Apomixis -Apomixis

Vegetative Apomixis in Poa bulbosa ; Anstelle von Blüten bilden sich Knollen

Apomixis ist in der Botanik eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ohne Befruchtung. Seine Etymologie ist griechisch für „weg von“ + „mischen“. Diese Definition erwähnt Meiose insbesondere nicht . Daher wurde die "normale asexuelle Vermehrung " von Pflanzen, wie die Vermehrung aus Stecklingen oder Blättern, nie als Apomixis angesehen, aber das Ersetzen des Samens durch ein Pflänzchen oder das Ersetzen der Blüte durch Knollen wurden als Arten von Apomixis kategorisiert. Apomiktisch produzierte Nachkommen sind genetisch identisch mit der Mutterpflanze.

Einige Autoren haben alle Formen der asexuellen Fortpflanzung in die Apomixis aufgenommen, aber diese Verallgemeinerung des Begriffs ist inzwischen ausgestorben.

Bei Blütenpflanzen wird der Begriff "Apomixis" üblicherweise in einem eingeschränkten Sinne verwendet, um Agamospermie zu bedeuten , dh klonale Reproduktion durch Samen. Obwohl Agamospermie theoretisch bei Gymnospermen auftreten könnte , scheint sie in dieser Gruppe nicht vorhanden zu sein.

Apogamie ist ein verwandter Begriff, der im Laufe der Zeit verschiedene Bedeutungen hatte. In Pflanzen mit unabhängigen Gametophyten (insbesondere Farnen) wird der Begriff immer noch synonym mit "Apomixis" verwendet, und beide beziehen sich auf die Bildung von Sporophyten durch Parthenogenese von Gametophytenzellen.

Bei der männlichen Apomixis ( väterliche Apomixis ) wird das Erbgut einer Eizelle durch das Erbgut des Pollens ersetzt.

Evolution

Da apomiktische Pflanzen von einer Generation zur nächsten genetisch identisch sind, weist jede Abstammungslinie einige der Merkmale einer echten Art auf , wobei die Unterschiede zu anderen apomiktischen Abstammungslinien innerhalb derselben Gattung beibehalten werden, während zwischen den Arten der meisten Gattungen viel geringere Unterschiede als normal bestehen. Sie werden daher oft als Mikrospezies bezeichnet . Bei manchen Gattungen ist es möglich, Hunderte oder sogar Tausende von Mikroarten zu identifizieren und zu benennen, die als Artenaggregate zusammengefasst werden können , die typischerweise in Floren mit der Konvention „ Gattung Arten agg.“ aufgelistet werden. (wie die Brombeere , Rubus fruticosus agg.). In einigen Pflanzenfamilien sind Gattungen mit Apomixis recht häufig, zum Beispiel bei Asteraceae , Poaceae und Rosaceae . Beispiele für Apomixis finden sich in den Gattungen Crataegus (Weißdorn), Amelanchier (Schattenbusch), Sorbus ( Eberesche und Mehlbeere ), Rubus (Dorn- oder Brombeere), Poa ( Wiesenkräser ), Nardus stricta ( Haitgras ), Hieracium ( Habichtskraut ) u Taraxacum ( Löwenzahn ). Es wird berichtet, dass Apomixis in etwa 10 % der weltweit vorkommenden Farne vorkommt . Unter polystichoiden Farnen entwickelten sich Apomixis mehrmals unabhängig voneinander in drei verschiedenen Kladen .

Obwohl die evolutionären Vorteile der sexuellen Fortpflanzung verloren gehen, kann Apomixis Eigenschaften weitergeben, die für die evolutionäre Fitness zufällig sind. Wie Jens Clausen es ausdrückte:

Tatsächlich haben die Apomitiker die Effektivität der Massenproduktion entdeckt, lange bevor Mr.  Henry Ford sie auf die Produktion des Automobils anwandte. ... Fakultative Apomixis ... verhindert Variation nicht; vielmehr vermehrt es bestimmte Sortenprodukte.

Fakultative Apomixis bedeutet, dass es nicht immer zu einer Apomixis kommt, dh es kann auch zu einer sexuellen Fortpflanzung kommen. Es scheint wahrscheinlich, dass alle Apomixis in Pflanzen fakultativ sind; Mit anderen Worten, diese "obligatorische Apomixis" ist ein Artefakt unzureichender Beobachtung (fehlende ungewöhnliche sexuelle Fortpflanzung).

Apogamie und Aposporie bei nicht blühenden Pflanzen

Die Gametophyten von Bryophyten und seltener Farne und Lycopoden können eine Gruppe von Zellen entwickeln, die wachsen, um wie ein Sporophyt der Art auszusehen, jedoch mit dem Ploidie- Level des Gametophyten, ein Phänomen, das als Apogamie bekannt ist. Die Sporophyten von Pflanzen dieser Gruppen können auch die Fähigkeit haben, eine Pflanze zu bilden, die wie ein Gametophyt aussieht, aber das Ploidieniveau des Sporophyten aufweist, ein Phänomen, das als Aposporie bekannt ist.

Siehe auch die unten beschriebene Androgenese und Androkline, eine Art von männlicher Apomixis, die in einem Nadelbaum, Cupressus dupreziana, auftritt .

In Blütenpflanzen (Angiospermen)

Agamospermie, asexuelle Vermehrung durch Samen, tritt in Blütenpflanzen durch viele verschiedene Mechanismen auf und eine einfache hierarchische Einordnung der verschiedenen Arten ist nicht möglich. Folglich gibt es fast so viele unterschiedliche Verwendungen der Terminologie für Apomixis in Angiospermen wie es Autoren zu diesem Thema gibt. Für Englischsprachige ist Maheshwari 1950 sehr einflussreich. Deutschsprachige sollten vielleicht lieber Rutishauser 1967 konsultieren. Einige ältere Lehrbücher versuchten auf der Grundlage von Fehlinformationen (dass die Eizelle in einem meiotisch nicht reduzierten Gametophyten niemals befruchtet werden kann) die Terminologie zu reformieren, um sie an den Begriff Parthenogenese anzupassen, wie er in der Zoologie verwendet wird . und das sorgt weiterhin für viel Verwirrung.

Agamospermie tritt hauptsächlich in zwei Formen auf: Bei der gametophytischen Apomixis entsteht der Embryo aus einer unbefruchteten Eizelle (dh durch Parthenogenese) in einem Gametophyten , der aus einer Zelle produziert wurde, die die Meiose nicht abgeschlossen hat. Bei der adventiven Embryonie (sporophytische Apomixis) wird ein Embryo direkt (nicht aus einem Gametophyten) aus Nucellus- oder Integumentgewebe gebildet (siehe Nucellare Embryonie ).

Typen in Blütenpflanzen

Karibische Agave, die Pflänzchen auf dem alten Blütenstiel produziert.

Maheshwari verwendete die folgende einfache Klassifizierung von Apomixis-Typen in Blütenpflanzen:

  • Einmalige Apomixis : Bei diesem Typ „erfährt die Megasporen-Mutterzelle die üblichen meiotischen Teilungen und es bildet sich ein haploider Embryosack- Megagametophyt . Der neue Embryo kann dann entweder aus dem Ei (haploide Parthenogenese) oder aus einer anderen Zelle des Gametophyten (haploide Apogamie) entstehen )." Die haploiden Pflanzen haben halb so viele Chromosomen wie die Mutterpflanze, und "der Vorgang wiederholt sich nicht von einer Generation zur nächsten" (weshalb er als nicht rezidivierend bezeichnet wird). Siehe auch Parthenogenese und Apogamie weiter unten.
  • Rezidivierende Apomixis , wird heute häufiger als gametophytische Apomixis bezeichnet : Bei dieser Art hat der Megagametophyt die gleiche Anzahl an Chromosomen wie die Mutterpflanze, weil die Meiose nicht abgeschlossen wurde. Es entsteht im Allgemeinen entweder aus einer Archesporialzelle oder aus einem anderen Teil des Nucellus .
  • Adventive Embryonie , auch sporophytische Apomixis , sporophytische Knospung oder Nucellare Embryonie genannt : Hier kann sich ein Megagametophyt in der Samenanlage befinden , aber die Embryonen entstehen nicht aus den Zellen des Gametophyten; sie entstehen aus Zellen des Nucellus oder der Haut. Adventive Embryonie ist bei mehreren Arten von Zitrusfrüchten wichtig , bei Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica usw.
  • Vegetative Apomixis : Bei diesem Typ "werden die Blüten durch Bulbillen oder andere vegetative Fortpflanzungsorgane ersetzt, die häufig noch auf der Pflanze keimen". Vegetative Apomixis sind unter anderem in Allium , Fragaria , Agave und einigen Gräsern wichtig.

Arten der gametophytischen Apomixis

Gametophytische Apomixis in Blütenpflanzen entwickelt sich auf verschiedene Weise. Ein Megagametophyt entwickelt sich mit einer darin befindlichen Eizelle, die sich durch Parthenogenese zu einem Embryo entwickelt . Die zentrale Zelle des Megagametophyten kann eine Befruchtung erfordern, um das Endosperm zu bilden , pseudogame gametophytische Apomixis , oder bei autonomer gametophytischer Apomixis ist eine Endospermbefruchtung nicht erforderlich.

  • Bei der Diplosporie (auch generative Aposporie genannt ) entsteht der Megagametophyt aus einer Zelle des Archesporiums .
  • Bei der Aposporie (auch somatische Aposporie genannt ) entsteht der Megagametophyt aus einer anderen (somatischen) Zelle des Nucellus.

Es ist zu erheblicher Verwirrung gekommen, da Diplosporie oft so definiert wird, dass nur die Megasporen-Mutterzelle beteiligt ist , aber eine Reihe von Pflanzenfamilien ein mehrzelliges Archesporium haben und der Megagametophyt aus einer anderen Archesporium-Zelle stammen könnte.

Die Diplosporie wird weiter unterteilt, je nachdem, wie sich der Megagametophyt bildet:

  • Allium odorum Typ A. nutans . Die Chromosomen verdoppeln sich (Endomitose) und dann verläuft die Meiose auf ungewöhnliche Weise, wobei sich die Chromosomenkopien paaren (und nicht die ursprünglichen mütterlichen und väterlichen Kopien).
  • Taraxacum- Typ: Meiose I wird nicht abgeschlossen, Meiose II erzeugt zwei Zellen, von denen eine degeneriert; drei mitotische Abteilungen bilden den Megagametophyten.
  • Ixeris- Typ: Meiose I wird nicht abgeschlossen; drei Kernteilungsrunden erfolgen ohne Zellwandbildung; Dann kommt es zur Wandbildung.
  • Blumea Elymus -Typen: Auf eine mitotische Teilung folgt die Degeneration einer Zelle; drei mitotische Abteilungen bilden den Megagametophyten.
  • Antennaria Hieracium- Arten: Drei Mitoseabteilungen bilden den Megagametophyten.
  • Eragrostis Panicum -Typen: Zwei mitotische Teilungen ergeben einen Megagametophyten mit 4 Kernen, dessen Zellwände entweder drei oder vier Zellen bilden.

Vorkommen in Blütenpflanzen

Apomixis kommt in mindestens 33 Familien von Blütenpflanzen vor und hat sich mehrfach aus geschlechtlichen Verwandten entwickelt. Apomiktische Arten oder Einzelpflanzen haben oft einen hybriden Ursprung und sind meist polyploid.

Bei Pflanzen mit sowohl apomiktischer als auch meiotischer Embryologie kann der Anteil der verschiedenen Typen zu verschiedenen Jahreszeiten unterschiedlich sein, und auch die Photoperiode kann den Anteil verändern. Es scheint unwahrscheinlich, dass es wirklich vollständig apomiktische Pflanzen gibt, da bei mehreren Arten, die zuvor als vollständig apomiktisch galten, niedrige sexuelle Fortpflanzungsraten gefunden wurden.

Die genetische Kontrolle von Apomixis kann eine einzelne genetische Veränderung umfassen, die alle wichtigen Entwicklungskomponenten betrifft, die Bildung des Megagametophyten, die Parthenogenese der Eizelle und die Endospermentwicklung. Das Timing der verschiedenen Entwicklungsprozesse ist jedoch entscheidend für die erfolgreiche Entwicklung eines apomiktischen Samens, und das Timing kann durch mehrere genetische Faktoren beeinflusst werden.

Einige verwandte Begriffe

  • Apomeiose : „Ohne Meiose“; bedeutet normalerweise die Produktion eines meiotisch nicht reduzierten Gametophyten.
  • Parthenogenese : Die Entwicklung eines Embryos direkt aus einer Eizelle ohne Befruchtung wird als Parthenogenese bezeichnet. Es gibt zwei Arten:
    • Haploide Parthenogenese : Die Parthenogenese eines normalen haploiden Eies (eines meiotisch reduzierten Eies) in einen Embryo wird als haploide Parthenogenese bezeichnet. Wenn die Mutterpflanze diploid war, dann ist der resultierende haploide Embryo monoploid , und die Pflanze, die aus dem Embryo wächst, ist steril. Wenn sie nicht steril sind, sind sie manchmal für Pflanzenzüchter nützlich (insbesondere in der Kartoffelzüchtung, siehe Dihaploidie ). Diese Art von Apomixis wurde in Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum usw. nachgewiesen.
    • Diploide Parthenogenese : Wenn sich der Megagametophyt entwickelt, ohne die Meiose abzuschließen, so dass der Megagametophyt und alle darin enthaltenen Zellen meiotisch nicht reduziert sind (auch bekannt als diploid, aber diploid ist ein mehrdeutiger Begriff), wird dies als diploide Parthenogenese bezeichnet, und die Pflanze, die sich aus dem Embryo entwickelt, wird haben die gleiche Chromosomenzahl wie die Mutterpflanze. Die diploide Parthenogenese ist ein Teilprozess der gametophytischen Apomixis (siehe oben).
  • Androgenese und Androkline sind Synonyme. Diese Begriffe werden für zwei unterschiedliche Prozesse verwendet, die beide zur Erzeugung eines Embryos mit "männlicher Vererbung" führen.
Der erste Prozess ist ein natürlicher. Sie kann auch als männliche Apomixis oder väterliche Apomixis bezeichnet werden . Es beinhaltet die Verschmelzung der männlichen und weiblichen Gameten und den Ersatz des weiblichen Kerns durch den männlichen Kern. Dies wurde als seltenes Phänomen bei vielen Pflanzen (z. B. Nicotiana und Crepis ) festgestellt und tritt als reguläre Fortpflanzungsmethode bei der Sahara-Zypresse Cupressus dupreziana auf . Kürzlich wurde das erste Beispiel natürlicher Androgenese bei einem Wirbeltier, einem Fisch, Squalius alburnoides, entdeckt. Es ist auch bei Wirbellosen bekannt, insbesondere bei Muscheln der Gattung Corbicula , und es wird festgestellt, dass diese sich ungeschlechtlich fortpflanzenden Männchen eine größere Reichweite haben als ihre nichtinvasiven, nicht-hermaphroditischen Cousins, die den hermaphroditischen invasiven Arten der Gattung ähnlicher sind, was darauf hinweist, dass dies manchmal der Fall ist evolutionäre Vorteile.
Der zweite Prozess, der als Androgenese oder Androklinesis bezeichnet wird, umfasst die (künstliche) Kultur haploider Pflanzen aus Antherengewebe oder Mikrosporen . Androgenese wurde auch bei Fischen künstlich induziert.
  • Apogamie : Obwohl dieser Begriff (vor 1908) für andere Arten von Apomixis verwendet und dann als zu verwirrend verworfen wurde, wird er manchmal immer noch verwendet, wenn sich ein Embryo aus einer anderen Zelle des Megagametophyten als der Eizelle entwickelt. Bei Blütenpflanzen wären die an der Apogamie beteiligten Zellen Synergiden oder Antipodenzellen.
  • Additionshybriden , von Rutishauser B III- Hybriden genannt : Ein Embryo entsteht nach der Befruchtung einer meiotisch nicht reduzierten Eizelle. Der Ploidiegrad des Embryos ist daher höher als der der Mutterpflanze. Dieser Prozess tritt in einigen Pflanzen auf, die ansonsten apomiktisch sind, und kann eine bedeutende Rolle bei der Erzeugung tetraploider Pflanzen aus triploiden apomiktischen Mutterpflanzen spielen (wenn sie Pollen von diploiden erhalten). Da es sich um eine Befruchtung handelt, entspricht dieser Vorgang nicht der Definition von Apomixis.
  • Pseudogamie bezieht sich auf jeden Fortpflanzungsprozess, der eine Bestäubung erfordert , aber keine männliche Vererbung beinhaltet. Es wird manchmal in einem einschränkenden Sinne verwendet, um sich auf Arten von Apomixis zu beziehen, bei denen das Endosperm befruchtet wird, der Embryo jedoch nicht. Ein besserer Begriff für den restriktiven Sinn ist Zentrogamie .
  • Agamospecies , das von Göte Turesson eingeführte Konzept : „eine apomiktische Population, deren Bestandteile aus morphologischen, zytologischen oder anderen Gründen als von einem gemeinsamen Ursprung stammend anzusehen sind“, dh im Grunde synonym mit „Mikrospezies“.

Siehe auch

  • Cytomixis  – Migration des Kerns von einer Pflanzenzelle zur anderen, ein Prozess der Kernfusion, der während der Pollenmeiose auftritt
  • Klepton  – Art, die den Input eines anderen biologischen Taxons benötigt, um ihren Fortpflanzungszyklus abzuschließen, ein in der Zoologie bekanntes Phänomen, bei dem die Paarung mit einem anderen Taxon erforderlich ist, um die Reproduktion abzuschließen
  • Meiose  – Zellteilung, die haploide Gameten produziert
  • Parthenokarpie  – Produktion von kernlosen Früchten ohne Befruchtung, die Produktion von kernlosen Früchten
  • Parthenogenese  – Asexuelle Fortpflanzung ohne Befruchtung, das tierische Äquivalent zur Apomixis
  • Fortpflanzungsmorphologie der Pflanze  – Pflanzenteile, die die sexuelle Fortpflanzung ermöglichen

Verweise

Weiterlesen

  • Gvaladze GE (1976). Formen von Apomixis der Gattung Allium L. In: SS Khokhlov (Hrsg.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York S. 160–165
  • Bhojwani SS & Bhatnagar SP (1988). Die Embryologie der Angiospermen. Vikas Verlag Pvt.Ltd. Neu-Delhi.
  • Heslop-Harrison, J. (1972) "Sexualität bei Angiospermen", S. 133–289, In ​​Steward, FC (Hrsg.) Plant Physiology, Vol. 1, No. 6C, Academic Press New York.

Externe Links