Gliederfüßer -Arthropod

Arthropoda
Zeitlicher Bereich:538,8 –0  Ma Frühestes Kambrium ( Fortunian )–Recent
Arthropoda.jpg
Ausgestorbene und moderne Arthropoden. Von oben links: Trilobit , † Eurypterid , Skorpion , Krabbe , Tausendfüßler und Schmetterling
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Unterreich: Eumetazoa
Klade : ParaHoxozoa
Klade : Bilateria
Klade : Nephrozoen
(ohne Rang): Protostomie
Superphylum: Ecdysozoa
(ohne Rang): Panarthropoda
(ohne Rang): Taktopoda
Stamm: Arthropoda
von Siebold, 1848
Subphyla, unplatzierte Gattungen und Klassen
Diversität
rund 1.170.000 Arten .
Synonyme

Condylipoda Latreille, 1802

Arthropoden ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / , aus dem Altgriechischen ἄρθρον (arthron)  „Gelenk“ und πούς (pous)  „Fuß“ (gen. ποδός)) sind wirbellose Tiere mit einem Exoskelett , einem segmentierten Körper und paarweise verbundene Anhängsel . Arthropoden bilden den Stamm Arthropoda . Sie zeichnen sich durch ihre Gliedmaßen und Kutikula aus Chitin aus , die oft mit Kalziumkarbonat mineralisiert sind . Der Arthropoden - Körperplan besteht aus Segmenten mit jeweils einem Paar Anhängseln. Arthropoden sind bilateral symmetrisch und ihr Körper besitzt ein äußeres Skelett . Um weiter zu wachsen, müssen sie Phasen der Mauser durchlaufen , ein Prozess, bei dem sie ihr Exoskelett ablegen, um ein neues zu enthüllen. Einige Arten haben Flügel. Sie sind eine äußerst vielfältige Gruppe mit bis zu 10 Millionen Arten.

Das Hämocoel , die innere Höhle eines Arthropoden, durch die seine Hämolymphe – ein Analogon des Blutes – zirkuliert, beherbergt seine inneren Organe ; es hat ein offenes Kreislaufsystem . Wie ihr Äußeres sind die inneren Organe von Arthropoden im Allgemeinen aus sich wiederholenden Segmenten aufgebaut. Ihr Nervensystem ist "leiterartig", wobei gepaarte ventrale Nervenstränge durch alle Segmente verlaufen und in jedem Segment gepaarte Ganglien bilden. Ihre Köpfe werden durch Verschmelzung einer unterschiedlichen Anzahl von Segmenten gebildet, und ihre Gehirne werden durch Verschmelzung der Ganglien dieser Segmente gebildet und umschließen die Speiseröhre . Die Atmungs- und Ausscheidungssysteme von Arthropoden variieren sowohl in Abhängigkeit von ihrer Umgebung als auch von dem Subphylum , zu dem sie gehören.

Arthropoden verwenden Kombinationen aus Facettenaugen und Ocelli mit Pigmentgruben zum Sehen. Bei den meisten Arten können die Ocelli nur die Richtung erkennen, aus der Licht kommt, und die Facettenaugen sind die Hauptinformationsquelle, aber die Hauptaugen von Spinnen sind Ocelli, die Bilder erzeugen und in einigen Fällen schwenken können Beute verfolgen. Arthropoden haben auch eine breite Palette chemischer und mechanischer Sensoren, die hauptsächlich auf Modifikationen der vielen Borsten basieren, die als Setae bekannt sind und durch ihre Nagelhaut ragen. Ebenso sind ihre Reproduktion und Entwicklung vielfältig; Alle terrestrischen Arten verwenden eine innere Befruchtung , aber dies geschieht manchmal durch indirekte Übertragung des Spermas über einen Anhang oder den Boden und nicht durch direkte Injektion. Aquatische Arten verwenden entweder interne oder externe Befruchtung . Fast alle Arthropoden legen Eier, aber viele Arten bringen lebende Junge zur Welt, nachdem die Eier in der Mutter geschlüpft sind, und einige wenige sind echte Lebendgebärende , wie Blattläuse . Arthropoden-Jungtiere variieren von Miniatur-Erwachsenen bis hin zu Maden und Raupen , denen Gliedmaßen fehlen und die schließlich eine vollständige Metamorphose durchlaufen , um die erwachsene Form zu produzieren. Das Ausmaß der mütterlichen Fürsorge für Jungtiere variiert von nicht vorhanden bis hin zur lang andauernden Fürsorge durch soziale Insekten .

Die evolutionäre Abstammung der Arthropoden geht auf das Kambrium zurück . Die Gruppe wird im Allgemeinen als monophyletisch angesehen , und viele Analysen unterstützen die Platzierung von Arthropoden mit Cycloneuralianern (oder ihren konstituierenden Kladen) in einem Superphylum Ecdysozoa . Insgesamt sind aber die basalen Beziehungen der Tiere noch nicht gut geklärt. Ebenso werden die Beziehungen zwischen verschiedenen Arthropodengruppen immer noch aktiv diskutiert. Heute tragen Arthropoden sowohl direkt als Nahrungsmittel als auch, was noch wichtiger ist, indirekt als Bestäuber von Nutzpflanzen zur menschlichen Nahrungsversorgung bei. Von einigen Arten ist bekannt, dass sie schwere Krankheiten auf Menschen, Nutztiere und Nutzpflanzen übertragen.

Etymologie

Das Wort Gliederfüßer kommt aus dem Griechischen ἄρθρον árthron , „ Gelenk “, und πούς pous ( gen. podos (ποδός) ), also „Fuß“ oder „ Bein “, was zusammen „Gelenkbein“ bedeutet. Die Bezeichnung „Arthropoda“ wurde 1848 von dem deutschen Physiologen und Zoologen Karl Theodor Ernst von Siebold (1804–1885) geprägt.

Im allgemeinen Sprachgebrauch werden terrestrische Arthropoden oft als Käfer bezeichnet . Der Begriff wird gelegentlich auch auf umgangssprachliche Namen für Süßwasser- oder Meereskrebstiere erweitert (z. B. Balmain -Käfer , Moreton-Bay -Käfer , Schlammwanze ) und von Ärzten und Bakteriologen für krankheitserregende Keime (z. B. Superbugs ) verwendet, aber Entomologen reservieren diesen Begriff für eine enge Kategorie von " echten Wanzen ", Insekten der Ordnung Hemiptera (zu der Ameisen, Bienen, Käfer, Schmetterlinge oder Motten nicht gehören).

Beschreibung

Arthropoden sind wirbellose Tiere mit segmentierten Körpern und gegliederten Gliedmaßen. Das Exoskelett oder die Kutikula besteht aus Chitin , einem Polymer von Glucosamin . Die Kutikula vieler Krebstiere, Käfermilben und Tausendfüßler (mit Ausnahme der borstigen Tausendfüßler ) ist ebenfalls mit Calciumcarbonat biomineralisiert . Bei einigen Opiliones kommt es auch zu einer Verkalkung des Endosternits, einer inneren Struktur, die für Muskelansätze verwendet wird .

Diversität

Schätzungen über die Anzahl der Arthropodenarten variieren zwischen 1.170.000 und 5 bis 10 Millionen und machen über 80 Prozent aller bekannten lebenden Tierarten aus. Die Anzahl der Arten bleibt schwer zu bestimmen. Dies liegt an den Modellannahmen der Volkszählung, die auf andere Regionen projiziert werden, um ausgehend von den Zählungen an bestimmten Orten, die auf die ganze Welt angewendet werden, zu skalieren. Eine Studie aus dem Jahr 1992 schätzte, dass es allein in Costa Rica 500.000 Tier- und Pflanzenarten gab, von denen 365.000 Arthropoden waren.

Sie sind wichtige Mitglieder von Meeres-, Süßwasser-, Land- und Luftökosystemen und eine von nur zwei großen Tiergruppen, die sich an das Leben in trockenen Umgebungen angepasst haben. das andere sind Amnioten , deren lebende Mitglieder Reptilien, Vögel und Säugetiere sind. Eine Arthropoden-Untergruppe, Insekten , ist das artenreichste Mitglied aller ökologischen Gilden in Land- und Süßwasserumgebungen. Die leichtesten Insekten wiegen weniger als 25 Mikrogramm (Millionstel Gramm), während die schwersten über 70 Gramm wiegen ( 2+12  Unze). Einige lebende Malacostracaner sind viel größer; Beispielsweise können die Beine der japanischen Seespinne bis zu 4 Meter lang sein, wobei der amerikanische Hummer der schwerste aller lebenden Arthropoden ist und über 20 kg wiegt.

Segmentierung

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Segmente und Tagmata eines Arthropoden
Struktur eines biramösen Anhängsels.

Die Embryonen aller Arthropoden sind segmentiert und aus einer Reihe sich wiederholender Module aufgebaut. Der letzte gemeinsame Vorfahr lebender Arthropoden bestand wahrscheinlich aus einer Reihe undifferenzierter Segmente mit jeweils zwei Anhängseln, die als Gliedmaßen fungierten. Alle bekannten lebenden und fossilen Arthropoden haben jedoch Segmente in Tagmata gruppiert, in denen Segmente und ihre Gliedmaßen auf verschiedene Weise spezialisiert sind.

Das dreiteilige Aussehen vieler Insektenkörper und das zweiteilige Aussehen von Spinnen ist ein Ergebnis dieser Gruppierung; Tatsächlich gibt es bei Milben keine äußeren Anzeichen einer Segmentierung . Arthropoden haben auch zwei Körperelemente, die nicht Teil dieses sich seriell wiederholenden Musters von Segmenten sind, einen okularen Somiten vorne, wo Mund und Augen entstanden sind, und ein Telson hinten, hinter dem Anus .

Ursprünglich scheint es, dass jedes anhängseltragende Segment zwei getrennte Anhängselpaare hatte: einen oberen, unsegmentierten Ausgang und einen unteren, segmentierten Endopoden. Diese verschmelzen später zu einem einzigen Paar biramöser Anhänge, die durch ein Basalsegment (Protopod oder Basipod) verbunden sind, wobei der obere Ast als Kieme fungiert, während der untere Ast zur Fortbewegung verwendet wird. Die Anhänge der meisten Krebstiere und einiger ausgestorbener Taxa wie Trilobiten haben einen anderen segmentierten Zweig, der als Exopoden bekannt ist, aber ob diese Strukturen einen einzigen Ursprung haben, bleibt umstritten. Bei einigen Segmenten aller bekannten Arthropoden wurden die Anhänge modifiziert, um beispielsweise Kiemen, Mundwerkzeuge, Antennen zum Sammeln von Informationen oder Krallen zum Greifen zu bilden; Arthropoden sind "wie Schweizer Taschenmesser , jedes mit einem einzigartigen Satz spezialisierter Werkzeuge ausgestattet". Bei vielen Arthropoden sind Anhänge aus einigen Körperregionen verschwunden; es kommt besonders häufig vor, dass Bauchanhänge verschwunden oder stark verändert sind.

Ausrichtung der vorderen Körpersegmente und -anhänge über verschiedene Arthropodentaxa hinweg, basierend auf den Beobachtungen bis Mitte der 2010er Jahre. Kopfregionen in Schwarz.

Die auffälligste Spezialisierung der Segmente liegt im Kopf. Die vier Hauptgruppen der Arthropoden – Chelicerata ( Seespinnen , Pfeilschwanzkrebse und Spinnentiere ), Myriapoda ( Symphylan , Pauropoden , Tausendfüßler und Tausendfüßler ), Crustacea ( Oligostracans , Copepoden , Malacostracans , Branchiopoden , Hexapoden usw.) und die ausgestorbene Trilobita  – haben Köpfe, die aus verschiedenen Kombinationen von Segmenten bestehen, mit Anhängseln, die fehlen oder auf unterschiedliche Weise spezialisiert sind. Obwohl Myriapoden und Hexapoden beide ähnliche Kopfkombinationen haben, sind Hexapoden tief in Krustentieren verschachtelt, während Myriapoden dies nicht sind, sodass angenommen wird, dass sich diese Merkmale separat entwickelt haben. Außerdem gehören einige ausgestorbene Arthropoden wie Marrella zu keiner dieser Gruppen, da ihre Köpfe durch ihre eigenen besonderen Kombinationen von Segmenten und spezialisierten Anhängen gebildet werden.

Das Herausarbeiten der Evolutionsstadien, in denen all diese verschiedenen Kombinationen aufgetreten sein könnten, ist so schwierig, dass es seit langem als "das Arthropodenkopfproblem " bekannt ist. 1960 hoffte RE Snodgrass sogar, dass es nicht gelöst werden würde, da er Spaß daran fand, Lösungen zu erarbeiten.

Exoskelett

Illustration eines idealisierten Arthropoden-Exoskeletts.

Arthropoden-Exoskelette bestehen aus Kutikula , einem nicht-zellulären Material, das von der Epidermis abgesondert wird . Ihre Nagelhaut variiert in den Details ihrer Struktur, besteht aber im Allgemeinen aus drei Hauptschichten: der Epicuticula , einer dünnen äußeren Wachsschicht , die die anderen Schichten feuchtigkeitsdicht macht und ihnen einen gewissen Schutz bietet; die Exocuticula , die aus Chitin und chemisch gehärteten Proteinen besteht ; und das Endocuticula , das aus Chitin und ungehärteten Proteinen besteht. Die Exocuticula und die Endocuticula zusammen werden als Procuticula bezeichnet . Jedes Körpersegment und jeder Gliedmaßenabschnitt ist von einer gehärteten Kutikula umgeben. Die Gelenke zwischen den Körpersegmenten und zwischen den Extremitätenabschnitten sind von einer flexiblen Kutikula bedeckt.

Die Exoskelette der meisten aquatischen Krebstiere sind mit aus dem Wasser gewonnenem Calciumcarbonat biomineralisiert . Einige terrestrische Krebstiere haben Mittel entwickelt, um das Mineral zu speichern, da sie sich an Land nicht auf eine ständige Versorgung mit gelöstem Calciumcarbonat verlassen können. Die Biomineralisation betrifft im Allgemeinen die Exocuticula und den äußeren Teil der Endocuticula. Zwei neuere Hypothesen über die Entwicklung der Biomineralisation bei Arthropoden und anderen Tiergruppen schlagen vor, dass sie eine härtere Verteidigungspanzerung bietet und es den Tieren ermöglicht, größer und stärker zu werden, indem sie starrere Skelette bereitstellt; und in jedem Fall ist ein Exoskelett aus mineralisch-organischen Verbundwerkstoffen billiger zu bauen als ein vollständig organisches Exoskelett mit vergleichbarer Stärke.

Die Kutikula kann Setae (Borsten) aufweisen, die aus speziellen Zellen in der Epidermis wachsen. Setae sind in Form und Funktion so vielfältig wie Anhängsel. Beispielsweise werden sie häufig als Sensoren verwendet, um Luft- oder Wasserströmungen oder den Kontakt mit Objekten zu erkennen; aquatische Arthropoden verwenden federähnliche Setae, um die Oberfläche von Schwimmanhängen zu vergrößern und Nahrungspartikel aus dem Wasser zu filtern ; Wasserinsekten, die Luftatmer sind, verwenden dicke , filzartige Mäntel aus Setae, um Luft einzuschließen, wodurch die Zeit verlängert wird, die sie unter Wasser verbringen können. schwere, starre Borsten dienen als Abwehrstacheln.

Obwohl alle Arthropoden Muskeln verwenden, die an der Innenseite des Exoskeletts angebracht sind, um ihre Gliedmaßen zu beugen, verwenden einige immer noch hydraulischen Druck, um sie zu strecken, ein System, das von ihren Vorfahren vor den Arthropoden geerbt wurde. Beispielsweise strecken alle Spinnen ihre Beine hydraulisch aus und können einen Druck bis zum Achtfachen ihres Ruheniveaus erzeugen.

Mauser

Zikade klettert aus ihrem Exoskelett, während sie am Baum befestigt ist

Das Exoskelett kann sich nicht dehnen und schränkt somit das Wachstum ein. Arthropoden ersetzen daher ihre Exoskelette, indem sie sich Ecdysis (Mausern) unterziehen oder das alte Exoskelett abwerfen, nachdem sie ein neues, noch nicht gehärtetes, gezüchtet haben. Mauserzyklen laufen nahezu kontinuierlich ab, bis ein Arthropode seine volle Größe erreicht.

Die Entwicklungsstadien zwischen jeder Häutung (Ecdysis) bis zum Erreichen der Geschlechtsreife werden als Instar bezeichnet . Unterschiede zwischen den Stadien zeigen sich oft in veränderten Körperproportionen, Farben, Mustern, Änderungen in der Anzahl der Körpersegmente oder der Kopfbreite. Nach der Mauser, dh dem Ablegen ihres Exoskeletts, setzen die jugendlichen Arthropoden ihren Lebenszyklus fort, bis sie sich entweder verpuppen oder erneut mausern.

In der Anfangsphase der Mauser hört das Tier auf zu fressen und seine Epidermis setzt Mauserflüssigkeit frei, eine Mischung von Enzymen , die das Endocuticula verdaut und so die alte Cuticula ablöst. Diese Phase beginnt, wenn die Epidermis eine neue Epicuticula abgesondert hat , um sie vor den Enzymen zu schützen, und die Epidermis die neue Exocuticula absondert, während sich die alte Cuticula ablöst. Wenn dieses Stadium abgeschlossen ist, lässt das Tier seinen Körper anschwellen, indem es eine große Menge Wasser oder Luft aufnimmt, und dies führt dazu, dass die alte Cuticula entlang vordefinierter Schwachstellen reißt, wo die alte Exocuticula am dünnsten war. Üblicherweise dauert es mehrere Minuten, bis sich das Tier aus der alten Kutikula herausgekämpft hat. An diesem Punkt ist das neue faltig und so weich, dass das Tier sich nicht selbst stützen kann und es sehr schwierig findet, sich zu bewegen, und das neue Endocuticula hat sich noch nicht gebildet. Das Tier pumpt sich weiter auf, um die neue Kutikula so weit wie möglich zu dehnen, härtet dann die neue Exokutikula und beseitigt überschüssige Luft oder Wasser. Am Ende dieser Phase hat sich das neue Endocuticula gebildet. Viele Arthropoden fressen dann die weggeworfene Kutikula, um ihre Materialien zurückzugewinnen.

Da Arthropoden ungeschützt und nahezu immobilisiert sind, bis die neue Kutikula ausgehärtet ist, besteht die Gefahr, dass sie sowohl in der alten Kutikula eingeschlossen werden als auch von Raubtieren angegriffen werden. Die Mauser kann für 80 bis 90 % aller Todesfälle bei Arthropoden verantwortlich sein.

Innere Organe

  = Herz
  = gut
  = Gehirn / Ganglien
 Ö = Auge
Grundstruktur des Arthropodenkörpers

Arthropodenkörper sind auch intern segmentiert, und das Nerven-, Muskel-, Kreislauf- und Ausscheidungssystem hat wiederholte Komponenten. Arthropoden stammen von einer Abstammungslinie von Tieren ab, die ein Koelom haben , einen mit einer Membran ausgekleideten Hohlraum zwischen dem Darm und der Körperwand, der die inneren Organe beherbergt. Die starken, segmentierten Gliedmaßen der Arthropoden machen eine der Hauptfunktionen der Vorfahren des Zöloms überflüssig, nämlich ein hydrostatisches Skelett , dessen Muskeln zusammengedrückt werden, um die Form des Tieres zu verändern und ihm so die Bewegung zu ermöglichen. Daher ist das Koelom des Arthropoden auf kleine Bereiche um die Fortpflanzungs- und Ausscheidungssysteme herum reduziert. Sein Platz wird größtenteils von einem Hämocoel eingenommen , einem Hohlraum, der den größten Teil der Länge des Körpers durchläuft und durch den Blut fließt.

Atmung und Kreislauf

Arthropoden haben offene Kreislaufsysteme , obwohl die meisten ein paar kurze Arterien mit offenem Ende haben . Bei Cheliceraten und Krebstieren transportiert das Blut Sauerstoff zu den Geweben, während Hexapoden ein separates Luftröhrensystem verwenden . Viele Krebstiere, aber nur wenige Chelicerate und Tracheaten , verwenden Atmungspigmente , um den Sauerstofftransport zu unterstützen. Das häufigste respiratorische Pigment bei Arthropoden ist kupferbasiertes Hämocyanin ; dies wird von vielen Krebstieren und einigen Tausendfüßlern verwendet . Einige Krebstiere und Insekten verwenden Hämoglobin auf Eisenbasis, das von Wirbeltieren verwendete Atmungspigment . Wie bei anderen Wirbellosen sind die Atmungspigmente der Arthropoden, die sie haben, im Allgemeinen im Blut gelöst und selten in Körperchen eingeschlossen, wie dies bei Wirbeltieren der Fall ist.

Das Herz ist typischerweise ein Muskelschlauch, der direkt unter dem Rücken und über den größten Teil der Länge des Hämocoel verläuft. Es zieht sich in Wellen zusammen, die von hinten nach vorne verlaufen und das Blut nach vorne drücken. Abschnitte, die nicht vom Herzmuskel gequetscht werden, werden entweder durch elastische Bänder oder durch kleine Muskeln aufgeweitet , die in beiden Fällen das Herz mit der Körperwand verbinden. Entlang des Herzens verläuft eine Reihe von gepaarten Ostien, Rückschlagventilen, die Blut in das Herz eindringen lassen, es aber daran hindern, es zu verlassen, bevor es die Vorderseite erreicht.

Arthropoden haben eine Vielzahl von Atmungssystemen. Kleine Arten haben oft keine, da ihr hohes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen eine einfache Diffusion durch die Körperoberfläche ermöglicht, um ausreichend Sauerstoff zuzuführen. Krebstiere haben normalerweise Kiemen, die modifizierte Anhängsel sind. Viele Spinnentiere haben Buchlungen . Luftröhren, Systeme verzweigter Tunnel, die von den Öffnungen in den Körperwänden ausgehen, liefern Sauerstoff direkt an einzelne Zellen vieler Insekten, Myriapoden und Spinnentiere .

Nervöses System

Lebende Arthropoden haben gepaarte Hauptnervenstränge, die unterhalb des Darms entlang ihres Körpers verlaufen, und in jedem Segment bilden die Stränge ein Paar Ganglien , von denen sensorische und motorische Nerven zu anderen Teilen des Segments verlaufen. Obwohl die Ganglienpaare in jedem Segment oft physisch verschmolzen erscheinen, sind sie durch Kommissuren (relativ große Nervenbündel) verbunden, die dem Nervensystem von Arthropoden ein charakteristisches "leiterartiges" Aussehen verleihen. Das Gehirn befindet sich im Kopf, umgibt und hauptsächlich über der Speiseröhre. Es besteht aus den verschmolzenen Ganglien des Akrons und einem oder zwei der vordersten Segmente, die den Kopf bilden – insgesamt drei Ganglienpaare bei den meisten Arthropoden, aber nur zwei bei Cheliceraten, die keine Antennen oder das damit verbundene Ganglion haben . Die Ganglien anderer Kopfsegmente befinden sich oft in der Nähe des Gehirns und funktionieren als Teil davon. Bei Insekten verbinden sich diese anderen Hauptganglien zu einem Paar subösophagealer Ganglien unter und hinter der Speiseröhre. Spinnen gehen noch einen Schritt weiter, da alle Segmentganglien in die subösophagealen Ganglien integriert sind, die den größten Raum im Cephalothorax (vorderes "Supersegment") einnehmen.

Ausscheidungssystem

Es gibt zwei verschiedene Arten von Arthropoden-Ausscheidungssystemen. Bei aquatischen Arthropoden ist das Endprodukt biochemischer Reaktionen, die Stickstoff metabolisieren , Ammoniak , das so giftig ist , dass es so stark wie möglich mit Wasser verdünnt werden muss. Das Ammoniak wird dann über jede durchlässige Membran, hauptsächlich durch die Kiemen, ausgeschieden. Alle Krebstiere verwenden dieses System, und sein hoher Wasserverbrauch kann für den relativ geringen Erfolg von Krebstieren als Landtiere verantwortlich sein. Verschiedene Gruppen von Landarthropoden haben unabhängig voneinander ein unterschiedliches System entwickelt: Das Endprodukt des Stickstoffstoffwechsels ist Harnsäure , die als Trockenmaterial ausgeschieden werden kann; Das Malpighsche Tubulussystem filtert die Harnsäure und andere stickstoffhaltige Abfallstoffe aus dem Blut im Hämocoel und entleert diese Materialien in den Enddarm, aus dem sie als Kot ausgeschieden werden . Die meisten aquatischen Arthropoden und einige terrestrische Arthropoden haben auch Organe namens Nephridia ("kleine Nieren "), die andere Abfälle zur Ausscheidung als Urin extrahieren .

Sinne

Die steife Kutikula von Arthropoden würde Informationen über die Außenwelt blockieren, außer dass sie von vielen Sensoren oder Verbindungen von Sensoren zum Nervensystem durchdrungen sind. Tatsächlich haben Arthropoden ihre Kutikula in ausgeklügelte Anordnungen von Sensoren modifiziert. Verschiedene Berührungssensoren, meist Setae , reagieren auf unterschiedliche Kraftniveaus, von starkem Kontakt bis zu sehr schwachen Luftströmungen. Chemische Sensoren liefern Geschmacks- und Geruchsäquivalente , oft durch Setae. Drucksensoren haben oft die Form von Membranen, die wie Trommelfelle fungieren , aber direkt mit Nerven und nicht mit Gehörknöchelchen verbunden sind . Die Antennen der meisten Hexapoden enthalten Sensorpakete, die Feuchtigkeit , Nässe und Temperatur überwachen.

Den meisten Arthropoden fehlen Gleichgewichts- und Beschleunigungssensoren und sie verlassen sich auf ihre Augen, um ihnen zu sagen, wo oben ist. Das selbstaufrichtende Verhalten von Kakerlaken wird ausgelöst, wenn Drucksensoren an der Unterseite der Füße keinen Druck melden. Viele Malacostracan- Krebstiere haben jedoch Statozysten , die die gleiche Art von Informationen liefern wie die Gleichgewichts- und Bewegungssensoren des Innenohrs von Wirbeltieren .

Die Propriozeptoren von Arthropoden, Sensoren, die die von Muskeln ausgeübte Kraft und den Grad der Beugung des Körpers und der Gelenke melden, sind gut erforscht. Es ist jedoch wenig darüber bekannt, welche anderen internen Sensoren Arthropoden haben könnten.

Optisch

Arthropoden-Augen
Kopf einer Wespe mit drei Augenflecken (Mitte) und Facettenaugen links und rechts

Die meisten Arthropoden haben ausgeklügelte visuelle Systeme, die eines oder mehrere enthalten, normalerweise sowohl Facettenaugen als auch Pigmentbecher- Ocelli ("kleine Augen"). Ocelli können in den meisten Fällen nur anhand des Schattenwurfs der Schalenwände erkennen, aus welcher Richtung Licht einfällt. Die Hauptaugen von Spinnen sind jedoch Ocelli mit Pigmentbechern, die Bilder erzeugen können, und die von springenden Spinnen können sich drehen, um Beute zu verfolgen.

Facettenaugen bestehen aus fünfzehn bis mehreren tausend unabhängigen Ommatidien , Säulen, die normalerweise einen sechseckigen Querschnitt haben . Jedes Ommatidium ist ein unabhängiger Sensor mit eigenen lichtempfindlichen Zellen und oft mit eigener Linse und Hornhaut . Facettenaugen haben ein weites Sichtfeld und können schnelle Bewegungen und in einigen Fällen die Polarisation von Licht erkennen . Andererseits macht die relativ große Größe der Ommatidien die Bilder ziemlich grob, und Facettenaugen sind kurzsichtiger als die von Vögeln und Säugetieren – obwohl dies kein schwerwiegender Nachteil ist, da Objekte und Ereignisse innerhalb von 20 cm (8 in) sind für die meisten Arthropoden am wichtigsten. Mehrere Arthropoden haben Farbsehen, und das einiger Insekten wurde im Detail untersucht; zum Beispiel enthalten die Ommatidien der Bienen Rezeptoren sowohl für Grün als auch für Ultraviolett .

Geruchssinn

Reproduktion und Entwicklung

Compsobuthus werneri Weibchen mit Jungen (weiß)

Einige Arthropoden, wie Seepocken , sind hermaphroditisch , das heißt, jeder kann die Organe beider Geschlechter haben . Individuen der meisten Arten bleiben jedoch ihr ganzes Leben lang einem Geschlecht. Einige Arten von Insekten und Krebstieren können sich durch Parthenogenese vermehren , insbesondere wenn die Bedingungen eine "Populationsexplosion" begünstigen. Die meisten Arthropoden verlassen sich jedoch auf die sexuelle Fortpflanzung , und parthenogenetische Arten kehren häufig zur sexuellen Fortpflanzung zurück, wenn die Bedingungen ungünstiger werden. Die Fähigkeit zur Meiose ist unter Arthropoden weit verbreitet, sowohl bei solchen, die sich sexuell fortpflanzen, als auch bei solchen, die sich parthenogenetisch fortpflanzen . Obwohl die Meiose ein Hauptmerkmal von Arthropoden ist, wurde das Verständnis ihres grundlegenden adaptiven Nutzens lange Zeit als ungelöstes Problem angesehen, das anscheinend ungeklärt geblieben ist.

Aquatische Arthropoden können sich durch äußere Befruchtung vermehren, wie es zum Beispiel Frösche tun, oder durch innere Befruchtung , bei der die Eizellen im Körper der Frau verbleiben und das Sperma irgendwie eingeführt werden muss. Alle bekannten terrestrischen Arthropoden verwenden eine innere Befruchtung. Opiliones (Erntemänner), Tausendfüßler und einige Krebstiere verwenden modifizierte Anhängsel wie Gonopoden oder Penisse , um das Sperma direkt auf das Weibchen zu übertragen. Die meisten männlichen Landarthropoden produzieren jedoch Spermatophoren , wasserdichte Spermienpakete , die die Weibchen in ihren Körper aufnehmen. Einige dieser Arten verlassen sich darauf, dass Weibchen Spermatophoren finden, die bereits auf dem Boden abgelegt wurden, aber in den meisten Fällen legen Männchen Spermatophoren nur dann ab, wenn komplexe Balzrituale wahrscheinlich erfolgreich sind.

Die Naupliuslarve einer Penaeidengarnele

Die meisten Arthropoden legen Eier, aber Skorpione sind ovovipar : Sie produzieren lebende Junge, nachdem die Eier in der Mutter geschlüpft sind, und sind für eine lange mütterliche Fürsorge bekannt. Neugeborene Arthropoden haben vielfältige Formen, und Insekten allein decken die Bandbreite der Extreme ab. Einige schlüpfen als anscheinend kleine Erwachsene (direkte Entwicklung), und in einigen Fällen, wie Silberfischchen , fressen die Jungtiere nicht und können bis nach ihrer ersten Mauser hilflos sein. Viele Insekten schlüpfen als Larven oder Raupen , die keine segmentierten Gliedmaßen oder verhärteten Kutikula haben, und verwandeln sich in erwachsene Formen, indem sie in eine inaktive Phase eintreten, in der das Larvengewebe abgebaut und wiederverwendet wird, um den erwachsenen Körper aufzubauen. Libellenlarven haben die typischen Nagelhaut und Gelenkglieder von Arthropoden, sind aber flugunfähige Wasseratmer mit ausfahrbaren Kiefern. Krebstiere schlüpfen gewöhnlich als winzige Naupliuslarven , die nur drei Segmente und Anhängselpaare haben.

Evolutionsgeschichte

Letzter gemeinsamer Vorfahre

Basierend auf der Verteilung gemeinsamer plesiomorpher Merkmale in vorhandenen und fossilen Taxa wird geschlussfolgert, dass der letzte gemeinsame Vorfahre aller Arthropoden ein modularer Organismus war, bei dem jedes Modul von einem eigenen Sklerit (Panzerplatte) bedeckt war und ein Paar biramöser Gliedmaßen trug . Ob das Ahnenglied jedoch einarmig oder biramös war, ist weit entfernt von einer festen Debatte. Dieser Ur-Arthropode hatte einen ventralen Mund, präorale Antennen und dorsale Augen an der Vorderseite des Körpers. Es wurde angenommen, dass es sich um einen nicht diskriminierenden Sedimentfresser handelte, der jedes Sediment zu Nahrung verarbeitete, aber fossile Funde deuten darauf hin, dass der letzte gemeinsame Vorfahre von Arthropoden und Priapulida denselben spezialisierten Mundapparat hatte. ein kreisförmiger Mund mit Zahnringen, der zum Fangen von Tierbeute verwendet wird.

Fossilien

Marrella , einer der rätselhaften Arthropoden aus dem Burgess Shale

Es wurde vermutet, dass die Ediacara - Tiere Parvancorina und Spriggina vor etwa 555  Millionen Jahren Arthropoden waren, aber spätere Studien zeigen, dass ihre Affinitäten, Arthropoden zu sein, nicht zuverlässig sind. Kleine Arthropoden mit zweischaligen Schalen wurden in fossilen Schichten des frühen Kambriums vor 541 bis 539 Millionen Jahren in China und Australien gefunden. Die frühesten kambrischen Trilobitenfossilien sind etwa 530 Millionen Jahre alt, aber die Klasse war bereits ziemlich vielfältig und weltweit, was darauf hindeutet, dass es sie schon seit geraumer Zeit gibt. In den Maotianshan-Schiefern , die vor 530 bis 520 Millionen Jahren entstanden sind, wurden Fossilien von Arthropoden wie Kylinxia und Erratus gefunden, die eine Übergangsspaltung zwischen Lobopodia und anderen primitiveren Stammarthropoden zu zeigen scheinen. Eine erneute Untersuchung in den 1970er Jahren der Burgess-Schiefer - Fossilien von vor etwa 505  Millionen Jahren identifizierte viele Arthropoden, von denen einige keiner der bekannten Gruppen zugeordnet werden konnten, und verschärfte damit die Debatte um die kambrische Explosion . Ein Fossil von Marrella aus dem Burgess-Schiefer hat den frühesten eindeutigen Beweis für die Mauser geliefert .

Die frühesten fossilen Krebstiere stammen aus dem Kambrium vor etwa 511  Millionen Jahren , und fossile Garnelen aus der Zeit vor etwa 500  Millionen Jahren bildeten offenbar eine engmaschige Prozession über den Meeresboden. Krustentierfossilien sind seit dem Ordovizium weit verbreitet. Sie sind fast ausschließlich aquatisch geblieben, möglicherweise weil sie nie Ausscheidungssysteme entwickelt haben , die Wasser sparen. Im Jahr 2020 gaben Wissenschaftler die Entdeckung von Kylinxia bekannt , einem fünfäugigen, etwa 5 cm langen garnelenähnlichen Tier, das 518 Mya lebt und – mit mehreren charakteristischen Merkmalen – ein wichtiges „ fehlendes Glied “ der Evolution von Anomalocaris zu echten Arthropoden zu sein scheint und könnte an der evolutionären Wurzel echter Arthropoden sein.

Arthropoden stellen die frühesten identifizierbaren Fossilien von Landtieren dar, die vor etwa 419  Millionen Jahren im späten Silur entstanden sind, und terrestrische Spuren von vor etwa 450  Millionen Jahren scheinen von Arthropoden gemacht worden zu sein. Arthropoden besaßen Eigenschaften, die leicht für das Leben an Land vereinnahmt werden konnten ; Ihre vorhandenen gegliederten Exoskelette boten Schutz vor Austrocknung, Unterstützung gegen die Schwerkraft und eine wasserunabhängige Fortbewegungsmöglichkeit. Etwa zur gleichen Zeit wurden die aquatischen, skorpionähnlichen Eurypteriden zu den größten Arthropoden aller Zeiten, einige so lang wie 2,5 m (8 ft 2 in).

Das älteste bekannte Spinnentier ist der trigonotarbide Palaeotarbus jerami aus der Silurzeit vor etwa 420  Millionen Jahren . Attercopus fimbriunguis , vor 386  Millionen Jahren im Devon , trägt die frühesten bekannten Seidenzapfen, aber das Fehlen von Spinnwarzen bedeutet, dass sie keine der wahren Spinnen war, die vor über 299  Millionen Jahren erstmals im späten Karbon auftauchten . Die Jura- und Kreidezeit liefert eine große Anzahl fossiler Spinnen, darunter Vertreter vieler moderner Familien. Fossilien von Wasserskorpionen mit Kiemen treten in der Silur- und Devonzeit auf , und das früheste Fossil eines luftatmenden Skorpions mit Buchlunge stammt aus der frühen Karbonzeit.

Das älteste mögliche Insektenfossil ist das devonische Rhyniognatha hirsti , das vor 396 bis 407 Millionen Jahren datiert wurde, aber seine Mandibeln sind von einem Typ, der nur bei geflügelten Insekten vorkommt, was darauf hindeutet, dass die frühesten Insekten in der Silurzeit auftauchten, obwohl spätere Studien die Möglichkeit zeigen dass Rhyniognatha Myriapoden sein kann, kein Insekt. Die Lagerstätten von Mazon Creek aus dem späten Karbon vor etwa 300  Millionen Jahren umfassen etwa 200 Arten, von denen einige nach modernen Maßstäben gigantisch sind, und weisen darauf hin, dass Insekten ihre wichtigsten modernen ökologischen Nischen als Pflanzenfresser , Detritivoren und Insektenfresser besetzt hatten . Soziale Termiten und Ameisen treten erstmals in der frühen Kreidezeit auf, und fortgeschrittene soziale Bienen wurden in Gesteinen der späten Kreidezeit gefunden, wurden aber erst im mittleren Känozoikum reichlich vorhanden .

Evolutionärer Stammbaum

Der Samtwurm (Onychophora) ist eng mit Arthropoden verwandt

Von 1952 bis 1977 argumentierten der Zoologe Sidnie Manton und andere, dass Arthropoden polyphyletisch sind , mit anderen Worten, dass sie keinen gemeinsamen Vorfahren haben, der selbst ein Arthropode war. Stattdessen schlugen sie vor, dass sich drei getrennte Gruppen von „Arthropoden“ getrennt von gemeinsamen wurmähnlichen Vorfahren entwickelt haben: die Chelizertiere , einschließlich Spinnen und Skorpione ; die Krebstiere; und die Uniramia , bestehend aus Onychophoren , Myriapoden und Hexapoden . Diese Argumente umgingen normalerweise Trilobiten , da die evolutionären Beziehungen dieser Klasse unklar waren. Befürworter der Polyphylie argumentierten wie folgt: dass die Ähnlichkeiten zwischen diesen Gruppen die Ergebnisse der konvergenten Evolution sind, als natürliche Folgen starrer, segmentierter Exoskelette ; dass die drei Gruppen unterschiedliche chemische Mittel zur Härtung der Kutikula verwenden; dass es signifikante Unterschiede in der Konstruktion ihrer Facettenaugen gab; dass es schwer zu erkennen ist, wie sich solch unterschiedliche Konfigurationen von Segmenten und Anhängen im Kopf von demselben Vorfahren entwickelt haben könnten; und dass Krebstiere zweibeinige Gliedmaßen mit getrennten Kiemen- und Beinästen haben, während die anderen beiden Gruppen einbeinige Gliedmaßen haben, bei denen der einzelne Ast als Bein dient.

onychophorans ,
einschließlich Aysheaia und Peripatus

gepanzerte Lobopoden ,
einschließlich Hallucigenia und Microdictyon

anomalocaridenähnliche Taxa,
darunter moderne Bärtierchen sowie
ausgestorbene Tiere wie
Kerygmachela und Opabinia

Anomalocaris

Arthropoden,
einschließlich lebender Gruppen und
ausgestorbener Formen wie Trilobiten

Vereinfachte Zusammenfassung von Budds "breitem" Cladogramm (1996)

Weitere Analysen und Entdeckungen in den 1990er Jahren kehrten diese Ansicht um und führten zur Annahme, dass Arthropoden monophyletisch sind , mit anderen Worten, es wird angenommen, dass sie einen gemeinsamen Vorfahren haben, der selbst ein Arthropode war. Zum Beispiel überzeugten ihn Graham Budds Analysen von Kerygmachela im Jahr 1993 und von Opabinia im Jahr 1996 davon, dass diese Tiere Onychophoren und verschiedenen frühkambrischenLobopoden “ ähnlich waren , und er präsentierte einen „evolutionären Stammbaum“, der diese als „Tanten“ zeigte " und "Cousins" aller Arthropoden. Diese Änderungen machten den Umfang des Begriffs "Arthropoda" unklar, und Claus Nielsen schlug vor, die breitere Gruppe als " Panarthropoda " ("alle Arthropoda") zu bezeichnen, während die Tiere mit gegliederten Gliedmaßen und verhärteten Nagelhaut "Euarthropoda" genannt werden sollten ( „echte Arthropoden“).

Eine gegenteilige Ansicht wurde 2003 vertreten, als Jan Bergström und Xian-Guang Hou argumentierten, dass Arthropoden, wenn sie eine "Schwestergruppe" einer der Anomalocariden wären, gut entwickelte Merkmale verloren und dann neu entwickelt haben müssten die Anomalokariden. Die frühesten bekannten Arthropoden aßen Schlamm, um daraus Nahrungspartikel zu extrahieren, und besaßen eine unterschiedliche Anzahl von Segmenten mit nicht spezialisierten Anhängseln, die sowohl als Kiemen als auch als Beine fungierten. Anomalocariden waren nach damaligen Maßstäben riesige und raffinierte Raubtiere mit spezialisierten Mündern und Greifanhängen, einer festen Anzahl von Segmenten, von denen einige spezialisiert waren, Schwanzflossen und Kiemen, die sich stark von denen der Arthropoden unterschieden. Im Jahr 2006 schlugen sie vor, dass Arthropoden enger mit Lobopoden und Tardigraden verwandt sind als mit Anomalocariden. Im Jahr 2014 zeigten Untersuchungen, dass Bärtierchen enger mit Arthropoden verwandt waren als Samtwürmer.

Protostomien

Chaetognatha

Spiralien ( Ringelwürmer , Weichtiere , Brachiopoden usw.)

Ecdysozoa

Nematoida ( Nematoden und nahe Verwandte)

Scalidophora ( Priapulids und Kinorhyncha und Loricifera )

Panarthropoda

Onychophorane

Taktopoda

Bärtierchen

Euarthropoda

Chelicerate

Mandibulata

Euthycarcinoide

Myriapoden

Pancrustacea

Krebstiere

Hexapoden

Beziehungen von Ecdysozoa untereinander und zu Anneliden usw., einschließlich Euthycarcinoiden

Weiter oben im "Stammbaum" gelten die Annelida traditionell als die nächsten Verwandten der Panarthropoda, da beide Gruppen segmentierte Körper haben und die Kombination dieser Gruppen als Articulata bezeichnet wurde . Es gab konkurrierende Vorschläge, dass Arthropoden eng mit anderen Gruppen wie Nematoden , Priapuliden und Bärtierchen verwandt seien , aber dies blieben Ansichten von Minderheiten, da es schwierig war, die Beziehungen zwischen diesen Gruppen im Detail zu spezifizieren.

In den 1990er Jahren ergaben molekulare phylogenetische Analysen von DNA -Sequenzen ein kohärentes Schema, das Arthropoden als Mitglieder eines Superphylums mit der Bezeichnung Ecdysozoa ("Mausertiere") zeigt, das Nematoden, Priapuliden und Tardigraden enthielt, aber Anneliden ausschloss. Dies wurde durch Studien zur Anatomie und Entwicklung dieser Tiere gestützt, die zeigten, dass viele der Merkmale, die die Articulata-Hypothese unterstützten, signifikante Unterschiede zwischen Ringelwürmern und den frühesten Panarthropoden in ihren Details zeigten und einige bei Arthropoden kaum vorhanden waren. Diese Hypothese gruppiert Anneliden mit Mollusken und Brachiopoden in einem anderen Superphylum, Lophotrochozoa .

Wenn die Ecdysozoa-Hypothese richtig ist, dann hat sich die Segmentierung von Arthropoden und Anneliden entweder konvergent entwickelt oder wurde von einem viel älteren Vorfahren geerbt und ging anschließend in mehreren anderen Linien verloren, wie z. B. den Nicht-Arthropoden-Mitgliedern der Ecdysozoa.

Phylogenie der Arthropoden der Stammgruppe

Moderne Interpretationen der basalen, ausgestorbenen Stammgruppe von Arthropoda erkannten die folgenden Gruppen, von den basalsten bis zu den kronenwärts:

Die Deuteropoda ist eine kürzlich etablierte Klade, die die (lebenden) Arthropoden der Kronengruppe mit diesen möglichen fossilen Taxa der "oberen Stammgruppe" vereint. Die Klade wird durch wichtige Veränderungen in der Struktur der Kopfregion definiert, wie z. B. das Auftreten eines differenzierten deutozerebralen Anhängselpaares.

Jüngste Analysen seit Ende der 2010er Jahre zeigen jedoch auch, dass diese "oberen Stammgruppen" innerhalb der Kronengruppe liegen könnten: Isoxyiden könnten mit der Kronengruppe selbst verschachtelt sein, Megacheira wurde als enger verwandt mit Chelicerates entdeckt, einige zweischalige Formen wie z wie Hymenocarina konsequent als Mandibulate gezeigt wird , und in ähnlicher Weise könnte Fuxianhuiida auch Mandibulate sein.

Das folgende Kladogramm zeigt die wahrscheinlichen Beziehungen zwischen Arthropoda der Kronengruppe und Arthropoda der Stammgruppe nach O'Flynn et al. 2022, darunter zwei neue Fossilien, die als die frühesten Zweige von Deuteropoda gefunden wurden (die "oberen Stammgruppen" in früheren Studien sind mit Sternchen markiert, lebende Gruppen sind fett markiert):

Panarthropoda

Onychophora

Bärtierchen

" Lobopodien "

Arthropoda

Sibirien

Megadiction

Jianshanopodia

Kerygmachela

Pambdelurion

Opabinie

Radiodonta

Deuteropoda

Kylinxia

Fengzhengia

Chelicerata

Megacheira *

'großer Anhängsel' zweischalige Formen *

Isoxyida *

Artiopoda

Mandibulata

Euthycarcinoidea

Fuxianhuiida *

Myriapoda

Hymenokarina *

Pancrustacea

Gesamtgruppe

Beachten Sie, dass das Subphylum Artiopoda , das die Trilobiten enthält, im obigen Cladogramm näher an Mandibulaten als an Cheliceraten liegt, aber ältere Analysen stellen sie als die Schwestergruppe von Cheliceraten dar , die unter der Clade Arachnomorpha vereint sind .

Phylogenie lebender Arthropoden

Das folgende Kladogramm zeigt die internen Beziehungen zwischen allen lebenden Klassen von Arthropoden Ende der 2010er Jahre sowie den geschätzten Zeitpunkt für einige der Kladen:

Arthropoda
Chelicerata

Pyknogonida

Euchelicerata

Xiphosura

Arachnida

Mandibulata
Myriapoda

Chilopoda

Progoneata
Edafopoda

Symphyla

Pauropoda

Diplopoda

Pancrustacea
Oligostraka

Ostrakoda

Mystacocarida

Ichthyostraka

Branchiura

Pentastomida

Altocrustacea
Vielkrebs
Hexanauplia

Copepoda

Tantulokarida

Thecostraca

Malacostraca

Allotriokarida

Cephalokarida

Athalassokarida

Branchiopoda

Schamlippen

Remipedia

Hexapod
Elliplura

Collembolen

Protura

Cercophora

Diplura

Insekten

440 Mio
470 Mio
493 Millionen

Einstufung

Der Stamm Arthropoda wird typischerweise in vier Unterstämme unterteilt , von denen einer ausgestorben ist :

  1. Artiopoden sind eine ausgestorbene Gruppe ehemals zahlreicher Meerestiere , die im Perm-Trias-Aussterbeereignis verschwanden, obwohl sie vor diesem tödlichen Schlag zurückgingen, nachdem sie im späten Devon-Aussterben auf eine Ordnung reduziert worden waren . Sie enthalten Gruppen wie die Trilobiten .
  2. Chelicerates umfassen die marinen Seespinnen und Pfeilschwanzkrebse zusammen mit den terrestrischen Spinnentieren wie Milben , Weberknechten , Spinnen , Skorpionen und verwandten Organismen, die durch das Vorhandensein von Cheliceren gekennzeichnet sind, Anhängsel direkt über/vor den Mundwerkzeugen . Cheliceren erscheinen in Skorpionen und Pfeilschwanzkrebsen als winzige Krallen , die sie zum Füttern verwenden, aber die von Spinnen haben sich als Reißzähne entwickelt , die Gift injizieren.
  3. Myriapoden umfassen Tausendfüßler , Tausendfüßler , Pauropoden und Symphylane , die dadurch gekennzeichnet sind, dass sie zahlreiche Körpersegmente haben, von denen jedes ein oder zwei Beinpaare trägt (oder in einigen Fällen beinlos ist). Alle Mitglieder sind ausschließlich terrestrisch.
  4. Pancrustaceen umfassen Muschelkrebse , Seepocken , Copepoden , Malacostracans , Cephalocaridans , Branchiopoden , Remipedes und Hexapoden . Die meisten Gruppen leben hauptsächlich im Wasser (zwei bemerkenswerte Ausnahmen sind Asseln und Hexapoden, die beide rein terrestrisch sind) und zeichnen sich durch biramöse Anhängsel aus. Die am häufigsten vorkommende Gruppe von Pancrustaceen sind die terrestrischen Hexapoden, die Insekten , Diplurane , Springschwänze und Proturane mit sechs Brustbeinen umfassen .

Abgesehen von diesen Hauptgruppen sind eine Reihe fossiler Formen, hauptsächlich aus der frühen kambrischen Zeit, taxonomisch schwer einzuordnen, entweder aufgrund fehlender offensichtlicher Affinität zu einer der Hauptgruppen oder aufgrund klarer Affinität zu mehreren von ihnen. Marrella war die erste, die sich signifikant von den bekannten Gruppen unterschied.

Die Phylogenie der wichtigsten noch vorhandenen Arthropodengruppen war ein Bereich von beträchtlichem Interesse und Streit. Jüngste Studien deuten stark darauf hin, dass Crustacea, wie traditionell definiert, paraphyletisch ist , wobei sich Hexapoda aus ihm heraus entwickelt hat, so dass Crustacea und Hexapoda eine Klade, Pancrustacea , bilden . Die Position von Myriapoda , Chelicerata und Pancrustacea bleibt bis April 2012 unklar. In einigen Studien wird Myriapoda mit Chelicerata (Bildung von Myriochelata ) gruppiert; in anderen Studien wird Myriapoda mit Pancrustacea (die Mandibulata bilden ) gruppiert, oder Myriapoda kann die Schwester von Chelicerata plus Pancrustacea sein.

Panarthropoda

Onychophora

Taktopoda

Bärtierchen

Euarthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Myriapoda

Pancrustacea

Ostracoda , Branchiura , Pentastomida , Mystacocarida

Copepoda , Malacostraca , Thecostraca

Branchiopoda , Cephalocarida

Hexapoda , Remipedia

traditionelle Krebstiere
Phylogenetische Beziehungen der wichtigsten vorhandenen Arthropodengruppen nach Regier et al. (2010); traditionelle Subphyla in Fettdruck

Auch die Platzierung der ausgestorbenen Trilobiten ist häufig umstritten. Eine der neueren Hypothesen ist, dass die Cheliceren aus demselben Paar Anhängsel entstanden sind, die sich bei den Vorfahren von Mandibulata zu Antennen entwickelt haben , wodurch Trilobiten, die Antennen hatten, näher an Mandibulata als an Chelicerata platziert würden.

Da der Internationale Kodex der zoologischen Nomenklatur keine Priorität über dem Rang einer Familie anerkennt, können viele der höheren Gruppen mit einer Vielzahl unterschiedlicher Namen bezeichnet werden.

Subphyla Klassen Mitglieder Beispiel 1
Chelicerata Pycnogonida
Xiphosura
Arachnida
Seespinnen Pfeilschwanzkrebse Weberknechte ,
Solifugen ,
Milben , Skorpione , Spinnen , Zecken etc.

Platycryptus undatus
( Arachnida , Araneae )
Myriapoda Symphyla
Pauropoda
Diplopoda
Chilopoda
Pseudocentipedes
Hexameroceratans , Tetrameroceratans
Bristle Tausendfüßler , Pille Tausendfüßler , Flat-Backed Tausendfüßler , etc.
Scutigeromorphs , Lithobiomorphs , Scolopendromorphs , etc.

Archispirostreptus gigas
( Diplopoda , Spirostreptida )
Krebstiere Ostracoda
Mystacocarida
Pentastomida
Branchiura
Thecostraca
Copepoda
Malacostraca
Cephalocarida
Branchiopoda
Remipedia
Saatgarnelen
Mystacocaridans
Zungenwürmer
Fisch Läuse
Seepocken usw.
Calanoids , Cyclopoids , Misophrioide , Siphonostomatoids usw. Fangschreckenkrebse , Skelettgarnelen , Asseln ,
Garnelen ,
Krabben , Krill usw. Hufeisengarnelen Feenkrebse , Urzeitkrebse , Wasserflöhe , Muschelkrebse Remipedes




Ocypode ceratophthalma
( Malacostraca , Decapoda )
Hexapod Insecta
Entognatha
Insekten
Springschwänze usw.

Saturnia pavonia
( Insecta , Lepidoptera )

Interaktion mit Menschen

Insekten und Skorpione zum Verkauf in einer Garküche in Bangkok , Thailand

Krebstiere wie Krabben , Hummer , Krebse , Garnelen und Garnelen sind seit langem Teil der menschlichen Küche und werden jetzt kommerziell gezüchtet. Insekten und ihre Larven sind mindestens so nahrhaft wie Fleisch und werden in vielen Kulturen sowohl roh als auch gekocht gegessen, wenn auch nicht in den meisten europäischen, hinduistischen und islamischen Kulturen. Gekochte Vogelspinnen gelten in Kambodscha und bei den Piaroa-Indianern im Süden Venezuelas als Delikatesse , nachdem die stark reizenden Haare – das Hauptverteidigungssystem der Spinne – entfernt wurden. Menschen essen auch unbeabsichtigt Arthropoden in anderen Lebensmitteln, und Vorschriften zur Lebensmittelsicherheit legen akzeptable Kontaminationswerte für verschiedene Arten von Lebensmittelmaterial fest. Die gezielte Kultivierung von Arthropoden und anderen Kleintieren für die menschliche Ernährung, sogenannte Minilivestocks , zeichnet sich in der Tierhaltung mittlerweile als ökologisch sinnvolles Konzept ab. Die kommerzielle Schmetterlingszucht versorgt Schmetterlingskonservatorien , Bildungsausstellungen, Schulen, Forschungseinrichtungen und kulturelle Veranstaltungen mit Lepidoptera-Beständen.

Den größten Beitrag der Arthropoden zur menschlichen Nahrungsversorgung leistet jedoch die Bestäubung : Eine Studie aus dem Jahr 2008 untersuchte die 100 Nutzpflanzen, die laut FAO als zu Nahrungszwecken angebaut gelten, und schätzte den wirtschaftlichen Wert der Bestäubung auf 153 Milliarden Euro oder 9,5 Prozent des Werts der weltweiten Landwirtschaft Produktion, die 2005 für die menschliche Ernährung verwendet wurde. Neben der Bestäubung produzieren Bienen Honig , der die Grundlage einer schnell wachsenden Industrie und des internationalen Handels darstellt.

Der rote Farbstoff Cochineal , der aus einer mittelamerikanischen Insektenart gewonnen wird, war für die Azteken und Mayas wirtschaftlich wichtig . Während die Region unter spanischer Kontrolle stand, wurde sie zum zweitlukrativsten Exportartikel Mexikos und gewinnt nun einen Teil des Bodens zurück, den sie an synthetische Konkurrenten verloren hat. Schellack , ein Harz, das von einer in Südasien beheimateten Insektenart abgesondert wird, wurde historisch in großen Mengen für viele Anwendungen verwendet, in denen es meist durch Kunstharze ersetzt wurde, aber es wird immer noch in der Holzverarbeitung und als Lebensmittelzusatzstoff verwendet. Das Blut von Pfeilschwanzkrebsen enthält ein Gerinnungsmittel, Limulus-Amöbozytenlysat , das jetzt verwendet wird, um zu testen, ob Antibiotika und Nierengeräte frei von gefährlichen Bakterien sind, und um Rückenmarkshautentzündung und einige Krebsarten zu erkennen . Die forensische Entomologie verwendet von Arthropoden gelieferte Beweise, um die Zeit und manchmal den Ort des Todes eines Menschen und in einigen Fällen die Ursache festzustellen. In letzter Zeit haben Insekten auch als potenzielle Quellen von Drogen und anderen medizinischen Substanzen Aufmerksamkeit erregt.

Die relative Einfachheit des Körperplans der Arthropoden, die es ihnen ermöglicht, sich auf einer Vielzahl von Oberflächen sowohl an Land als auch im Wasser zu bewegen, hat sie als Modelle für die Robotik nützlich gemacht . Die durch Segmente bereitgestellte Redundanz ermöglicht es Arthropoden und biomimetischen Robotern, sich selbst mit beschädigten oder verlorenen Gliedmaßen normal zu bewegen.

Durch Insekten übertragene Krankheiten
Erkrankung Insekt Fälle pro Jahr Todesfälle pro Jahr
Malaria Anopheles- Mücke 267 Mio 1 bis 2 Mio
Dengue-Fieber Aedes- Mücke ? ?
Gelbfieber Aedes- Mücke 4.432 1.177
Filariose Culex- Mücke 250 Mio Unbekannt

Obwohl Arthropoden das zahlreichste Phylum auf der Erde sind und Tausende von Arthropodenarten giftig sind, fügen sie Menschen relativ wenige ernsthafte Bisse und Stiche zu. Weitaus schwerwiegender sind die Auswirkungen von Krankheiten wie Malaria auf den Menschen , die von blutsaugenden Insekten übertragen werden. Andere blutsaugende Insekten infizieren Vieh mit Krankheiten, die viele Tiere töten und die Nützlichkeit anderer stark einschränken. Zecken können beim Menschen Zeckenlähmung und mehrere durch Parasiten übertragene Krankheiten verursachen. Einige der eng verwandten Milben befallen auch Menschen und verursachen starken Juckreiz, andere verursachen allergische Erkrankungen wie Heuschnupfen , Asthma und Ekzeme .

Viele Arten von Arthropoden, hauptsächlich Insekten, aber auch Milben, sind land- und forstwirtschaftliche Schädlinge. Die Milbe Varroa destructor ist zum größten Einzelproblem geworden, mit dem Imker weltweit konfrontiert sind. Bemühungen zur Bekämpfung von Arthropodenschädlingen durch den großflächigen Einsatz von Pestiziden haben langfristige Auswirkungen auf die menschliche Gesundheit und die Biodiversität . Die zunehmende Resistenz der Arthropoden gegenüber Pestiziden hat zur Entwicklung eines integrierten Pflanzenschutzes geführt , der eine breite Palette von Maßnahmen, einschließlich der biologischen Bekämpfung , nutzt . Raubmilben können bei der Bekämpfung einiger Milbenschädlinge nützlich sein.

Als Raubtiere

Selbst unter Arthropoden, die normalerweise als obligatorische Raubtiere angesehen werden, sind florale Nahrungsquellen ( Nektar und in geringerem Maße Pollen ) oft nützliche Zusatzquellen. In einer Studie wurde festgestellt, dass ausgewachsene Adalia bipunctata (Raubtiere und häufige Biokontrolle von Ephestia kuehniella ) auf Blüten überleben konnten, aber den Lebenszyklus nie vollendeten. Daher wurde eine Metaanalyse durchgeführt, um einen solchen Gesamttrend in zuvor veröffentlichten Daten zu finden, falls dies der Fall ist existierte. In einigen Fällen sind florale Ressourcen absolut notwendig. Insgesamt erhöhen florale Ressourcen (und eine Imitation, dh Zuckerwasser) die Langlebigkeit und Fruchtbarkeit , was bedeutet, dass selbst räuberische Populationen von der Fülle an Nicht-Beute-Nahrung abhängen können. Daher kann der Erfolg der biologischen Bekämpfung überraschenderweise von Blumen in der Nähe abhängen.

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis

Externe Links