Gliederfüßer-Auge - Arthropod eye

Anatomie des Facettenauges eines Insekts

Apposition Augen sind die häufigste Form von Auge und sind vermutlich die Urform der Verbindung Auges . Sie kommen in allen Arthropodengruppen vor, obwohl sie sich innerhalb dieses Stammes möglicherweise mehr als einmal entwickelt haben. Einige Ringel- und Muscheln haben auch Appositionsaugen. Sie werden auch von Limulus , der Pfeilschwanzkrebse , besessen , und es gibt Hinweise darauf, dass andere Chelicerate ihre einfachen Augen durch Reduktion von einem zusammengesetzten Ausgangspunkt entwickelten. Einige Raupen scheinen sich in umgekehrter Weise aus einfachen Augen entwickelt zu haben.

Die Arthropoden besaßen seit Vorfahren Facettenaugen , aber die Art und Herkunft dieses Auges variiert zwischen den Gruppen, und einige Taxa haben sekundär einfache Augen entwickelt. Die Entwicklung des Organs durch die Abstammungslinie kann durch den Vergleich von Gruppen, die sich früh verzweigten, wie der Samtwurm und der Pfeilschwanzkrebs, mit der fortgeschrittenen Augenerkrankung bei Insekten und anderen abgeleiteten Arthropoden abgeschätzt werden .

Augen und Funktionen

Viele Insekten, wie das hier gezeigte weibliche Tabanus lineola , haben dichoptische Facettenaugen
Das männliche Tabanus lineola hat holoptische Facettenaugen, wobei die dorsalen Ommatidien größer als die ventralen Ommatidien sind
Bei einigen männlichen Eintagsfliegen sind die Augen für unterschiedliche Sehfunktionen in separate Organe aufgeteilt
Gestielte dichoptische Augen einer Flusskrabbe sind typisch für reife größere Krebstiere. Die Reflexion des Fotografen in verschiedenen Regionen der Augenoberfläche zeigt die Grundlage für das stereoskopische Sehen
Viele Copepoden und andere kleine Krebstiere haben ihre Augen in der Mitte des Kopfes zu einem einzigen zykloptischen Facettenauge zusammengefasst, hier sichtbar als dunkler Fleck zwischen den Basen der Antennen
Wie die meisten Spinnen hat diese Wolfsspinne acht einfache Augen, zwei Hauptaugen vorne und sechs kleinere Nebenaugen. Die Hauptaugen bilden Bilder. Die sekundären Augen erkennen periphere Bewegungen und haben ein reflektierendes Tapetum lucidum, das die Nachtsicht verbessert.
Schizochroal Auge eines devonischen Trilobiten aus der Familie Calmoniidae
Pfeilschwanzkrebse haben zwei primäre Facettenaugen und sieben sekundäre einfache Augen. Zwei der Sekundäraugen befinden sich auf der Unterseite.

Die meisten Arthropoden haben mindestens eine von zwei Arten von Augen: seitliche Facettenaugen und kleinere mittlere Augenaugen, bei denen es sich um einfache Augen handelt. Wenn beide vorhanden sind, werden die beiden Augentypen gemeinsam verwendet, da jeder seinen eigenen Vorteil hat. Einige Insektenlarven , zum Beispiel Raupen , haben eine andere Art von einfachem Auge als bekannt stemmata . Diese Augen liefern normalerweise nur ein grobes Bild, können aber (wie bei Blattwespenlarven ) ein Auflösungsvermögen von 4 Bogengrad besitzen, polarisationsempfindlich sein und ihre absolute Empfindlichkeit nachts um den Faktor 1.000 oder mehr erhöhen. Fluginsekten können mit beiden Augentypen, die chirurgisch entfernt wurden, waagerecht bleiben, aber die beiden Typen kombinieren, um eine bessere Leistung zu erzielen. Ocelli kann niedrigere Lichtstärken erkennen und hat eine schnellere Reaktionszeit, während Facettenaugen Kanten besser erkennen und Bilder erzeugen können.

Anatomische Verteilung von Facettenaugen

Die meisten Arten von Arthropoda mit Facettenaugen tragen nur zwei Augen, die separat und symmetrisch angeordnet sind, eines auf jeder Seite des Kopfes. Diese Anordnung wird dichoptisch genannt . Beispiele hierfür sind die meisten Insekten und die meisten der größeren Krebsarten wie Krabben. Viele andere Organismen, wie Wirbeltiere und Kopffüßer, sind ähnlich und analog dichoptisch, was der gemeinsame Zustand bei Tieren ist, die Mitglieder der Bilateria sind und funktionell ausgeklügelte Augen haben. Es gibt jedoch Variationen dieses Schemas. Bei einigen Tiergruppen, deren Vorfahren ursprünglich dichoptisch waren, können die Augen moderner Arten in der Medianebene zusammengedrängt sein ; Beispiele umfassen viele der Archaeognatha . In extremen Fällen können solche Augen effektiv zu einem einzigen Auge verschmelzen, wie bei einigen Copepoda , insbesondere bei der Gattung Cyclops . Ein Begriff für eine solche Augenanordnung ist zykloptisch .

Auf der anderen Seite erfordern einige Lebensweisen eine erhöhte Sehschärfe , was bei Facettenaugen eine größere Anzahl von Ommatidien erfordert, was wiederum größere Facettenaugen erfordert. Das Ergebnis ist, dass die Augen den größten Teil der verfügbaren Oberfläche des Kopfes einnehmen, die Fläche der Stirn und des Scheitels verkleinern und die Ocellen, falls vorhanden, verdrängen. Obwohl solche Augen technisch gesehen immer noch als dichoptisch angesehen werden können, ist das Ergebnis im Extremfall, dass sich die Ränder solcher Augen treffen und effektiv eine Kappe über dem größten Teil des Kopfes bilden. Eine solche Anatomie wird holoptisch genannt . Spektakuläre Beispiele können bei den Anisoptera und verschiedenen Fliegen wie einigen Acroceridae und Tabanidae gesehen werden .

Im Gegensatz dazu erfordert die Notwendigkeit bestimmter Funktionen möglicherweise keine extrem großen Augen, erfordert jedoch eine hohe Auflösung und ein gutes stereoskopisches Sehen für präzise Angriffe. Gute Beispiele können bei den Mantodea und Mantispidae gesehen werden , bei denen das gleichzeitige Sehen von Beute aus bestimmten Ommatidien in beiden Facettenaugen darauf hinweist, dass es in der richtigen Position ist, aus einem Hinterhalt aus nächster Nähe zu schnappen. Ihre Augen sind dementsprechend in einer guten Position für die Rundumsicht und eine besondere Konzentration auf die vordere Medianebene platziert. Die einzelnen Ommatidien sind in alle Richtungen gerichtet und dementsprechend kann man einen dunklen Fleck (die Pseudopupille ) sehen, der anzeigt , welche Ommatidien dieses Sichtfeld abdecken; Von jeder Position auf der Medianebene und nirgendwo sonst sind die beiden dunklen Flecken symmetrisch und identisch.

Manchmal kollidieren die Bedürfnisse nach Sehschärfe bei verschiedenen Funktionen, und verschiedene Teile der Augen können an unterschiedliche Funktionen angepasst werden; Zum Beispiel verbringen die Gyrinidae die meiste Zeit ihres Erwachsenenlebens auf der Wasseroberfläche und haben ihre beiden Facettenaugen in vier Hälften geteilt, zwei für das Sehen unter Wasser und zwei für das Sehen in der Luft. Wiederum, insbesondere bei einigen Diptera, können sich Ommatidien in verschiedenen Regionen des holoptischen männlichen Auges sichtbar in der Größe unterscheiden; die oberen Ommatidien neigen dazu, größer zu sein. Bei einigen Ephemeropteren ist die Wirkung so übertrieben, dass der obere Teil des Auges wie ein aufgegangener Cupcake erhaben ist, während der untere Teil, der dem Routinesehen dient, wie ein separates Organ aussieht.

Facettenaugen sind in Bezug auf die Ommatidienzahl oft nicht vollständig symmetrisch. Asymmetrien wurden beispielsweise bei Honigbienen und verschiedenen Fliegen angezeigt. Diese Asymmetrie wurde mit Verhalten korreliert lateralization in Ameisen (Drehen bias).

Genetische Kontrollen

Die Kopfmusterung wird durch orthodentikel gesteuert , ein Homöobox-Gen, das die Segmente von der oberen Mitte des Kopfes zu den seitlicheren Aspekten abgrenzt. Die Augenzellen befinden sich in einem kieferorthopädischen Bereich, und das Gen wird nicht exprimiert, wenn man so lateral wie die Facettenaugen ist.

Das Gen Dackel ist an der Entwicklung des Facettenauges beteiligt.

In den Ocellen von Facettenaugen werden verschiedene Opsine verwendet.

Evolution

Derzeit wird angenommen, dass Hexapoden in die Kronengruppe der Krustentiere fallen; Während molekulare Arbeiten den Weg für diese Assoziation ebneten, sind auch ihre Augenmorphologie und -entwicklung deutlich ähnlich. Die Augen unterscheiden sich auffallend von den Myriapoden , die traditionell als Schwestergruppe der Hexapoda galten.

Sowohl Ocellen als auch Facettenaugen waren wahrscheinlich beim letzten gemeinsamen Vorfahren von Arthropoden vorhanden und können mit Ocellen in anderen Stämmen, wie den Anneliden, apomorph sein. Mediane Ocellen sind in Cheliceraten und Mandibulaten vorhanden ; laterale Ocellen sind auch in Cheliceraten vorhanden.

Herkunft

Es wurden keine fossilen Organismen identifiziert, die dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Arthropoden ähnlich sind; daher bleiben die Augen, die der erste Arthropode besitzt, eine Frage der Vermutung. Der größte Hinweis auf ihr Aussehen stammt von den Onychophoranen : einer Stammgruppenlinie, die kurz vor den ersten echten Arthropoden divergierte. Die Augen dieser Kreaturen sind über Nerven, die in das Zentrum des Gehirns eindringen, mit dem Gehirn verbunden, und es gibt nur einen Bereich des Gehirns, der dem Sehen gewidmet ist. Dies ähnelt der Verdrahtung der mittleren Ocellen (kleine einfache Augen), die viele Arthropoden besitzen; Auch die Augen folgen einem ähnlichen Weg durch die frühe Entwicklung von Organismen. Dies deutet darauf hin, dass Onychophoran-Augen von einfachen Ocelli abgeleitet sind, und das Fehlen anderer Augenstrukturen impliziert, dass der Arthropode der Vorfahren keine Facettenaugen hatte und nur Median-Ocellen verwendet hat, um Hell und Dunkel wahrzunehmen. Eine widersprüchliche Ansicht stellt jedoch fest, dass Facettenaugen bei vielen frühen Arthropoden, einschließlich der Trilobiten und Eurypteriden, auftraten, was darauf hindeutet, dass sich das Facettenauge möglicherweise nach der Spaltung der Onychophoran- und Arthropoden-Linien entwickelt hat, jedoch vor der Bestrahlung der Arthropoden. Diese Ansicht wird unterstützt, wenn eine Stamm-Arthropoden-Position für Facettenaugen tragende kambrische Organismen wie die Anomalocarididen unterstützt wird . Eine Alternative ist jedoch, dass sich Facettenaugen unter den Arthropoden mehrfach entwickelt haben .

Es gab wahrscheinlich nur ein einziges Ocelli-Paar im Gliederfüßer-Concestor; Kambrische Lobopodenfossilien zeigen ein einzelnes Paar, und während viele Arthropoden heute drei, vier oder sogar sechs haben, deutet das Fehlen eines gemeinsamen Weges darauf hin, dass ein Paar der wahrscheinlichste Vorfahrenzustand ist. Die Krebstiere und Insekten haben hauptsächlich drei Ocellen, was darauf hindeutet, dass eine solche Formation in ihrem Vorfahren vorhanden war.

Als wahrscheinlich gilt, dass das Facettenauge durch die „Duplikation“ einzelner Ocellen entstanden ist. Die Verbreitung von Facettenaugen scheint wiederum bei einigen Arthropoden, wie den Larven bestimmter Insekten, große Netzwerke scheinbar unabhängiger Augen geschaffen zu haben. Bei einigen anderen Insekten und Myriapoden scheinen seitliche Ocellen durch die Reduktion seitlicher Facettenaugen entstanden zu sein.

Trilobiten-Augen

Die Augen von Trilobiten gab es in drei Formen. Das holochroale Auge , das häufigste und primitivste, bestand aus vielen kleinen Linsen zwischen 100-15000, die von einer einzigen Hornhautmembran bedeckt waren. Dies war die älteste Art von Auge. Diese Augenmorphologie wurde bei den kambrischen Trilobiten (den frühesten) gefunden und überlebte bis zum Aussterben des Perm .

Das komplexere schizochroale Auge wurde nur in einer Unterordnung der Trilobiten gefunden, der Phacopina (Ordovizium-Silur). Es hat kein modernes Gegenstück, aber erwachsene männliche Insekten der Ordnung Strepsiptera weisen eine ähnliche Struktur auf. Das Auge hat bis zu 700 größere Linsen mit einzelnen Sklera , die jede Linse trennen. Jede Linse hat eine Hornhaut. Schizochroale Augen entwickelten sich aus holochroalen und waren bei überlappenden Gesichtsfeldern stärker. Sie waren besonders nützlich für das nächtliche Sehen und möglicherweise für die Farb- und Tiefenanalyse. Die Augenlinsen wurden aus einzelnen Calcitkristallen hergestellt . Frühe schizochroale Augendesigns waren eher zufällig und unregelmäßig, obwohl sie durch die geometrischen Anforderungen des Packens identischer Linsen auf einer gekrümmten Oberfläche eingeschränkt waren. Spätere Formen hatten graduierende Linsengrößen.

Die Morphologie des dritten Auges von Trilobiten, genannt Abathochroal, wurde nur innerhalb der Eodiscina gefunden . Diese Morphologie bestand aus bis zu 70 viel kleineren Linsen. Die Hornhaut trennte jede Linse, und die Sklera auf jeder Linse endete oben auf jeder Hornhaut. Die Augenmorphologie von Trilobiten ist für die Bestimmung ihrer Lebensweise nützlich und kann als paläoökologische Indikatoren dienen.

Pfeilschwanzkrebs

Der Pfeilschwanzkrebs wurde traditionell bei Untersuchungen am Auge verwendet, da er relativ große Ommatidien mit großen Nervenfasern hat (damit sie leicht zu experimentieren sind). Es fällt auch in die Stammgruppe der Chelicerate ; Es wird angenommen, dass seine Augen den Zustand der Vorfahren repräsentieren, weil sie sich im Laufe der Evolution so wenig verändert haben. Pfeilschwanzkrebse werden oft als lebende Fossilien angesehen . Die meisten anderen lebenden Chelicerate haben ihre seitlichen Facettenaugen verloren und stattdessen einfache Augen entwickelt.

Pfeilschwanzkrebse haben seitlich am Kopf zwei große Facettenaugen. An der Rückseite jeder dieser Strukturen befindet sich ein zusätzliches einfaches Auge. Zusätzlich zu diesen offensichtlichen Strukturen hat es auch zwei kleinere Ocellen, die sich in der Mitte des vorderen Teils seines Panzers befinden, die oberflächlich mit Nasenlöchern verwechselt werden können. Darunter befindet sich an der Unterseite des Panzers ein weiteres einfaches Auge. Ein weiteres Paar einfacher Augen ist direkt vor dem Mund positioniert. Die einfachen Augen sind wahrscheinlich während der Embryonal- oder Larvenstadien des Organismus wichtig, wobei die Facettenaugen und die Mittelaugen die dominierenden Sehorgane im Erwachsenenalter werden. Diese Ocellen sind weniger komplex und wahrscheinlich weniger abgeleitet als die der Mandibulata . Im Gegensatz zu den Trilobiten sind die Facettenaugen der Pfeilschwanzkrebse dreieckig; sie haben auch eine generative Region an ihrer Basis, die sich jedoch mit der Zeit verlängert. Daher war das eine Ommatidium an der Spitze des Dreiecks das ursprüngliche "Auge" des Larvenorganismus, wobei nachfolgende Reihen hinzugefügt wurden, während der Organismus wuchs.

Insekten und Krebstiere

Dies ist eine elektronenmikroskopische Aufnahme des Facettenauges einer Bettwanze.

Es wird allgemein angenommen, dass Insekten eine Gruppe innerhalb der Crustacea sind und dass die Crustacea monophyletisch sind . Dies steht im Einklang mit der Beobachtung, dass sich ihre Augen sehr ähnlich entwickeln. Während die meisten Krebs- und einige Insektenlarven nur einfache Mittelaugen besitzen, wie das Bolwigs-Organ-Grubenauge von Drosophila und das Nauplienauge der meisten Krebstiere, haben einige Gruppen Larven mit einfachen oder zusammengesetzten seitlichen Augen. Die Facettenaugen von Erwachsenen entwickeln sich in einer Region des Kopfes, die von der Region getrennt ist, in der sich das mittlere Larvenauge entwickelt. Neue Ommatidien werden in halbkreisförmigen Reihen an der Rückseite des Auges hinzugefügt; während der ersten Wachstumsphase führt dies dazu, dass die einzelnen Ommatidien quadratisch sind, später jedoch in der Entwicklung sechseckig werden. Das sechseckige Muster wird erst sichtbar, wenn der Panzer der Bühne mit quadratischen Augen gehäutet wird.

Obwohl Stielaugen auf Stielen bei einigen Krebstierarten und einigen Insekten vorkommen, tragen nur einige der Krebstiere, wie zum Beispiel Krabben, ihre Augen auf gegliederten Stielen, die es ermöglichen, die Augen aus dem Weg zu klappen.

Myriapoden

Die meisten Myriapoden tragen Stemmata – einlinsige Augen, von denen angenommen wird, dass sie sich durch die Verkleinerung eines Facettenauges entwickelt haben. Mitglieder der Gattung Scutigera haben jedoch ein Facettenauge, das aus Facetten besteht und nicht, wie frühere Interpretationen, aus gehäuften Stemmata. von denen man annahm, dass sie in Reihen wachsen und zwischen bestehenden Ocelli-Reihen eingefügt werden.

Siehe auch

Fußnoten

Verweise