium sowie eine andere von Endosymbionten abgeleitete Organelle namens Apicoplast, die ein separates zirkuläres Genom von 35 Kilobasen unterhält (mit Ausnahme von Cryptosporidium- Arten und Gregarina niphandrodes, denen ein Apicoplast fehlt).

Alle Mitglieder dieses Stammes haben ein infektiöses Stadium – den Sporozoiten – der drei verschiedene Strukturen in einem apikalen Komplex besitzt. Der apikale Komplex besteht aus einem Satz spiralförmig angeordneter Mikrotubuli (dem Konoid ), einem sekretorischen Körper (der Rhoptrie ) und einem oder mehreren polaren Ringen . Es können auch zusätzliche schlanke elektronendichte sekretorische Körper ( Mikroneme ) vorhanden sein, die von einem oder zwei polaren Ringen umgeben sind. Diese Struktur gibt dem Stamm seinen Namen. Eine weitere Gruppe kugelförmiger Organellen ist in der gesamten Zelle verteilt und nicht am apikalen Komplex lokalisiert und wird als dichte Granula bezeichnet. Diese haben typischerweise einen mittleren Durchmesser von etwa 0,7 µm. Die Sekretion des dichtkörnigen Inhalts erfolgt nach Parasiteninvasion und Lokalisation innerhalb der parasitophoren Vakuole und dauert einige Minuten an.

  • Flagellen kommen nur in den beweglichen Gameten vor. Diese sind nach hinten gerichtet und variieren in der Anzahl (normalerweise eins bis drei).
  • Basalkörperchen sind vorhanden. Obwohl Hämosporidien und Piroplasmide normale Tripletts von Mikrotubuli in ihren Basalkörpern haben, haben Kokzidien und Gregarinen neun Singuletts.
  • Die Mitochondrien haben tubuläre Cristae .
  • Zentriolen , Chloroplasten , Auswurforganellen und Einschlüsse fehlen.
  • Die Zelle ist von einem Häutchen aus drei Membranschichten (der Alveolarstruktur) umgeben, die von Mikroporen durchdrungen sind.

Reproduzieren:

  • Die Mitose ist normalerweise mit einer intranukleären Spindel geschlossen; bei einigen Arten ist es an den Polen offen.
  • Die Zellteilung erfolgt normalerweise durch Schizogonie .
  • Meiose tritt in der Zygote auf .

Mobilität:

Apicomplexane haben eine einzigartige Gleitfähigkeit, die es ihnen ermöglicht, Gewebe zu durchqueren und in ihre Wirtszellen einzudringen und sie zu verlassen. Diese Gleitfähigkeit wird durch den Einsatz von Adhäsionen und kleinen statischen Myosinmotoren ermöglicht.

Andere gemeinsame Merkmale dieses Stammes sind das Fehlen von Zilien, die sexuelle Fortpflanzung, die Verwendung von Mikroporen zur Nahrungsaufnahme und die Produktion von Oozysten, die Sporozoiten als infektiöse Form enthalten.

Transposons scheinen in diesem Stamm selten zu sein, wurden aber in den Gattungen Ascogregarina und Eimeria identifiziert .

Lebenszyklus

Generischer Lebenszyklus eines Apicomplexans: 1- Zygote ( Zyste ), 2- Sporozoiten , 3- Merozoiten , 4- Gametozyten

Die meisten Mitglieder haben einen komplexen Lebenszyklus, der sowohl asexuelle als auch sexuelle Fortpflanzung umfasst. Typischerweise wird ein Wirt über eine aktive Invasion durch die Parasiten (ähnlich der Entose ) infiziert , die sich teilen, um Sporozoiten zu produzieren , die in seine Zellen eindringen. Schließlich platzen die Zellen und setzen Merozoiten frei , die neue Zellen infizieren. Dies kann mehrmals vorkommen, bis Gamonts gebildet werden, die Gameten bilden, die zu neuen Zysten verschmelzen. Bei diesem Grundmuster treten jedoch viele Variationen auf, und viele Apicomplexa haben mehr als einen Wirt.

Der apikale Komplex umfasst Vesikel genannt Rhoptrien und Mikronemen , die an der vorderen der Zelle öffnen. Diese sezernieren Enzyme, die es dem Parasiten ermöglichen, in andere Zellen einzudringen. Die Spitze ist von einem Band aus Mikrotubuli , dem sogenannten Polarring, umgeben, und unter den Conoidasida befindet sich auch ein Trichter aus Tubulinproteinen, der als Konoid bezeichnet wird. Über dem Rest der Zelle, mit Ausnahme eines verkleinerten Mundes, der als Mikropore bezeichnet wird, wird die Membran von Bläschen, den Alveolen, unterstützt, die ein halbstarres Häutchen bilden.

Das Vorhandensein von Alveolen und anderen Merkmalen legen Sie die Apikomplexa unter einer Gruppe der angerufene Alveolata . Mehrere verwandte Flagellaten, wie Perkinsus und Colpodella , haben ähnliche Strukturen wie der Polarring und wurden früher hier eingeschlossen, aber die meisten scheinen nähere Verwandte der Dinoflagellaten zu sein . Sie ähneln wahrscheinlich dem gemeinsamen Vorfahren der beiden Gruppen.

Eine weitere Ähnlichkeit besteht darin, dass viele Apicomplexan-Zellen ein einzelnes Plastid enthalten , das als Apicoplast bezeichnet wird und von entweder drei oder vier Membranen umgeben ist. Es wird angenommen, dass seine Funktionen Aufgaben wie die Lipid- und Hämbiosynthese umfassen, und es scheint für das Überleben notwendig zu sein. Im Allgemeinen werden Plastiden betrachtet einen gemeinsamen Ursprung mit den Chloroplasten von Dinoflagellaten haben, und Beweise deuten auf einen Ursprung aus Rotalgen statt grün .

Untergruppen

Innerhalb dieses Stammes gibt es vier Gruppen - Kokzidien, Gregarinen, Hämosporidien (oder Hämatozoen, einschließlich zusätzlich Piroplasmen) und Marosporidien. Die Kokzidien und Hämatozoen scheinen relativ eng verwandt zu sein.

Perkinsus , der einst als Mitglied der Apicomplexa galt, wurde in einen neuen Stamm verschoben – Perkinsozoa .

Gregarinen

Trophozoit einer Gregarine

Die Gregarinen sind im Allgemeinen Parasiten von Anneliden , Arthropoden und Weichtieren. Sie werden oft in den Eingeweiden ihrer Wirte gefunden, können aber auch in andere Gewebe eindringen. Im typischen gregarinen Lebenszyklus entwickelt sich ein Trophozoit innerhalb einer Wirtszelle zu einem Schizonten. Dieser teilt sich dann durch Schizogonie in eine Reihe von Merozoiten auf . Die Merozoiten werden durch Lyse der Wirtszelle freigesetzt, die wiederum in andere Zellen eindringt. Irgendwann im Lebenszyklus der Apikomplexa werden Gametozyten gebildet. Diese werden durch Lyse der Wirtszellen freigesetzt, die sich zusammenschließen. Jeder Gametocyte bildet mehrere Gameten . Die Gameten verschmelzen mit anderen zu Oozysten . Die Oozysten verlassen den Wirt, um von einem neuen Wirt aufgenommen zu werden.

Kokziden

Teilung von Toxoplasma gondii (Coccidia) Parasiten

Im Allgemeinen sind Kokzidien Parasiten von Wirbeltieren . Wie Gregarinen sind sie häufig Parasiten der Epithelzellen des Darms, können aber auch andere Gewebe infizieren.

Der Lebenszyklus der Kokzidien umfasst Merogonie, Gametogonie und Sporogonie. Obwohl sie der der Gregarinen ähnlich ist, unterscheidet sie sich in der Zygotenbildung . Einige Trophozoiten vergrößern sich und werden zu Makrogameten , während andere sich wiederholt zu Mikrogameten teilen (Anisogamie). Die Mikrogameten sind beweglich und müssen die Makrogameten erreichen, um sie zu befruchten. Der befruchtete Makrogamet bildet eine Zygote, die wiederum eine Oozyste bildet, die normalerweise vom Körper freigesetzt wird. Syzygy, wenn es auftritt, beinhaltet deutlich anisogame Gameten. Der Lebenszyklus ist typischerweise haploid, wobei das einzige diploide Stadium in der Zygote auftritt, das normalerweise kurzlebig ist.

Der Hauptunterschied zwischen den Kokzidien und den Gregarinen liegt in den Gamonts. Bei den Kokzidien sind diese klein, intrazellulär und ohne Epimerite oder Mucrons . Bei den Gregarinen sind diese groß, extrazellulär und besitzen Epimerite oder Mucrons. Ein zweiter Unterschied zwischen den Kokzidien und den Gregarinen liegt auch in den Gamonts. Bei den Kokzidien wird aus einem einzelnen Gamont ein Makrogametocyt, während bei den Gregarinen aus den Gamonts mehrere Gametocyten entstehen.

Hämosporidien

Trophozoiten des Parasiten Plasmodium vivax (Haemosporidia) unter den menschlichen roten Blutkörperchen

Die Hämosporidien haben komplexere Lebenszyklen, die zwischen einem Arthropoden- und einem Wirbeltierwirt wechseln. Der Trophozoit parasitiert Erythrozyten oder andere Gewebe im Wirbeltierwirt. Mikrogameten und Makrogameten sind immer im Blut zu finden. Die Gameten werden während einer Blutmahlzeit vom Insektenvektor aufgenommen. Die Mikrogameten wandern im Darm des Insektenvektors und verschmelzen mit den Makrogameten. Aus der befruchteten Makrogamete wird nun eine Ookinete , die in den Körper des Vektors eindringt. Die Ookinete verwandelt sich dann in eine Oozyste und teilt sich zunächst durch Meiose und dann durch Mitose (haplontischer Lebenszyklus) zu den Sporozoiten . Die Sporozoiten entkommen aus der Oozyste und wandern innerhalb des Körpers des Vektors zu den Speicheldrüsen, wo sie in den neuen Wirbeltierwirt injiziert werden, wenn sich der Insektenvektor wieder ernährt.

Marosporida

Die Klasse Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman und Keeling 2020 ist eine neu anerkannte Linie von Apikomplexanen, die Schwester der Kokzidien und Hämatozoen ist. Es ist definiert als eine phylogenetische Klade, die Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (beide Aggregatidae, ursprünglich Kokzidien), Rhytidocystis sp. 1 und Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec et al. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , ursprünglich Kokzidien, Agamococcidiorida ) und Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (eng verwandt mit Rhytidocystidae). Marosporida infiziert marine wirbellose Tiere. Mitglieder dieser Klade behalten Plastidengenome und den kanonischen Apikomplexan-Plastidenstoffwechsel bei. Marosporidiane haben jedoch die bisher am wenigsten sequenzierten Apicoplastengenome, ihnen fehlt die kanonische plastidiale RNA-Polymerase und liefern so neue Einblicke in die Evolution der reduktiven Organellen.

Ökologie und Verbreitung

Zwei Tachyzoiten von Toxoplasma gondii , Transmissionselektronenmikroskopie

Viele der Apicomplexan-Parasiten sind wichtige Krankheitserreger von Mensch und Haustier. Im Gegensatz zu bakteriellen Krankheitserregern sind diese apikomplexen Parasiten eukaryontisch und teilen viele Stoffwechselwege mit ihren tierischen Wirten. Dies macht die Entwicklung therapeutischer Targets extrem schwierig – ein Medikament, das einen Apikomplexan-Parasiten schädigt, wird wahrscheinlich auch seinen menschlichen Wirt schädigen. Gegen die meisten Krankheiten, die durch diese Parasiten verursacht werden, stehen derzeit keine wirksamen Impfstoffe zur Verfügung. Die biomedizinische Forschung an diesen Parasiten ist eine Herausforderung, da es oft schwierig, wenn nicht unmöglich ist, lebende Parasitenkulturen im Labor zu halten und diese Organismen genetisch zu manipulieren. In den letzten Jahren wurden mehrere der Apicomplexan-Spezies für die Genomsequenzierung ausgewählt . Die Verfügbarkeit von Genomsequenzen bietet Wissenschaftlern eine neue Möglichkeit, mehr über die Evolution und die biochemische Kapazität dieser Parasiten zu erfahren . Die vorherrschende Quelle dieser genomischen Informationen ist die EuPathDB-Website- Familie, die derzeit spezialisierte Dienste für Plasmodium- Arten ( PlasmoDB ), Kokzidien ( ToxoDB ), Piroplasmen ( PiroplasmaDB ) und Cryptosporidium- Arten ( CryptoDB ) anbietet . Ein mögliches Ziel für Medikamente ist das Plastid, und tatsächlich scheinen bestehende Medikamente wie Tetracycline , die gegen Apicomplexane wirksam sind, gegen das Plastid zu wirken.

Viele Coccidiomorpha haben einen Zwischenwirt sowie einen Primärwirt, und die Entwicklung der Wirte verlief in diesen Gruppen auf unterschiedliche Weise und zu unterschiedlichen Zeiten. Bei einigen Kokzidiomorphen wurde der ursprüngliche Wirt zum Zwischenwirt, bei anderen zum Endwirt. In den Gattungen aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia und Toxoplasma , ist das Original jetzt endgültig, während in Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis und Theileria , sind die ursprünglichen Wirte jetzt dazwischenliegend.

Ähnliche Strategien zur Erhöhung der Übertragungswahrscheinlichkeit haben sich in mehreren Gattungen entwickelt. Polyenergid Oozysten und Gewebezysten werden bei Vertretern der Ordnungen Protococcidiorida und Eimeriida gefunden . Hypnozoiten finden sich in Karyolysus-Larze und den meisten Plasmodien- Arten ; Die transovariale Übertragung von Parasiten erfolgt im Lebenszyklus von Karyolysus und Babesia .

Horizontaler Gentransfer scheint zu einem frühen Zeitpunkt in der Evolution dieses Stamms mit dem Transfer eines Histon-H4- Lysin-20-(H4K20-) Modifikators , KMT5A (Set8), von einem tierischen Wirt auf den Vorfahren von Apicomplexanen stattgefunden zu haben. Ein zweites Gen – H3K36-Methyltransferase (Ashr3 in Pflanzen ) – kann ebenfalls horizontal transferiert worden sein.

Durch Blut übertragene Gattungen

Innerhalb der Apicomplexa gibt es drei Unterordnungen von Parasiten:

Innerhalb der Adelorina gibt es Arten, die Wirbellose infizieren und andere, die Wirbeltiere infizieren . Die Eimeriorina – die größte Unterordnung in diesem Stamm – der Lebenszyklus umfasst sowohl sexuelle als auch asexuelle Stadien. Die asexuellen Stadien vermehren sich durch Schizogonie. Der männliche Gametocyte produziert eine große Anzahl von Gameten und die Zygote erzeugt eine Oozyste, die das infektiöse Stadium darstellt. Die meisten sind monoxen (infizieren nur einen Wirt), aber einige sind heteroxen (der Lebenszyklus umfasst zwei oder mehr Wirte).

Die Zahl der Familien in dieser späteren Unterordnung wird diskutiert, wobei die Zahl der Familien je nach Behörde zwischen einer und 20 liegt und die Zahl der Gattungen zwischen 19 und 25 liegt.

Taxonomie

Geschichte

Das erste Apicomplexa-Protozoon wurde von Antonie van Leeuwenhoek gesehen , die 1674 wahrscheinlich Oozysten von Eimeria stiedae in der Gallenblase eines Kaninchens sah . Die erste Art der phylum beschrieben, wird Gregarina ovata in earwigs Darm, wurde im Jahr 1828 von Dufour genannt Er dachte , dass sie eine eigentümliche Gruppe zu dem im Zusammenhang war Trematoden , in enthielt damals Vermes . Seitdem wurden viele weitere identifiziert und benannt. Zwischen 1826 und 1850 wurden 41 Arten und sechs Gattungen von Apicomplexa benannt. 1951–1975 kamen 1873 neue Arten und 83 neue Gattungen hinzu.

Das ältere Taxon Sporozoa, das in Protozoa enthalten ist , wurde 1879 von Leuckart erstellt und 1880 von Bütschli übernommen. Im Laufe der Geschichte gruppierte es mit dem heutigen Apicomplexa viele nicht verwandte Gruppen. Zum Beispiel Kudo (1954) in den Sporozoen Arten des eingeschlossenen Haplosporidia ( Rhizaria ), Mikrosporidien ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) und Helicosporidium ( Chlorophyta ), während Zierdt (1978) die Gattung enthalten Blastocystis ( Stramenopiles ). Dermocystidium wurde auch als Sporozoon angesehen. Nicht alle dieser Gruppen hatten Sporen, aber alle waren parasitär. Jedoch wurden auch andere parasitäre oder symbiotische Einzeller in Protozoengruppen außerhalb der Sporozoen ( Flagellata , Ciliophora und Sarcodina ) eingeschlossen, wenn sie Flagellen hatten (zB viele Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ), Zilien (zB Balantidium ) Pseudopoden (zB Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Wenn sie Zellwände hätten, könnten sie auch in das Pflanzenreich zwischen Bakterien oder Hefen aufgenommen werden .

Sporozoa wird nicht mehr als biologisch gültig angesehen und von seiner Verwendung wird abgeraten, obwohl einige Autoren es immer noch als Synonym für die Apicomplexa verwenden. In jüngerer Zeit wurden andere Gruppen von Apicomplexa ausgeschlossen, zB Perkinsus und Colpodella (jetzt in Protalveolata).

Das Gebiet der Klassifizierung von Apicomplexa ist im Fluss und die Klassifizierung hat sich im Laufe der Jahre seit ihrer offiziellen Benennung im Jahr 1970 verändert.

Bis 1987 war eine umfassende Bestandsaufnahme des Stammes abgeschlossen: Insgesamt wurden 4516 Arten und 339 Gattungen benannt. Sie bestanden aus:

Obwohl eine beträchtliche Überarbeitung dieses Stammes vorgenommen wurde (die Ordnung Haemosporidia hat jetzt 17 statt 9 Gattungen), sind diese Zahlen wahrscheinlich immer noch ungefähr richtig.

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby schuf 1988 eine neue Klasse Haemosporidiasina, indem er die Unterklasse Piroplasmasina und die Unterordnung Haemospororina zusammenführte .

Die Unterteilung in Achromatorida und Chromatorida, obwohl aus morphologischen Gründen vorgeschlagen, könnte eine biologische Grundlage haben, da sich die Fähigkeit, Hämozoin zu speichern, anscheinend nur einmal entwickelt hat.

Roberts und Janovy (1996)

Roberts und Janovy teilten 1996 den Stamm in die folgenden Unterklassen und Unterordnungen ein (ohne Klassen und Ordnungen):

Diese bilden die folgenden fünf taxonomischen Gruppen:

  1. Die Gregarinen sind im Allgemeinen Einwirt-Parasiten von Wirbellosen.
  2. Die Adeleorine sind Ein-Wirt-Parasiten von Wirbellosen oder Wirbeltieren oder Zwei-Wirt-Parasiten, die abwechselnd hämatophage (blutfressende) Wirbellose und das Blut von Wirbeltieren infizieren.
  3. Die Eimeriorine sind eine vielfältige Gruppe, die eine Wirtsart von Wirbellosen, Zwei-Wirts-Arten von Wirbellosen, Ein-Wirts-Arten von Wirbeltieren und Zwei-Wirts-Arten von Wirbeltieren umfasst. Die Eimeriorine werden häufig Kokzidien genannt. Dieser Begriff wird oft verwendet, um die Adeleorine einzuschließen.
  4. Haemospororins, oft als die Malaria - Parasiten bekannt ist , sind zwei Host Apikomplexa dass parasitieren blutsaugende dipteran Fliegen und das Blut verschiedenen Vierfüßern.
  5. Piroplasmen, bei denen alle eingeschlossenen Arten Zweiwirte-Parasiten sind, die Zecken und Wirbeltiere infizieren.

Perkins (2000)

Apicomplexa-Baum..png

Dieses Schema stammt von Perkins et al. Es ist veraltet, da die Perkinsidae seitdem als Schwestergruppe der Dinoflagellaten und nicht der Apicomplexia anerkannt wurden. Der Rest des Schemas scheint gültig zu sein:

Makrogamete und Mikrogamete entwickeln sich getrennt. Syzygie tritt nicht auf. Ookinete hat ein Konoid. Sporozoiten haben drei Wände. Heteroxen: Wechselt zwischen Wirbeltierwirt (bei dem Merogonie auftritt) und wirbellosen Wirt (bei dem Sporogonie auftritt). Normalerweise Blutparasiten, die durch blutsaugende Insekten übertragen werden.

Der Name Protospiromonadida wurde für den gemeinsamen Vorfahren der Gregarinomorpha und Coccidiomorpha vorgeschlagen.

Eine weitere Gruppe von Organismen, die in dieses Taxon gehören, sind die Corallicoliden. Diese werden in den Magenhöhlen von Korallenriffen gefunden. Ihre Beziehung zu den anderen in diesem Stamm muss noch hergestellt werden.

Eine andere Gattung wurde identifiziert - Nephromyces - die ein Schwestertaxon der Hämatozoen zu sein scheint. Diese Gattung ist in dem Nierensack molgulid ascidian gefunden Tunikata .

Evolution

Alle Mitglieder dieses Stammes sind parasitär und haben sich aus einem freilebenden Vorfahren entwickelt. Es wird vermutet, dass sich dieser Lebensstil zur Zeit der Divergenz von Dinoflagellaten und Apicomplexanen entwickelt hat. Es wird geschätzt, dass die weitere Entwicklung dieses Stammes vor etwa 800  Millionen Jahren stattgefunden hat . Die älteste erhaltene Klade sind vermutlich die Archigregarinen.

Diese phylogenetischen Beziehungen wurden selten auf Unterklassenebene untersucht. Die Hämosporidien sind mit den Gregarinen verwandt, und die Piroplasmen und Kokzidien sind Schwestergruppen. Die Haemosporidien und die Piroplasma scheinen Schwesterkladen zu sein und sind näher mit den Kokzidien als mit den Gregarinen verwandt. Marosporida ist eine Schwestergruppe von Coccidiomorphea.

Myzozoen
Apicomplexa  sl

Squirmida ( Digyalum , Filipodium , Schnabeltier )

Chrompodelliden / Apicomonadea

Chromerida ( Chromera , Vitrella , Piridium )

Colpodellida ( Colpodella )

Voromonadida ( Alphamonas , Voromonas )

Apicomplexa ss
Gregarines  sl

Kryptosporidie

Gregarine ss

Marosporida

Aggregatidae ( Aggregata , Merocystis )

Margolisiella

Rhytidocystidae ( Rhytidocystis )

Kokzidiomorphea
Kokzidien

Hämogregarinen

Kokzidien mit einem einzigen Wirt ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

Zystenbildende Kokzidien ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

Hämatozoen

Piroplasmen ( Babesien , Theilerien )

Hämosporidien ( Plasmodium , Leucozytozoon )

Dinoflagellaten & Perkinsozoen

Janouškovec et al. 2015 präsentieren eine etwas andere Phylogenie und unterstützen die Arbeit anderer, die mehrere Ereignisse von Plastiden zeigen, die die Photosynthese verlieren. Noch wichtiger ist, dass diese Arbeit den ersten phylogenetischen Beweis liefert , dass es auch mehrere Ereignisse gegeben hat, bei denen Plastiden genomfrei wurden.

Verweise

Externe Links