Ascomycota - Ascomycota

Ascomycota
Sarcoscypha coccinea
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Pilze
Unterreich:	Dikarya
Aufteilung:	Ascomycota ( Berk. ) Caval.-Sm. (1998)
Unterteilungen/Klassen
Pezizomycotina Arthoniomyceten Koniozybomyceten Dothideomyceten Eurotiomyceten Geoglossomyceten Laboulbeniomyceten Lecanoromyceten Leotiomyceten Lichinomyceten Omnivoromyceten Orbiliomyceten Pezizomyceten Sordariomyceten Xylonomyceten "Nicht aufgegebene Bestellungen" Lahmiales Itchiclahmadion Triblidiales Saccharomycotina Saccharomyceten Taphrinomykotina Archaeorhizomyces Neolektomieceten Pneumozystidomyceten Schizosaccharomyceten Taphrinomyceten

Ascomycota ist ein Stamm des Königreichs Fungi , das zusammen mit den Basidiomycota das Unterreich Dikarya bildet . Seine Mitglieder sind allgemein als Sackpilze oder Ascomyceten bekannt . Es ist der größte Pilzstamm mit über 64.000 Arten . Das bestimmende Merkmal dieser Pilzgruppe ist der „ Ascus “ (aus dem Griechischen : ἀσκός ( askos ), was „Beutel“ oder „Weinhaut“ bedeutet), eine mikroskopische Geschlechtsstruktur, in der unbewegliche Sporen , sogenannte Ascosporen , gebildet werden. Einige Arten der Ascomycota sind jedoch asexuell , das heißt, sie haben keinen Sexualzyklus und bilden somit keine Asci oder Ascosporen. Bekannte Beispiele für sac Pilze schließen Morcheln , Trüffel , Bierhefe und Bäckerhefe , Totmann-Finger und Tasse Pilze . Zu den Ascomycota gehören die Pilzsymbionten in den meisten Flechten (lose als "Ascolichens" bezeichnet) wie Cladonia .

Ascomycota ist eine monophyletische Gruppe (sie enthält alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren). Früher wurden asexuelle (oder anamorphe ) Ascomyceten zusammen mit asexuellen Arten aus anderen Pilztaxa in die Deuteromycota eingeordnet und aufgrund morphologischer oder physiologischer Ähnlichkeiten mit Ascus-tragenden Taxa und durch phylogenetische Analysen von DNA- Sequenzen klassifiziert .

Die Ascomyceten sind für den Menschen von besonderem Nutzen als Quellen für medizinisch wichtige Verbindungen, wie Antibiotika , zum Fermentieren von Brot, alkoholischen Getränken und Käse. Penicillium- Spezies auf Käse und solche, die Antibiotika zur Behandlung bakterieller Infektionskrankheiten produzieren, sind Beispiele für Ascomyceten.

Viele Ascomyceten sind Krankheitserreger , sowohl von Tieren, einschließlich des Menschen, als auch von Pflanzen. Beispiele für Ascomyceten , die beim Menschen Infektionen verursachen können , umfassen Candida albicans , Aspergillus niger und mehrere Dutzend Arten , die Hautinfektionen verursachen . Zu den vielen pflanzenpathogenen Ascomyceten gehören Apfelschorf , Reisbrand , Mutterkornpilze , Schwarzer Knoten und Echter Mehltau . Mehrere Arten von Ascomyceten sind biologische Modellorganismen in der Laborforschung. Am bekanntesten sind Neurospora crassa , verschiedene Hefearten und Aspergillus- Arten, die in vielen genetischen und zellbiologischen Studien verwendet werden.

Asexuelle Fortpflanzung bei Ascomyceten

Ascomyceten sind „Sporenschützen“. Es sind Pilze, die in speziellen, länglichen Zellen oder Säcken, den sogenannten Asci, mikroskopisch kleine Sporen produzieren, die der Gruppe ihren Namen geben.

Die asexuelle Fortpflanzung ist die vorherrschende Vermehrungsform der Ascomycota und verantwortlich für die rasche Ausbreitung dieser Pilze in neue Gebiete. Die asexuelle Fortpflanzung von Ascomyceten ist sowohl in struktureller als auch in funktioneller Hinsicht sehr unterschiedlich. Die wichtigste und allgemeinste ist die Produktion von Konidien, aber auch Chlamydosporen werden häufig produziert. Darüber hinaus vermehren sich Ascomycota auch ungeschlechtlich durch Knospung.

Konidienbildung:

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung kann durch vegetative Fortpflanzungssporen, die Konidien, erfolgen. Die asexuellen, unbeweglichen haploiden Sporen eines Pilzes, die nach dem griechischen Wort für Staub (Conia) benannt sind, werden daher auch als Konidiosporen und Mitosporen bezeichnet. Die Konidiosporen enthalten gewöhnlich einen Kern und sind Produkte mitotischer Zellteilungen und werden daher manchmal Mitosporen genannt , die genetisch identisch mit dem Myzel sind, aus dem sie stammen. Sie werden typischerweise an den Enden von spezialisierten Hyphen, den Konidiophoren, gebildet. Je nach Art können sie durch Wind oder Wasser oder durch Tiere verbreitet werden. Konidiophoren können einfach vom Myzel abzweigen oder in Fruchtkörpern gebildet werden.

Die Hyphe, die die Sporenspitze (Konidienspitze) bildet, kann der normalen Hyphenspitze sehr ähnlich oder differenziert sein. Die häufigste Differenzierung ist die Bildung einer flaschenförmigen Zelle, die als Phialide bezeichnet wird und aus der die Sporen produziert werden. Nicht alle diese asexuellen Strukturen sind eine einzelne Hyphe. In einigen Gruppen sind die Konidiophoren (die Strukturen, die die Konidien tragen) zu einer dicken Struktur aggregiert.

ZB In der Ordnung Moniliales sind alle mit Ausnahme der Aggregationen einzelne Hyphen, die als Korämie oder Synnema bezeichnet werden. Diese produzieren Strukturen, die eher maisstokesähnlich sind, wobei viele Konidien in einer Masse aus den aggregierten Konidiophoren produziert werden.

Die diversen Konidien und Konidiophoren entwickeln sich manchmal in asexuellen Sporokarpen mit unterschiedlichen Eigenschaften (zB Acervulus, Pycnidium, Sporodochium). Einige Arten von Ascomyceten bilden ihre Strukturen im Pflanzengewebe, entweder als Parasit oder als Saprophyt. Diese Pilze haben komplexere asexuelle Sporenstrukturen entwickelt, wahrscheinlich beeinflusst durch die kulturellen Bedingungen des Pflanzengewebes als Substrat. Diese Strukturen werden Sporodochium genannt . Dies ist ein Kissen aus Konidiophoren, das aus einem pseudoparenchymatösen Stroma in Pflanzengewebe entsteht. Das Pyknidium ist eine kugelige bis flaschenförmige parenchymatöse Struktur, die an ihrer Innenwand mit Konidiophoren ausgekleidet ist. Der Acervulus ist ein flaches, untertassenförmiges Bett aus Konidiophoren, das unter einer Pflanzenkutikula gebildet wird und schließlich zur Verbreitung durch die Kutikula ausbricht.

Knospung:

Der asexuelle Fortpflanzungsprozess bei Ascomyceten beinhaltet auch die Knospung, die wir bei Hefen deutlich beobachten . Dies wird als "blastischer Prozess" bezeichnet. Es beinhaltet das Ausblasen oder Ausblasen der Hyphenspitzenwand. Der blastische Prozess kann alle Wandschichten umfassen, oder es kann eine neue Zellwand synthetisiert werden, die aus der alten Wand extrudiert wird.

Die ersten Knospungsereignisse können als die Entwicklung eines Chitinrings um den Punkt gesehen werden, an dem die Knospe erscheinen wird. Dies stärkt und stabilisiert die Zellwand. Enzymatische Aktivität und Turgordruck schwächen und extrudieren die Zellwand. Während dieser Phase wird neues Zellwandmaterial eingearbeitet. Zellinhalt wird in die Nachkommenzelle gepresst, und als die letzte Phase der Mitose endet, bildet sich eine Zellplatte, an der eine neue Zellwand nach innen wachsen wird.

Eigenschaften von Ascomyceten

• Ascomycota sind morphologisch vielfältig. Die Gruppe umfasst Organismen von einzelligen Hefen bis hin zu komplexen Becherpilzen.
• 98% der Flechten haben eine Ascomycota als pilzlichen Teil der Flechte.
• Es gibt 2000 identifizierte Gattungen und 30.000 Arten von Ascomycota.
• Das verbindende Merkmal dieser verschiedenen Gruppen ist das Vorhandensein einer Fortpflanzungsstruktur, die als Ascus bekannt ist , obwohl sie in einigen Fällen eine geringere Rolle im Lebenszyklus spielt.
• Viele Ascomyceten sind von kommerzieller Bedeutung. Einige spielen eine nützliche Rolle, wie die Hefen, die beim Backen, Brauen und der Weingärung verwendet werden, sowie Trüffel und Morcheln, die als Gourmet-Delikatessen gelten.
• Viele von ihnen verursachen Baumkrankheiten wie Ulmenkrankheit und Apfelfäule.
• Einige der pflanzenpathogenen Ascomyceten sind Apfelschorf, Reisbrand, Mutterkornpilze, Schwarzer Knoten und Echter Mehltau.
• Aus den Hefen werden alkoholische Getränke und Brote hergestellt. Aus dem Schimmelpilz Penicillium wird das Antibiotikum Penicillin hergestellt.
• Fast die Hälfte aller Mitglieder des Stammes Ascomycota gehen mit Algen symbiotische Assoziationen zu Flechten ein.
• Andere, wie Morcheln (ein hochgeschätzter essbarer Pilz), gehen wichtige Mykorrhiza- Beziehungen mit Pflanzen ein und bieten dadurch eine verbesserte Wasser- und Nährstoffaufnahme und in einigen Fällen einen Schutz vor Insekten.
• Fast alle Ascomyceten sind terrestrisch oder parasitär. Einige haben sich jedoch an Meer- oder Süßwasserumgebungen angepasst.
• Die Zellwände der Hyphen sind wie bei Basidiomycota unterschiedlich aus Chitin und β-Glucanen zusammengesetzt. Diese Fasern sind jedoch in eine Matrix aus Glykoprotein eingebettet, die die Zucker Galaktose und Mannose enthält.
• Das Myzel von Ascomyceten besteht normalerweise aus septierten Hyphen . Es gibt jedoch nicht notwendigerweise in jeder der Divisionen eine feste Anzahl von Kernen.
• Die Septumwände haben Septumporen, die eine zytoplasmatische Kontinuität in den einzelnen Hyphen bereitstellen. Unter geeigneten Bedingungen können Kerne auch zwischen Septumkompartimenten durch die Septumporen wandern.
• Ein einzigartiges Merkmal der Ascomycota (aber nicht in allen Ascomyceten vorhanden) ist das Vorhandensein von Woronin-Körpern auf jeder Seite der Septen, die die Hyphensegmente trennen, die die Septumporen kontrollieren. Wenn eine angrenzende Hyphe gerissen ist, blockieren die Woronin-Körper die Poren, um den Verlust von Zytoplasma in das gerissene Kompartiment zu verhindern. Die Woronin-Körper sind kugelförmige, hexagonale oder rechteckige membrangebundene Strukturen mit einer kristallinen Proteinmatrix.

Moderne Klassifizierung

Es gibt drei Subphyla , die beschrieben und akzeptiert werden:

• Die Pezizomycotina sind der größte Unterstamm und enthalten alle Ascomyceten, die Ascocarps (Fruchtkörper) produzieren, mit Ausnahme einer Gattung, Neolecta , in der Taphrinomycotina . Es entspricht in etwa dem vorherigen Taxon Euascomycetes . Die Pezizomycotina schliesst das makroskopische "ascos" wie Trüffel , Ergot , ascolichens, cup Pilze ( Discomyceten ), Pyrenomyceten , lorchels und Raupe Pilz . Es enthält auch mikroskopische Pilze wie Mehltau , dermatophytische Pilze und Laboulbeniales .
• Die Saccharomycotina umfassen die meisten "echten" Hefen, wie Bäckerhefe und Candida , die einzellige (einzellige) Pilze sind, die sich vegetativ durch Knospung vermehren. Die meisten dieser Arten wurden früher in ein Taxon namens Hemiascomycetes eingeordnet .
• Die Taphrinomycotina umfassen eine unterschiedliche und basale Gruppe innerhalb der Ascomycota, die nach molekularen ( DNA ) Analysen erkannt wurde . Das Taxon wurde ursprünglich Archiascomycetes (oder Archaeascomycetes ) genannt. Es umfasst Hyphenpilze ( Neolecta , Taphrina , Archaeorhizomyces ) , Spalthefen ( Schizosaccharomyces ) und den Lungenparasiten Pneumocystis .

Veraltete Taxonnamen

Mehrere veraltete Taxonnamen – basierend auf morphologischen Merkmalen – werden immer noch gelegentlich für Arten der Ascomycota verwendet. Dazu gehören die folgenden sexuellen ( teleomorphen ) Gruppen, die durch die Strukturen ihrer sexuellen Fruchtkörper definiert sind : die Discomyceten , zu denen alle Arten gehören, die Apothezien bilden ; die Pyrenomyceten , zu denen alle Sackpilze gehörten, die Perithecia oder Pseudothecia bildeten , oder jede Struktur, die diesen morphologischen Strukturen ähnelt; und die Plectocetes, zu denen die Arten gehörten, die Kleistothezien bilden . Hemiascomycetes umfassten die Hefen und hefeähnlichen Pilze, die jetzt in die Saccharomycotina oder Taphrinomycotina eingebracht wurden , während die Euascomycetes die verbleibenden Arten der Ascomycota umfassten, die jetzt in der Pezizomycotina sind , und der Neolecta , die in der Taphrinomycotina sind.

Einige Ascomyceten vermehren sich nicht sexuell oder es ist nicht bekannt, dass sie Asci produzieren und sind daher anamorphotische Arten. Jene Anamorphose, die Konidien (Mitosporen) produzieren, wurden zuvor als mitosporische Ascomycota beschrieben . Einige Taxonomen ordneten diese Gruppe in einen separaten künstlichen Stamm ein , die Deuteromycota (oder "Fungi Imperfecti"). Wo neuere molekulare Analysen enge Verwandtschaften mit Ascus-tragenden Taxa identifiziert haben, wurden anamorphotische Arten trotz des Fehlens des definierenden Ascus in die Ascomycota gruppiert. Sexuelle und asexuelle Isolate derselben Art tragen üblicherweise unterschiedliche binomiale Artnamen, wie beispielsweise Aspergillus nidulans und Emericella nidulans , für asexuelle bzw. sexuelle Isolate derselben Art.

Arten der Deuteromycota wurden als Coelomyceten klassifiziert, wenn sie ihre Konidien in winzigen flaschen- oder untertassenförmigen Konidiomaten produzierten, die technisch als Pyknidien und Acervuli bekannt sind . Die Hyphomyceten waren jene Arten, bei denen die Konidiophoren ( dh die Hyphenstrukturen, die am Ende Konidien bildende Zellen tragen) frei oder locker organisiert sind. Sie sind meist isoliert, treten aber manchmal auch als parallel ausgerichtete Zellbündel (beschrieben als synnematal ) oder als kissenförmige Massen (beschrieben als sporodochial ) auf.

Morphologie

Ein Mitglied der Gattung Ophiocordyceps, das auf Arthropoden parasitiert. Beachten Sie die verlängerten Stromata. Spezies unbekannt, vielleicht Ophiocordyceps caloceroides .

Ascomyceten-Lebenszyklus

Die meisten Arten wachsen als filamentöse, mikroskopische Strukturen, die Hyphen genannt werden, oder als knospende Einzelzellen (Hefen). Viele miteinander verbundene Hyphen bilden einen Thallus, der normalerweise als Myzel bezeichnet wird und der – wenn er mit bloßem Auge (makroskopischen) sichtbar ist – allgemein als Schimmel bezeichnet wird . Während der sexuellen Fortpflanzung produzieren viele Ascomycota typischerweise eine große Anzahl von Asci . Der Ascus ist oft in einer vielzelligen, gelegentlich gut sichtbaren Fruchtstruktur, dem Ascocarp (auch Ascom genannt ) enthalten. Ascocarps gibt es in den unterschiedlichsten Formen: becherförmig, keulenförmig, kartoffelartig, schwammig, samenartig, sickernd und pickelartig, korallenartig, nissenartig, golfballförmig, perforiert Tennis kugelförmig, kissenförmig, plattiert und gefiedert in Miniatur ( Laboulbeniales ), mikroskopisch klassisch griechischer Schildförmig, gestielt oder sitzend. Sie können einzeln oder in Gruppen erscheinen. Ihre Textur kann ebenfalls sehr variabel sein, einschließlich fleischig, wie Holzkohle (kohlenstoffhaltig), ledrig, gummiartig, gallertartig, schleimig, pudrig oder spinnennetzartig. Ascocarps gibt es in mehreren Farben wie rot, orange, gelb, braun, schwarz oder seltener grün oder blau. Einige Ascomyceen-Pilze wie Saccharomyces cerevisiae wachsen als einzellige Hefen, die sich während der sexuellen Fortpflanzung zu einem Ascus entwickeln und keine Fruchtkörper bilden.

Der "Kerzenschnupferpilz" in seinem asexuellen Zustand, Xylaria hypoxylon

Bei lichenisierten Arten bestimmt der Thallus des Pilzes die Form der symbiotischen Kolonie. Einige dimorphe Arten, wie Candida albicans , können zwischen Wachstum als Einzelzelle und als filamentöse, mehrzellige Hyphen wechseln. Andere Arten sind pleomorph und zeigen asexuelle (anamorphe) sowie sexuelle (teleomorphe) Wachstumsformen.

Mit Ausnahme von Flechten ist das nicht-reproduktive (vegetative) Myzel der meisten Ascomyceten normalerweise unauffällig, da es normalerweise in das Substrat wie Erde eingebettet ist oder auf oder in einem lebenden Wirt wächst und nur das Ascoma während der Fruchtbildung gesehen werden kann. Pigmentierung , wie Melanin in Hyphenwänden, zusammen mit starkem Wachstum auf Oberflächen können zu sichtbaren Schimmelpilzkolonien führen; Beispiele sind Cladosporium- Arten, die schwarze Flecken auf Badezimmerabdichtungen und anderen feuchten Bereichen bilden. Viele Ascomyceten verursachen Lebensmittelverderb, und daher sind die Häutchen oder schimmeligen Schichten, die sich auf Marmeladen, Säften und anderen Lebensmitteln entwickeln, die Myzelien dieser Arten oder gelegentlich Mucoromycotina und fast nie Basidiomycota . Rußpilze , die sich vor allem in den Tropen an Pflanzen entwickeln, sind die Thalli vieler Arten.

Das Ascocarp einer Morchel enthält zahlreiche Apothezien.

Auch große Massen von Hefezellen, Asci- oder Ascus-ähnlichen Zellen oder Konidien können makroskopische Strukturen bilden. Zum Beispiel. Pneumocystis- Arten können Lungenhöhlen (auf Röntgenstrahlen sichtbar) besiedeln und eine Form von Lungenentzündung verursachen . Asci von Ascosphaera fill Honigbienenlarven und Puppen Mumifizierung mit einem kreideähnlichen Aussehen verursacht, daher der Name „Kalkbrut“. Hefen für kleine Kolonien in vitro und in vivo und übermäßiges Wachstum von Candida- Spezies im Mund oder in der Vagina verursachen "Soor", eine Form von Candidiasis .

Die Zellwände der Ascomyceten enthalten fast immer Chitin und β-Glucane , und Teilungen innerhalb der Hyphen, " Septen " genannt, sind die inneren Grenzen einzelner Zellen (oder Kompartimente). Zellwand und Septen verleihen den Hyphen Stabilität und Steifigkeit und können bei lokaler Schädigung der Zellwand und Zellmembran den Verlust von Zytoplasma verhindern . Die Septen haben normalerweise eine kleine Öffnung in der Mitte, die als zytoplasmatische Verbindung zwischen benachbarten Zellen fungiert und manchmal auch die Bewegung von Zellkernen innerhalb einer Hyphe von Zelle zu Zelle ermöglicht . Vegetative Hyphen der meisten Ascomyceten enthalten nur einen Kern pro Zelle ( einkernige Hyphen), aber auch mehrkernige Zellen – insbesondere in den apikalen Regionen wachsender Hyphen – können vorhanden sein.

Stoffwechsel

Wie andere Pilzstämme sind die Ascomycota heterotrophe Organismen, die organische Verbindungen als Energiequellen benötigen . Diese werden durch die Verfütterung einer Vielzahl organischer Substrate wie Totstoffe, Nahrungsmittel oder als Symbionten in oder auf anderen lebenden Organismen gewonnen. Um diese Nährstoffe aus ihrer Umgebung zu erhalten, sezernieren Ascomyceten-Pilze starke Verdauungsenzyme , die organische Substanzen in kleinere Moleküle zerlegen, die dann in die Zelle aufgenommen werden. Viele Arten leben von abgestorbenem Pflanzenmaterial wie Blättern, Zweigen oder Baumstämmen. Einige Arten besiedeln Pflanzen, Tiere oder andere Pilze als Parasiten oder mutualistische Symbionten und beziehen ihre gesamte Stoffwechselenergie in Form von Nährstoffen aus dem Gewebe ihrer Wirte.

Aufgrund ihrer langen Evolutionsgeschichte haben die Ascomycota die Fähigkeit entwickelt, fast jede organische Substanz abzubauen. Anders als die meisten Organismen sind sie in der Lage, pflanzliche Biopolymere wie Zellulose oder Lignin mit eigenen Enzymen zu verdauen . Kollagen , ein bei Tieren reichlich vorhandenes Strukturprotein, und Keratin – ein Protein, das Haare und Nägel bildet – können ebenfalls als Nahrungsquellen dienen. Ungewöhnliche Beispiele sind Aureobasidium pullulans , das sich von Wandfarbe ernährt, und der Kerosinpilz Amorphotheca Resinae , der sich von Flugzeugtreibstoff ernährt (was gelegentlich Probleme für die Luftfahrtindustrie verursacht) und manchmal Kraftstoffleitungen blockieren kann. Andere Arten können hohem osmotischen Stress widerstehen und wachsen beispielsweise auf gesalzenen Fischen, und einige Ascomyceten sind aquatisch.

Die Ascomycota zeichnet sich durch einen hohen Spezialisierungsgrad aus; zum Beispiel greifen bestimmte Arten von Laboulbeniales nur ein bestimmtes Bein einer bestimmten Insektenart an. Viele Ascomycota gehen symbiotische Beziehungen ein, beispielsweise in Flechten – symbiotische Verbindungen mit Grünalgen oder Cyanobakterien –, in denen der Pilzsymbiont direkt Produkte der Photosynthese erhält . Wie viele Basidiomyceten und Glomeromycota bilden einige Ascomyceten Symbiosen mit Pflanzen, indem sie die Wurzeln besiedeln, um Mykorrhiza- Assoziationen zu bilden . Die Ascomycota repräsentiert auch mehrere fleischfressende Pilze , die Hyphenfallen entwickelt haben, um kleine Protisten wie Amöben sowie Spulwürmer ( Nematoden ), Rädertierchen , Bärtierchen und kleine Gliederfüßer wie Springschwänze ( Collembola ) zu fangen .

Hypomyces completus auf Kulturmedium

Verbreitung und Lebensumfeld

Die Ascomycota sind in allen Landökosystemen weltweit vertreten und kommen auf allen Kontinenten einschließlich der Antarktis vor . Sporen und Hyphenfragmente sind verteilt durch die Atmosphäre und Süßwasser-Umgebungen sowie das Meer Strände und Gezeitenzonen. Die Artenverteilung ist variabel; während einige auf allen Kontinenten vorkommen, kommen andere, wie zum Beispiel der weiße Trüffel Tuber magnatum , nur vereinzelt in Italien und Osteuropa vor. Die Verbreitung pflanzenparasitärer Arten wird oft durch die Wirtsverteilung eingeschränkt; zum Beispiel Cyttaria wird nur auf gefunden Nothofagus (Southern Beech) in der südlichen Hemisphäre .

Reproduktion

Asexuelle Reproduktion

Die asexuelle Fortpflanzung ist die vorherrschende Vermehrungsform der Ascomycota und verantwortlich für die rasche Ausbreitung dieser Pilze in neue Gebiete. Sie tritt durch vegetative reproduktive Sporen, die Konidien, auf . Die Konidiosporen enthalten im Allgemeinen einen Kern und sind Produkte mitotischer Zellteilungen und werden daher manchmal als Mitosporen bezeichnet, die genetisch mit dem Myzel, aus dem sie stammen, identisch sind. Sie werden typischerweise an den Enden von spezialisierten Hyphen , den Konidiophoren, gebildet . Je nach Art können sie werden zerstreut durch Wind oder Wasser, oder von Tieren.

Asexuelle Sporen

Verschiedene Arten von asexuellen Sporen können durch Farbe, Form und Art und Weise, wie sie als einzelne Sporen freigesetzt werden, identifiziert werden. Sporentypen können als taxonomische Merkmale in der Klassifikation innerhalb der Ascomycota verwendet werden. Die häufigsten Arten sind die einzelligen Sporen, die als Amerosporen bezeichnet werden . Ist die Spore durch eine Querwand ( Septum ) zweigeteilt , spricht man von Didymospore .

Conidiosporen von Trichoderma aggressivum , Durchmesser ca. 3µm

Konidiophoren von Schimmelpilzen der Gattung Aspergillus , Konidiogenese ist blastisch-phialidisch

Konidiophoren von Trichoderma harzianum , Konidiogenese ist blastisch-phialidisch

Konidiophoren von Trichoderma fertile mit vasenförmigen Phialiden und neu gebildeten Konidien an ihren Enden (helle Punkte)

Bei zwei oder mehr Querwänden hängt die Klassifizierung von der Sporenform ab. Wenn die Septen quer verlaufen , wie die Sprossen einer Leiter, handelt es sich um eine Phragmospore , und wenn sie eine netzartige Struktur besitzen, handelt es sich um eine Dictyospore . Bei Staurosporen gehen strahlenähnliche Arme von einem zentralen Körper aus; bei anderen ( Helicosporen ) ist die gesamte Spore wie eine Feder spiralförmig aufgewickelt. Sehr lange wurmartige Sporen mit einem Längen-zu-Durchmesser-Verhältnis von mehr als 15:1 werden als Scolecosporen bezeichnet .

Konidiogenese und Dehiszenz

Wichtige Merkmale der Anamorphoten der Ascomycota sind die Konidiogenese , die Sporenbildung und Dehiszenz (Trennung von der Mutterstruktur) umfasst. Die Konidiogenese entspricht der Embryologie bei Tieren und Pflanzen und kann in zwei grundlegende Entwicklungsformen unterteilt werden: die blastische Konidiogenese, bei der die Spore bereits sichtbar ist, bevor sie sich von der konidiogenen Hyphe trennt, und die thallische Konidiogenese, bei der sich eine Querwand bildet und die neu gebildete Zelle entwickelt sich zu einer Spore. Die Sporen können in einer groß angelegten spezialisierten Struktur erzeugt werden oder auch nicht, die hilft, sie zu verbreiten.

Diese beiden Grundtypen lassen sich wie folgt weiter klassifizieren:

• blastisch-akropetal (wiederholtes Aussprossen an der Spitze der konidiogenen Hyphen, so dass sich eine Sporenkette mit den jüngsten Sporen an der Spitze bildet),
• blastisch-synchron (gleichzeitige Sporenbildung aus einer Zentralzelle, manchmal mit Bildung von sekundären akropetalen Ketten aus den anfänglichen Sporen),
• blastisch-sympodial (wiederholte seitliche Sporenbildung hinter der führenden Spore, so dass die älteste Spore an der Hauptspitze steht),
• blastisch-annellidisch (jede Spore trennt sich und hinterlässt eine ringförmige Narbe in der von der vorherigen Spore hinterlassenen Narbe),
• blastisch-phialidisch (die Sporen entstehen und werden aus den offenen Enden spezieller konidiogener Zellen namens Phialiden ausgestoßen , die in ihrer Länge konstant bleiben),
• basauxisch (wo eine Kette von Konidien in sukzessive jüngeren Entwicklungsstadien von der Mutterzelle emittiert wird),
• blastisch-retrogressiv (Sporen trennen sich durch Bildung von Querwänden nahe der Spitze der konidiogenen Hyphe, die dadurch immer kürzer wird),
• thallisch-arthrisch (doppelte Zellwände spalten die konidiogene Hyphe in Zellen, die sich zu kurzen, zylindrischen Sporen entwickeln, die Arthrokonidien genannt werden ; manchmal stirbt jede zweite Zelle ab und lässt die Arthrokonidien frei),
• thallisch-solitär (eine große vorgewölbte Zelle trennt sich von der konidiogenen Hyphe, bildet Innenwände und entwickelt sich zu einer Phragmospore ).

Manchmal werden die Konidien in mit bloßem Auge sichtbaren Strukturen gebildet, die zur Verteilung der Sporen beitragen. Diese Strukturen werden "Conidiomata" (Singular: Conidiom ) genannt und können die Form von Pyknidien (die flaschenförmig sind und im Pilzgewebe entstehen) oder Acervuli (die kissenförmig sind und im Wirtsgewebe entstehen) annehmen .

Dehiszenz geschieht auf zwei Arten. Bei der schizolytischen Dehiszenz bildet sich zwischen den Zellen eine Doppelwand mit einer zentralen Lamelle (Schicht); die zentrale Schicht zerfällt dann, wodurch die Sporen freigesetzt werden. Bei der rhexolytischen Dehiszenz degeneriert die Zellwand, die sich außen an die Sporen anschließt, und setzt die Konidien frei.

Heterokaryose und Parasexualität

Es ist nicht bekannt, dass mehrere Ascomycota-Arten einen sexuellen Zyklus haben. Solche asexuellen Spezies können möglicherweise eine genetische Rekombination zwischen Individuen durch Prozesse erfahren, die Heterokaryose und parasexuelle Ereignisse beinhalten.

Parasexualität bezieht sich auf den Prozess der Heterokaryose, der durch die Verschmelzung zweier Hyphen verschiedener Individuen durch einen Prozess namens Anastomose verursacht wird , gefolgt von einer Reihe von Ereignissen, die zu genetisch unterschiedlichen Zellkernen im Myzel führen . Die Verschmelzung von Kernen wird nicht von meiotischen Ereignissen wie der Gametenbildung gefolgt und führt zu einer erhöhten Anzahl von Chromosomen pro Kern. Mitotisches Crossover kann eine Rekombination ermöglichen , dh einen Austausch von genetischem Material zwischen homologen Chromosomen . Die Chromosomenzahl kann dann durch Kernteilung in ihren haploiden Zustand zurückversetzt werden , wobei sich jeder Tochterkern genetisch von den ursprünglichen Elternkernen unterscheidet. Alternativ können Kerne einige Chromosomen verlieren, was zu aneuploiden Zellen führt. Candida albicans (Klasse Saccharomycetes) ist ein Beispiel für einen Pilz, der einen parasexuellen Zyklus hat (siehe Candida albicans und parasexueller Zyklus ).

Sexuelle Fortpflanzung

Ascus von Hypocrea virens mit acht zweizelligen Ascosporen

Die sexuelle Fortpflanzung in den Ascomycota führt zur Bildung des Ascus , der Struktur, die diese Pilzgruppe definiert und sie von anderen Pilzstämmen unterscheidet. Der Ascus ist ein röhrenförmiges Gefäß, ein Meiosporangium , das die bei der Meiose produzierten Sexualsporen enthält, die als Ascosporen bezeichnet werden .

Abgesehen von wenigen Ausnahmen wie Candida albicans sind die meisten Ascomyceten haploid , dh sie enthalten einen Chromosomensatz pro Kern. Während der sexuellen Fortpflanzung gibt es eine diploide Phase, die normalerweise sehr kurz ist, und die Meiose stellt den haploiden Zustand wieder her. Der Sexualzyklus einer gut untersuchten repräsentativen Ascomycota-Art wird in Neurospora crassa ausführlicher beschrieben . Auch die adaptive Grundlage für die Aufrechterhaltung der sexuellen Fortpflanzung bei den Ascomycota- Pilzen wurde von Wallen und Perlin überprüft. Sie kamen zu dem Schluss, dass der plausibelste Grund für die Aufrechterhaltung dieser Fähigkeit der Vorteil der Reparatur von DNA-Schäden durch Rekombination während der Meiose ist . DNA-Schäden können durch eine Vielzahl von Belastungen verursacht werden, wie zum Beispiel durch Nährstoffeinschränkung.

Bildung von sexuellen Sporen

Der sexuelle Teil des Lebenszyklus beginnt mit der Paarung zweier Hyphenstrukturen . Im Fall der homothallischen Spezies, Paarung zwischen Hyphen des gleichen Pilze aktiviert Klon , während in heterothallisch Spezies, die zwei Hyphen aus Pilze Klonen stammen müssen , die genetisch unterschiedlich ist , das heißt, diejenigen , die von einem anderen sind Paarungstyp . Paarungsarten sind typisch für die Pilze und entsprechen in etwa den Geschlechtern bei Pflanzen und Tieren; eine Art kann jedoch mehr als zwei Paarungstypen haben, was manchmal zu komplexen vegetativen Inkompatibilitätssystemen führt . Die adaptive Funktion des Paarungstyps wird in Neurospora crassa diskutiert .

Gametangia sind sexuelle Strukturen, die aus Hyphen gebildet werden und die generativen Zellen sind. Eine sehr feine Hyphe, Trichogyne genannt, geht aus einem Gametangium, dem Ascogonium , hervor und verschmilzt mit einem Gametangium (dem Antheridium ) des anderen Pilzisolats. Die Kerne im Antheridium wandern dann in das Ascogonium, und es kommt zur Plasmogamie – der Vermischung des Zytoplasmas –. Anders als bei Tieren und Pflanzen folgt auf die Plasmogamie nicht unmittelbar die Verschmelzung der Kerne (sogenannte Karyogamie ). Stattdessen bilden die Kerne der beiden Hyphen Paare, wodurch die Dikaryophase des Sexualzyklus eingeleitet wird, während der sich die Kernpaare synchron teilen. Die Fusion der gepaarten Kerne führt zur Vermischung des genetischen Materials und zur Rekombination, gefolgt von der Meiose . Ein ähnlicher Sexualzyklus ist bei den Rotalgen (Rhodophyta) vorhanden. Eine verworfene Hypothese besagte, dass ein zweites Karyogamie-Ereignis im Ascogonium vor der Ascogenie auftrat, was zu einem tetraploiden Kern führte, der sich durch Meiose in vier diploide Kerne und dann durch einen angeblichen Prozess namens Brachymeiose in acht haploide Kerne teilte , aber diese Hypothese wurde in der 1950er Jahre.

Unitunicate-inoperculate Asci von Hypomyces chrysospermus

Aus dem befruchteten Ascogonium entstehen zweikernige Hyphen, in denen jede Zelle zwei Kerne enthält. Diese Hyphen werden als ascogene oder fruchtbare Hyphen bezeichnet. Sie werden vom vegetativen Myzel getragen, das ein- (oder ein-)kernige Hyphen enthält, die steril sind. Das Myzel, das sowohl sterile als auch fruchtbare Hyphen enthält, kann zu einem Fruchtkörper, dem Ascocarp , wachsen, der Millionen von fruchtbaren Hyphen enthalten kann.

Ein Ascocarp ist der Fruchtkörper der sexuellen Phase in Ascomycota. Es gibt fünf morphologisch verschiedene Arten von Ascocarp, nämlich:

• Nackte Asci: Diese kommen in einfachen Ascomyceten vor; Asci werden auf der Oberfläche des Organismus produziert.
• Perithezien : Asci befinden sich in flaschenförmigem Ascoma (Perithecium) mit einer Pore (Ostiol) an der Spitze.
• Kleistothecia : Das Ascocarp (ein Kleistothecium) ist kugelförmig und geschlossen.
• Apothecia : Die Asci befinden sich in einem schalenförmigen Ascoma (Apothecie). Diese werden manchmal als "Becherpilze" bezeichnet.
• Pseudothezien : Asci mit zwei Schichten, die in Pseudothezien produziert werden, die wie Perithezien aussehen. Die Ascosporen sind unregelmäßig angeordnet.

Die Geschlechtsstrukturen werden in der Fruchtschicht des Ascocarps, dem Hymenium, gebildet . An einem Ende der ascogenen Hyphen entwickeln sich charakteristische U-förmige Haken, die sich entgegen der Wuchsrichtung der Hyphen nach hinten krümmen. Die beiden Kerne, die sich im apikalen Teil jeder Hyphe befinden, teilen sich so, dass die Fäden ihrer mitotischen Spindeln parallel verlaufen, wodurch zwei Paare genetisch unterschiedlicher Kerne entstehen. Ein Tochterkern wandert in die Nähe des Hakens, während der andere Tochterkern zum basalen Teil der Hyphe wandert. Die Bildung von zwei parallelen Querwänden teilt die Hyphe dann in drei Abschnitte: einen am Haken mit einem Kern, einen an der Basis der ursprünglichen Hyphe, der einen Kern enthält, und einen, der den U-förmigen Teil trennt, der die andere zwei Kerne.

Schema eines Apothekiums (die typische becherförmige Fortpflanzungsstruktur von Ascomyceten) mit sterilem Gewebe sowie sich entwickelnden und reifen Asci.

Die Kernfusion (Karyogamie) findet in den U-förmigen Zellen des Hymeniums statt und führt zur Bildung einer diploiden Zygote . Die Zygote wächst in den Ascus ein , eine längliche röhren- oder zylinderförmige Kapsel. Die Meiose führt dann zu vier haploiden Kernen, gefolgt von einer weiteren mitotischen Teilung, die zu acht Kernen in jedem Ascus führt. Die Kerne werden zusammen mit einigen Zytoplasmen von Membranen und einer Zellwand eingeschlossen, wodurch Ascosporen entstehen, die wie Erbsen in einer Schote im Ascus ausgerichtet sind.

Beim Öffnen des Ascus können Ascosporen durch den Wind verbreitet werden, während in einigen Fällen die Sporen gewaltsam aus dem Ascus ausgestoßen werden; Bestimmte Arten haben Sporenkanonen entwickelt, die Ascosporen bis zu 30 cm weit ausstoßen können. ein Weg. Wenn die Sporen ein geeignetes Substrat erreichen, keimen sie, bilden neue Hyphen, die den Lebenszyklus der Pilze neu starten.

Die Form des Ascus ist für die Klassifikation wichtig und wird in vier Grundtypen unterteilt: unitunicate-operculate, unitunicate-inoperculate, bitunicate oder prototunicate. Weitere Informationen finden Sie im Artikel zu Asci .

Ökologie

Die Ascomycota erfüllen in den meisten landbasierten Ökosystemen eine zentrale Rolle . Sie sind wichtige Zersetzer , die organische Materialien wie abgestorbene Blätter und Tiere abbauen und den Detritivoren (Tieren, die sich von zersetzendem Material ernähren) helfen , ihre Nährstoffe zu erhalten. Ascomyceten können zusammen mit anderen Pilzen große Moleküle wie Zellulose oder Lignin abbauen und spielen somit eine wichtige Rolle im Nährstoffkreislauf wie dem Kohlenstoffkreislauf .

Die Fruchtkörper der Ascomycota bieten Nahrung für viele Tiere, von Insekten und Nacktschnecken ( Gastropoda ) bis hin zu Nagetieren und größeren Säugetieren wie Hirschen und Wildschweinen .

Viele Ascomyceten gehen auch symbiotische Beziehungen mit anderen Organismen ein, einschließlich Pflanzen und Tieren.

Flechten

Wahrscheinlich haben die Ascomycota schon früh in ihrer Evolutionsgeschichte symbiotische Assoziationen mit Grünalgen ( Chlorophyta ) und anderen Algenarten und Cyanobakterien gebildet . Diese Mutualistischen Assoziationen sind allgemein als Flechten bekannt und können in terrestrischen Regionen der Erde wachsen und bestehen bleiben, die für andere Organismen unwirtlich sind und durch extreme Temperaturen und Feuchtigkeit gekennzeichnet sind, einschließlich der Arktis , der Antarktis , Wüsten und Berggipfel. Während der photoautotrophe Algenpartner durch Photosynthese Stoffwechselenergie erzeugt, bietet der Pilz eine stabile, stützende Matrix und schützt die Zellen vor Strahlung und Austrocknung. Rund 42 % der Ascomycota (ca. 18.000 Arten) bilden Flechten, und fast alle Pilzpartner der Flechten gehören zu den Ascomycota.

Mykorrhizapilze und Endophyten

Mitglieder der Ascomycota gehen mit Pflanzen zwei wichtige Arten von Beziehungen ein: als Mykorrhizapilze und als Endophyten . Mykorrhiza sind symbiotische Assoziationen von Pilzen mit den Wurzelsystemen der Pflanzen, die für das Wachstum und die Persistenz der Pflanze von entscheidender Bedeutung sein können. Das feine Myzelnetzwerk des Pilzes ermöglicht die erhöhte Aufnahme von Mineralsalzen, die in geringen Mengen im Boden vorkommen. Im Gegenzug stellt die Pflanze dem Pilz Stoffwechselenergie in Form von Photosyntheseprodukten zur Verfügung.

Endophytische Pilze leben in Pflanzen, und solche, die mit ihrem Wirt mutualistische oder kommensale Assoziationen bilden, schädigen ihre Wirte nicht. Die genaue Art der Beziehung zwischen endophytischem Pilz und Wirt hängt von der beteiligten Spezies ab, und in einigen Fällen kann die Pilzbesiedelung von Pflanzen eine höhere Resistenz gegen Insekten, Spulwürmer (Nematoden) und Bakterien verleihen ; im Fall von Gras-Endophyten produziert der Pilzsymbiont giftige Alkaloide , die die Gesundheit von pflanzenfressenden (pflanzenfressenden) Säugetieren beeinträchtigen und Insekten-Herbivoren abschrecken oder töten können.

Symbiotische Beziehungen zu Tieren

Mehrere Ascomycetes der Gattung Xylaria kolonisieren die Nester von Blattschneiderameisen und andere Pilzanbau Ameisen des Stammes Attini , und die Pilz-Gärten von Termiten (Isoptera). Da sie keine Fruchtkörper bilden, bis die Insekten die Nester verlassen haben, besteht der Verdacht, dass sie, wie in mehreren Fällen von Basidiomycota- Arten bestätigt, kultiviert werden können.

Borkenkäfer (Familie Scolytidae) sind wichtige Symbiosenpartner von Ascomyceten. Die weiblichen Käfer transportieren Pilzsporen in charakteristischen Häuten in ihrer Haut, den Mycetangien, zu neuen Wirten . Der Käfer gräbt sich in den Wald und in große Kammern, in denen er seine Eier ablegt. Aus den Mycetangien freigesetzte Sporen keimen zu Hyphen, die das Holz abbauen können. Die Käferlarven ernähren sich dann vom Pilzmyzel und tragen bei Erreichen der Reife neue Sporen mit sich, um den Infektionszyklus zu erneuern. Ein bekanntes Beispiel hierfür ist die Ulmenkrankheit , verursacht durch Ophiostoma ulmi , die vom europäischen Ulmenborkenkäfer Scolytus multistriatus übertragen wird .

Wechselwirkungen mit Pflanzenkrankheiten

Eine ihrer schädlichsten Rollen ist die als Erreger vieler Pflanzenkrankheiten. Zum Beispiel:

• Die Ulmenkrankheit , die durch die nahe verwandten Arten Ophiostoma ulmi und Ophiostoma novo-ulmi verursacht wird , hat in Europa und Nordamerika zum Tod vieler Ulmen geführt.
• Die ursprünglich asiatische Cryphonectria parasitica ist für den Angriff auf die Edelkastanie ( Castanea sativa ) verantwortlich und hat die einst weit verbreitete Amerikanische Kastanie ( Castanea dentata ) praktisch eliminiert.
• Eine Krankheit , von Mais ( Zea Mays ), die vor allem in Nordamerika weit verbreitet ist, wird hervorgerufen durch Cochliobolus heterostrophus .
• Taphrina deformans verursacht Blattkräuseln von Pfirsichen.
• Uncinula necator ist für die Krankheit Echter Mehltau verantwortlich , die Weinreben befällt.
• Monilinia- Arten verursachen Braunfäule von Steinobst wie Pfirsichen ( Prunus persica ) und Sauerkirschen ( Prunus ceranus ).
• Mitglieder der Ascomycota wie Stachybotrys chartarum sind für das Ausbleichen von Wolltextilien verantwortlich, das vor allem in den Tropen ein häufiges Problem ist.
• Blaugrüne, rote und braune Schimmelpilze befallen und verderben Lebensmittel - zum Beispiel verrottet Penicillium italicum Orangen.
• Mit Fusarium graminearum infiziertes Getreide enthält Mykotoxine wie Deoxynivalenol (DON), das beim Verzehr von Schweinen Fusarium-Ohrfäule sowie Haut- und Schleimhautläsionen verursacht.

Wechselwirkungen mit menschlichen Krankheiten

• Aspergillus fumigatus , die häufigste Ursache von Pilzinfektionen in der Lunge von Patienten mit geschwächtem Immunsystem, die oft zum Tod führen. Auch die häufigste Ursache der allergischen bronchopulmonalen Aspergillose , die häufig bei Patienten mit Mukoviszidose sowie Asthma auftritt.
• Candida albicans , ein Hefepilz, der die Schleimhäute angreift, kann eine Infektion des Mundes oder der Vagina namens Soor oder Candidiasis verursachen und wird auch für "Hefeallergien" verantwortlich gemacht.
• Pilze wie Epidermophyton verursachen Hautinfektionen, sind aber für Menschen mit einem gesunden Immunsystem nicht sehr gefährlich. Wenn das Immunsystem jedoch geschädigt ist, können sie lebensbedrohlich sein; zum Beispiel Pneumocystis jirovecii ist für schwere Lungeninfektionen verantwortlich , die in auftreten AIDS - Patienten.
• Ergot ( Claviceps purpurea ) ist eine direkte Bedrohung für den Menschen , wenn sie Weizen oder Roggen angreift und produziert hochgiftige Alkaloide , was ergotism wenn verbraucht. Zu den Symptomen zählen Halluzinationen, Magenkrämpfe und ein brennendes Gefühl in den Gliedmaßen („ St. Antoniusfeuer “).
• Aspergillus flavus , das auf Erdnüssen und anderen Wirten wächst, erzeugt Aflatoxin , das die Leber schädigt und stark krebserregend ist.
• Histoplasma capsulatum verursacht Histoplasmose, von der immungeschwächte Patienten betroffen sind.
• Blastomyces dermatitidis ist der Erreger der Blastomykose, einer invasiven und oft schwerwiegenden Pilzinfektion, die gelegentlich bei Menschen und anderen Tieren in Gebieten auftritt, in denen der Pilz endemisch ist.
• Paracoccidioides brasiliensis und Paracoccidioides lutzii sind die Erreger der Parakokzidioidomykose .
• Coccidioides immitis und Coccidioides posadasii sind die Erreger der Kokzidioidomykose (Talfieber).
• Talaromyces marneffei , früher Penicillium marneffei genannt, verursacht Talaromykose

Wohltuende Wirkungen für den Menschen

Auf der anderen Seite haben Ascus-Pilze der Menschheit einige wichtige Vorteile gebracht.

• Der bekannteste Fall dürfte der des Schimmelpilzes Penicillium chrysogenum (früher Penicillium notatum ) sein, der, vermutlich um konkurrierende Bakterien zu bekämpfen, ein Antibiotikum produziert, das unter dem Namen Penicillin im 20 Jahrhundert.
• Die medizinische Bedeutung von Tolypocladium niveum als Immunsuppressor kann kaum überschätzt werden. Es scheidet Ciclosporin aus , das nicht nur während einer Organtransplantation zur Verhinderung einer Abstoßung verabreicht wird, sondern auch bei Autoimmunerkrankungen wie Multipler Sklerose verschrieben wird , obwohl Zweifel an den langfristigen Nebenwirkungen der Behandlung bestehen.

Stilton-Käse geädert mit Penicillium roqueforti

• Einige Ascomyceten-Pilze können durch gentechnische Verfahren relativ leicht verändert werden. Sie können dann nützliche Proteine ​​wie Insulin , menschliches Wachstumshormon oder TPa produzieren, die verwendet werden, um Blutgerinnsel aufzulösen.
• Mehrere Arten sind übliche Modellorganismen in der Biologie, einschließlich Saccharomyces cerevisiae , Schizosaccharomyces pombe und Neurospora crassa . Die Genome einer Reihe von Ascomyceten-Pilzen wurden vollständig sequenziert.
• Backhefe ( Saccharomyces cerevisiae ) wird zur Herstellung von Brot , Bier und Wein verwendet , wobei Zucker wie Glukose oder Saccharose zu Ethanol und Kohlendioxid fermentiert werden . Bäcker verwenden die Hefe zur Kohlensäureproduktion, wodurch das Brot aufgeht und das Ethanol beim Kochen verdampft. Die meisten Winzer verwenden es für die Ethanolproduktion, wobei das Kohlendioxid während der Gärung in die Atmosphäre freigesetzt wird. Brauer und traditionelle Schaumweinproduzenten verwenden beides, mit einer primären Gärung für den Alkohol und einer sekundären, um die Kohlensäureblasen zu erzeugen, die den Getränken im Fall von Wein die "perlende" Textur und im Fall von Bier den gewünschten Schaum verleihen .
• Bei der Herstellung der Käsesorten Camembert und Brie spielen Enzyme von Penicillium camemberti eine Rolle , während die von Penicillium roqueforti bei Gorgonzola , Roquefort und Stilton eine Rolle spielen .
• In Asien wird Aspergillus oryzae einem Fruchtfleisch aus eingeweichten Sojabohnen zugesetzt, um Sojasauce herzustellen , und wird verwendet, um Stärke in Reis und anderen Getreidesorten in Einfachzucker aufzuspalten, um sie zu ostasiatischen alkoholischen Getränken wie Huangjiu und Sake zu fermentieren .
• Schließlich sind einige Mitglieder der Ascomycota erlesene Esswaren; Morcheln ( Morchella spp. ), Trüffel ( Tuber spp. ) und Hummerpilze ( Hypomyces lactifluorum ) gehören zu den begehrtesten Pilzdelikatessen.

Siehe auch

• Liste der Ascomycota-Familien incertae sedis
• Liste der Ascomycota genera incertae sedis

Anmerkungen

Zitierte Texte