Asparagales - Asparagales


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Asparagales
Zeitbereich: Oberkretazisch Neueste
Asperge in bloei Spargel officinalis.jpg
Asparagus officinalis
Wissenschaftliche Klassifikation bearbeiten
Königreich: Plantae
clade : Angiospermen
clade : monocots
Auftrag: Asparagales
Verbindung
Typ Gattung
Spargel
Familien
Synonyme
  • Asparagales Bromhead
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( asparagoid Lilien ) ist ein Auftrag von Pflanzen in der modernen Klassifikationssystemen wie der Angiospermen Phylogenie Gruppe (APG) und der Angiospermen Phylogenie Web . Der Auftrag hat seinen Namen von der Art Familie Asparagaceae und wird in dem platzierten monocots unter der lilioid monocots . Der Auftrag ist erst seit kurzem in Klassifikationssystemen anerkannt. Es war die erste Stelle setzte von vorne Huber im Jahr 1977 und später in dem aufgenommen Dahlgren System 1985 und dann der APG 1998, 2003 und 2009. Vor diesen viele ihren Familien in der alten Ordnung zugewiesen wurden Liliales , ein sehr großer Auftrag enthält , fast alle monocots mit bunten tepals und ohne Stärke in ihrer Endosperm . DNA - Sequenz - Analyse zeigte , dass viele der Taxa in Liliales enthalten zuvor müsste eigentlich mehr als drei Aufträge umverteilt werden, Liliales, Asparagales und Dioscoreales . Die Grenzen des Asparagales und ihrer Familien haben eine Reihe von Veränderungen in den letzten Jahren stark verändert; zukünftige Forschung kann zu weiteren Veränderungen führen und letztlich eine höhere Stabilität. In der APG Umschrift ist Asparagales der größte Auftrag von Monokotyledonen mit 14 Familien, 1122 Gattungen und etwa 36.000 Arten .

Der Auftrag ist klar umschriebenen auf der Grundlage der molekularen Phylogenie , ist aber schwer zu definieren morphologisch , da ihre Mitglieder strukturell verschieden sind. Die meisten Arten von Asparagales sind krautige Stauden , obwohl manche Kletterer und einige sind baumartig. Der Auftrag enthält auch viele Geophyten (, -zwiebeln und verschiedene Arten von Knollen). Nach Telomersequenz , passierten wenigstens zwei evolutionäre Schalter-Punkte in der Reihenfolge. Basal Abfolge wird durch TTTAGGG wie in der Mehrzahl der höheren Pflanzen gebildet. Basal - Motiv wurde wirbelähnlichen TTAGGG geändert und schließlich das divergierenden Motiv CTCGGTTATGGG angezeigt in Allium . Einer der bestimmenden Merkmale ( Synapomorphien ) in der Größenordnung ist das Vorhandensein von Phytomelanin , ein schwarzes Pigment in der Samenschale, einen dunklen Kruste entsteht. Phytomelanin ist in den meisten Familien der Asparagales (wenn auch nicht in gefunden Orchidaceae , gedacht , um eine Schwester mit dem Rest der Gruppe).

Die Blätter von fast allen Arten bilden einen dichten Rosette , entweder an der Basis der Pflanze oder an dem Ende des Schaftes , aber gelegentlich entlang des Schaft. Die Blüten sind nicht besonders markante, ‚Lilie type‘, mit denen sechs tepals und bis zu sechs Ausdauer .

Der Auftrag angenommen wird , haben erste divergierten vor einigen 120-130000000 Jahren von anderen verwandten monocots (früh in der Kreidezeit ), obwohl die Tarifierung der betroffenen Familien die Schwierigkeit gegeben, Schätzungen sind wahrscheinlich unsicher.

Aus ökonomischer Sicht ist die Reihenfolge Asparagales an zweiter Stelle innerhalb der monocots die Reihenfolge Poales (inkl Gräser und Getreide ). Arten werden als Nahrung und Geschmacksstoffe (zB benutzt Zwiebel , Knoblauch , Porree , Spargel , Vanille ), als Schnittblumen (zB Freesie , Gladiolen , Iris , Orchideen ) und als Garten Zierpflanzen (zB Taglilien , Maiglöckchen , Agapanthus ) .

Beschreibung

Samen von Hippeastrum mit dunklen phytomelan haltigen Mantel
Baumartigen Habitus durch sekundäre Verdickung in erstellt Nolina recurvata

Somit , obwohl die meisten Arten in der Reihenfolge sind krautige , einige nicht mehr als 15 cm hoch ist , gibt es eine Reihe von Kletterer ( zB , einige Arten von Asparagus ), sowie mehrere Gattungen bilden Bäume (zB Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), die 10 m Höhe nicht überschreiten kann. Saftige Genera auftritt in verschiedenen Familien (zB Aloe ).

Fast alle Arten eine enge Gruppe von Blättern (a Rosette ), entweder an der Basis der Pflanze oder am Ende eines mehr oder weniger holzigen Stammes wie bei Yucca . In einigen Fällen werden die Blätter längs der Stamm produziert. Die Blüten sind in der Haupt nicht besonders markanten, von einem allgemeinen ‚Lilie type‘ zu sein, mit sechs tepals , entweder frei oder von der Basis geschmolzen und bis zu sechs Ausdauer . Sie sind häufig am Ende der Pflanzenstängel geclustert.

Die Asparagales werden aus den allgemeines unterschieden Liliales durch das Fehlen von Markierungen auf dem tepals, das Vorhandensein von septalen Nectarien in den Ovarien , eher als die Basen der tepals oder Staubblatt Filamente, und das Vorhandensein von sekundärem Wachstum . Sie sind im Allgemeinen Geophyten , aber mit linear Blättern, und ein Mangel an feiner netzartiger Äderung .

Das Saatgut charakteristischer hat die äußeren Epidermis entweder ausgelöscht (in den meisten Arten fleischige Früchte tragen) oder , falls vorhanden, eine Schicht aus schwarzem kohlenstoffhaltigem hast Phytomelanin in Arten mit trockenen Früchten (Muttern). Der innere Teil des Mantels Saatgut ist im Allgemeinen zusammengebrochen, im Unterschied zu Liliales deren Samen haben einen gut entwickelte äußeren Epidermis, fehlt Phytomelanin, und in der Regel eine zellulare Innenlage anzuzeigen.

Die Bestellungen, die von den alten Liliales getrennt wurden, sind schwieriger zu charakterisieren. Kein einzelnes morphologischen Zeichen erscheint der Ordnung Asparagales Diagnose zu sein.

  • Die Blüten von Asparagales sind allgemeiner Art unter der lilioid monocots . Im Vergleich zu Liliales, sie haben in der Regel schlicht tepals ohne Markierungen in Form von Punkten. Falls Nectarien anwesend sind, sind sie in den Septen der Ovarien und nicht auf der Basis der tepals oder Staubgefäße .
  • Jene Spezies , die relativ große trockene Samen haben eine dunkele, krustenartigen (crustose) äußerte Schicht, die das Pigment phytomelan. Allerdings sind einige Spezies mit behaarten Saatgut (z Eriospermum , Familien Asparagaceae sl ), Beeren (zB Maianthemum , Familien Asparagaceae sl ) oder stark reduziert Saatgut (z Orchideen) fehlt diese dunklen Pigments in ihrem Samenschalen. Phytomelan ist nicht eindeutig zu Asparagales (dh es ist kein Synapomorphie ) , aber es ist üblich , in der Reihenfolge und rare außerhalb. Der innere Teil der Samenschale wird in der Regel völlig kollabiert. Im Gegensatz dazu hat das morphologisch ähnlich Saatgut Liliales keine phytomelan, und in der Regel eine zelluläre Struktur in dem inneren Teil der Samenhülle beibehalten.
  • Die meisten Monokotyledonen sind nicht in der Lage ihre Stielen zu verdicken , sobald sie sich gebildet haben, da sie die zylindrisch fehlt Meristem , die in anderen Gruppen Angiospermen. Asparagales hat ein Verfahren zur sekundären Verdickung , die sonst nur in gefunden wird Dioscorea (in der Reihenfolge Disoscoreales). In einem Prozess ‚anomales sekundäres Wachstum‘ bezeichnet, sie sind in der Lage neues vaskuläres Bündel zu erzeugen , um die Verdickung Wachstum auftritt. Agave , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina und Cordyline können massive Bäume werden, wenn auch nicht von der Höhe des höchsten dicots und mit weniger Verzweigungen. Andere Klassen in der Reihenfolge, wie Lomandra und Binsenlilie , haben die gleiche Art von Sekundär Wachstum jedoch beschränkt auf ihre unterirdischen Stängel.
  • Mikrosporogenese (Teil der Pollenbildung) unterscheidet einige Mitglieder aus Asparagales Liliales. Mikrosporogenese beinhaltet eine Zelle zweimal (Dividieren meiotisch ) vier Tochterzellen zu bilden. Es gibt zwei Arten von microsporogenesis: aufeinanderfolgenden und gleichzeitigen (obwohl Zwischenprodukte existieren). In aufeinander folgenden microsporogenesis werden Wände vorgesehenen die Tochterzellen nach jeder Teilung zu trennen. In gleichzeitiger microsporogenesis, gibt es keine Wandbildung , bis alle vier Zellkerne vorhanden sind. Liliales haben alle aufeinander folgenden microsporogenesis, die vermutlich in monocots der primitive Zustand sein. Es scheint , dass , wenn der Asparagales ersten divergierten sie gleichzeitigen microsporogenesis, was die ‚unteren‘ Asparagale Familien behalten entwickelt. Allerdings ist der ‚Kern‘ Asparagales (siehe #Phylogeny haben Abschnitt) , um aufeinanderfolgende microsporogenesis zurückgekehrt.
  • Die Asparagales erscheinen durch eine Mutation vereinigt werden , um ihre Auswirkungen auf die Telomere (eine Region von repetitiven DNA am Ende eines Chromosoms ). Die typische ‚ Arabidopsis -Typs‘ Abfolge der Basen hat ganz oder teilweise durch andere Sequenzen ersetzt werden , mit der ‚human-type‘ vorherrscht.
  • Andere apomorphe Zeichen der Reihenfolge nach Stevens nach sind: das Vorhandensein von Chelidonsäure, Antheren länger als breit, Tapetumzellen bi- bis tetranuklearen, tegmen nicht persistent, Endosperm helobial und den Verlust des mitochondrialen Gens sdh3 .

Taxonomy

Als umschrieben innerhalb der Gruppe Angiosperme Phylogeny Asparagales Systems ist die größte Ordnung innerhalb der Monokotyledonen mit 14 Familien, 1.122 Genera und ca. 25,000-42,000 Spezies entfallen daher für etwa 50% aller Monokotyledonen und 10-15% der Blütenpflanzen (Angiospermen ). Die Zurechnung des botanischen Behörde für den Namen Asparagales gehört Heinrich Friedrich Link (1767 - 1851), der das Wort ‚Asparaginae‘ für eine höhere Ordnung Taxon im Jahre 1829 geprägt , die enthalten Spargel obwohl Adanson und Jussieau auch früher getan hatte , so (History) . Früher Umschreibungen von Asparagales schrieben den Namen Bromhead (1838), der erste gewesen , den Begriff ‚Asparagales‘ verwenden.

Geschichte

Pre-darwinistischen

Der Typ genus , Asparagus , aus dem der Name der Ordnung abgeleitet wird, wurde von Carl beschrieben Linnaeus 1753 mit zehn Arten. Er setzte Spargel im Hexandria Monogynia (sechs Staubgefässen , ein Fruchtblatt ) in seiner sexuellen Klassifikation in dem Species Plantarum . Die Mehrzahl der Taxa nun als Asparagales bilden hat in der Vergangenheit in der sehr großen und vielfältigen Familie, platziert Liliaceae . Die Liliaceae Familie wurde zuerst von beschriebenem Michel Adanson im Jahr 1763, und in seinem taxonomischen Schema schaffte er acht Abschnitte in sich, darunter die Asparagi mit Spargel und drei anderen Gattungen. Das System der Genera in Familien Organisation wird im Allgemeinen zugeschrieben Antoine Laurent de Jussieu , die sich sowohl formal die Liliaceae beschrieben und die Art der Familie der Spargel, die Asparagaceae , wie Lilia und Asparagi jeweils in 1789. Jussieu den etablierten hierarchischen System der Taxonomie ( Phylogenie ), Anordnen Asparagus innerhalb einer und verwandte Gattungen Division von Monocotyledonen , eine Klasse (III) der Ausdauer Perigynia und ‚Ordnung‘ Asparagi, in drei Unterfamilien unterteilt. Die Verwendung des Begriffs Ordo (Bestellung) war zu dieser Zeit näher zu dem, was wir als Proband nun verstehen, sondern bestellen. Bei der Erstellung seine Regelung benutzte er eine abgewandelte Form von Linnaeus sexuellen Klassifikation , sondern die jeweilige Topographie von Staubblättern zu Karpelle anstatt nur ihre Zahlen. Zwar De Jussieu die Ausdauer Perigynia auch eine Reihe von ‚Aufträge‘ enthalten , die in den Asparagales wie die asphodeli (schließlich bildet Familien würden Asphodelaceae ), Narzissen ( Amaryllidaceae ) und Irides ( Iridaceae ), sind die restlichen jetzt auf andere Aufträge zugewiesen. Jussieu des Asparagi Bald kam als Bezug genommen werden Asparagacées im Französisch Literatur (lateinisch: Asparagaceae). Inzwischen hat die ‚Narcissi‘ hatte als ‚Amaryllidées‘ (Amaryllideae) im Jahr 1805, von umbenannten Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , mit Amaryllis als Typusart statt Narcissus hat und daher die Befugnis Zuschreibung für Amaryllidaceae . Im Jahr 1810 Brown vorgeschlagen , dass eine Untergruppe von Liliaceae auf der Basis der Position der zu unterscheiden Ovarien und als Amaryllideae und 1813 bezeichnet de CANDOLLE beschrieben Liliacees Juss. und Amaryllidées Brown als zwei völlig getrennte Familien.

Die Literatur über die Organisation der Genera in Familien und höhere Ränge wurde in englischer Sprache verfügbare Samuel Frederick Grey ‚s A natürliche Anordnung der britischen Pflanzen (1821). Grau verwendet eine Kombination von Linnés Sexual Einstufung und Jussieu natürliche Klassifikation Gruppe zusammen , um eine Reihe von Familien gemeinsam sechs gleichen Staubblätter, einen Stil und eine perianth mit , die einfach und petaloid war, aber nicht formal Namen für diese höhere Ränge verwendet haben. Innerhalb der Gruppierung trennte er sich Familien durch die Eigenschaften ihrer Früchte und Samen. Er behandelte Gruppen von Gattungen mit diesen Eigenschaften als einzelne Familien, wie Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae und Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. John Lindley , Pflanzenreich 1846

Die Umschrift von Asparagales seit vielen Botaniker aus der Zeit eine Quelle von Schwierigkeiten gewesen John Lindley (1846), der anderen wichtigen britischen taxonomist des frühen neunzehnten Jahrhunderts. In seinen ersten taxonomischen Arbeiten , Eine Einführung in dem natürlichen System der Botanik (1830) folgte er zum Teil Jussieu durch eine Unterklasse beschreibt er Endogenae genannt, oder einkeimblättrige Pflanzen (Bewahrung de Candolles Endogenæ Phanerogamae ) in zwei Stämme, die Petaloidea und Glumaceae . Er teilte das ehemalige, die oft als petaloid monocots bezeichnet, in 32 Aufträge, einschließlich der Liliaceae (definiert eng), sondern auch die meisten der Familien berücksichtigt die Asparagales heute zu bilden, einschließlich der Amaryllideae .

1846, in seinem letzten Schema hatte Lindley stark erweitert und verfeinert die Behandlung der monocots sowohl eine Zwischenrangliste (Allianzen) und Stämme innerhalb Aufträge (Einführung dh Familien). Lindley stellte die Liliaceae in der Liliales , sondern sah es als paraphyletic ( „Catch-all“) Familie, alle Liliales ist nicht in den anderen Aufträge enthalten, hoffte aber , dass die Zukunft eine gewisse charakteristische offenbaren würde das würde Gruppe ihnen besser. Die Reihenfolge Liliales war sehr groß und hatte eine fast alle monocotyledons einzuschließen verwendet wird mit bunten tepals und ohne Stärke in ihrem Endosperm (die lilioid monocots ). Die Liliales war schwierig , in Familien zu teilen , weil morphologischen Zeichen in Muster nicht vorhanden waren , die Gruppen deutlich abgegrenzt. Dies hielt die Liliaceae separat von der Amaryllidaceae (Narcissales). Von dieser Liliaceae wurde in elf Stämme geteilt (mit 133 Gattungen) und Amaryllidaceae in vier Stämme (mit 68 Genera), doch beide enthielten viele Gattungen , die schließlich zu jeweils anderen zeitgenössischen Aufträgen (Liliales und Asparagales respectively) trennen würden. Die Liliaceae würde zu einem kleinen ‚Kern‘ reduziert werden , dargestellt durch die tulipae stamm, während große Gruppen , wie beispiel Scilleae und Asparagae würden einen Teil von Asparagales entweder als Teil des Amaryllidaceae oder als getrennte Familien worden. Während der Amaryllidaceae, die Agaveae würde Teil Asparagaceae sein , aber die Alstroemeriae würde eine Familie innerhalb der sich Liliales .

Die Anzahl der bekannten Gattungen (und Art) weiter gestiegen und durch die Zeit der nächsten großen britischen Klassifikation, die von Bentham und Hooker 1883 (veröffentlicht in lateinischer Sprache) mehrere Lindleys anderer Familien war in den Liliaceae aufgenommen worden. Sie benutzten den Begriff ‚Serie‘ suprafamilial Rang , um anzuzeigen, mit sieben Reihe von Monokotyledonen (einschließlich Glumaceae), aber nicht Lindleys Begriffe für diese verwenden. Allerdings machten sie Platz der Lilien und Amaryllidaceous Genera in separate Serie. Die Liliaceae wurden in Serie coronariae platziert, während die Amaryllideae in Serie Epigynae platziert wurden. Die Liliaceae bestand nun aus zwanzig Stämmen (inklusive Tulipeae, Scilleae und Asparageae) und der Amaryllideae von fünf (inklusive Agaveae und Alstroemerieae). Eine wichtige Ergänzung für die Behandlung der Liliaceae war die Anerkennung der Allieae als eigenständiger Stamm, der schließlich seinen Weg in die Asparagales als finden würde Lauchgewächse Unterfamilie der Amaryllidaceae.

Post-darwinistischen

Das Auftreten von Charles Darwin ‚s Origin of Species im Jahre 1859 verändert die Art und Weise , die Taxonomen Pflanze Einstufung berücksichtigt, Evolutionäre Information in ihre Schemata umfasst. Das darwinistische Konzept führte zum Konzept der Phylogenese (Baumstruktur) in Klassifikationssystemen der Montage, mit Eichler . Eichler , eine etabliert hat hierarchisches System , in dem die Blütenpflanzen ( Angiospermen ) unterteilt wurden Monocotyledonen und Dicotyledonen , weiter in ersteren in sieben Befehle. Innerhalb der Liliiflorae waren sieben Familien, darunter Liliaceae und Amaryllidaceae. Liliaceae inbegriffen Allium und Ornithogalum (moderne Lauchgewächse ) und Spargel .

Engler in seinem System entwickelt Eichler Ideen in eine viel aufwändigere Regelung , die er in einer Reihe von Werken einschließlich behandelter sterben natürlichen Pflanzenfamilien (Engler und Prantl 1.888) und Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). In seiner Behandlung von Liliiflorae waren die Liliineae ein suborder , die sowohl Liliaceae und Amaryllidaceae Familien enthalten. Die Liliaceae hatte acht Unterfamilien und die Amaryllidaceae vier. Bei dieser Umlagerung von Liliaceae, mit weniger Unterteilungen wurden die Kerne Liliales als Subfamilie repräsentiert Lilioideae (mit tulipae und Scilleae als Stämme) wurden die Asparagae als Asparagoideae repräsentiert und die Lauchgewächse wurden beibehalten, den Allium - Arten Genera darstellen. Allieae , Agapantheae und Gilliesieae waren die drei Stämme in dieser Unterfamilie. Im Amaryllidacea gab es wenig Veränderung von Bentham und Hooker. Ein ähnliches Konzept wurde von angenommen Wettstein .

zwanzigsten Jahrhunderts

Längsschnitt Weiße Narzisse , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

Im zwanzigsten Jahrhundert des Wettstein System platziert (1901-1935) viele der Taxa in einer Reihenfolge ‚Liliiflorae‘ genannt. Nächster Johannes Paulus Lotsy (1911) vorgeschlagen , das Dividieren Liliiflorae in eine Anzahl von kleineren Familien einschließlich Asparagaceae . Dann Herbert Huber (1969, 1977), folgende Lotsy des Beispiel vorgeschlagen , dass die Liliiflorae in vier Gruppen aufgeteilt werden , einschließlich der ‚Asparagoid‘ Liliiflorae .

Das verbreitete Cronquist System (1968-1988) verwendet , um die sehr breit definierten Reihenfolge Liliales.

Diese verschiedenen Vorschläge kleine Gruppen von Klassen in homogenere Familien machten wenig Einfluss bis dass der trennen Dahlgren (1985) Einsatz der neue Information einschließlich Synapomorphie . Dahlgren entwickelten Ideen Huber weiter und popularisierte sie mit einem großen Dekonstruktion bestehender Familien in kleinere Einheiten. Sie schufen eine neue Ordnung , es Asparagales telefonieren. Dies war eine der fünf Bestellungen innerhalb der Überordnung Liliiflorae. Wo Cronquist eine Familie sah, sah Dahlgren vierzig über drei Ordnungen verteilt (überwiegend Liliales und Asparagales). In den 1980er Jahren im Rahmen einer allgemeineren Überprüfung der Einstufung von Angiospermen , wurden die Liliaceae zu einem intensiveren Prüfung unterzogen. Bis zum Ende dieses Jahrzehnts, die Royal Botanic Gardens in Kew , das British Museum of Natural History und die Edinburgh botanischen Gärten bildeten ein Komitee die Möglichkeit der Trennung der Familie wenigstens für die Organisation ihrer zu untersuchen Herbarien . Dieser Ausschuß empfahl schließlich , dass 24 neue Familien an der Stelle des ursprünglichen breiten Liliaceae, vor allem in den Rang von getrennten Familien durch Erhöhen Unterfamilien erstellt werden.

Phylogenetics

Der Auftrag Asparagales , wie sie derzeit umschrieben ist erst seit kurzem in Klassifikationssystemen anerkannt, durch das Aufkommen von phylogenetics . In den 1990er Jahren erhebliche Fortschritte in der Pflanzen Phylogenie und phylogenetische Theorie, einen phylogenetischen Baum ermöglicht für alle die blühenden Pflanzen gebaut werden. Die Schaffung wichtiger neuer clades erforderte eine Abweichung von den älteren , aber weit verbreiteten Klassifikationen wie Cronquist und Thorne weitgehend auf die Morphologie basiert eher als genetische Daten. Diese komplizierte Diskussion über Pflanzenentwicklung und erforderte eine umfassende Umstrukturierung. rbc L - Gen - Sequenzierung und Analyse von cladistic monocots hatte die neu definiert Liliales 1995 von vier morphologischen Aufträge sensu Dahlgren . Der größte Clade der Liliaceae, können alle bisher in Liliales enthalten, aber einschließlich der Calochortaceae und Liliaceae sensu Tamura. Diese neu definiert Familie, die als Kern Liliales bezeichnet wurde, sondern entsprach die Schwelle Umschrift der Angiospermen Phylogenie Gruppe (1998).

Phylogenie und APG-System

Die 2009 Überarbeitung der Angiospermen Phylogenie Konzern - System, APG III , legt die Reihenfolge , in der Clade monocots .

Aus dem Dahlgren System von 1985 an, Studien basiert in erster Linie auf die Morphologie der Asparagales als eigenständige Gruppe identifiziert hatte, hatte aber auch Gruppen jetzt befindet sich in Liliales, Schraubenbaumartige und Zingiberales enthalten. Die Forschung im 21. Jahrhundert hat die unterstützte Monophylie von Asparagales, basierend auf Morphologie, 18S rDNA und anderen DNA - Sequenzen, obwohl einige phylogenetischen auf molekulare Daten basierend Rekonstruktionen haben vorgeschlagen , dass Asparagales paraphyletic sein kann, mit Orchidaceae vom Rest getrennt. Innerhalb des monocots ist Asparagales die Schwestergruppe der Commeliniden Clade.

Dieser cladogram zeigt die Anordnung von Asparagales innerhalb der Aufträge von Lilianae sensu Chase & Reveal (Monokotyledonen) , basierend auf molekularen phylogenetischen Beweisen. Die lilioid monocot Bestellungen werden klammert, nämlich Petrosaviales , Dioscoreales , Schraubenbaumartige , Liliales und Asparagales. Diese bilden eine paraphyletic Assemblage, dh Gruppen mit einem gemeinsamen Vorfahren, die nicht alle direkten Nachkommen sind (in diesem Fall Commeliniden als Schwestergruppe zu Asparagales); einen Clade, alle Gruppen , die durch dicke Linien müßten einbezogen werden verbunden zu bilden. Während Acorales und Alismatales haben als „kollektiv bezeichnet worden alismatid monocots “ (basal oder frühen Verzweigung monocots), bleiben die übrigen clades (lilioid und Commeliniden haben monocots) als die „Kern monocots“ bezeichnet worden. Die Beziehung zwischen dem Befehl (mit Ausnahme der zwei Schwester - Aufträge) ist Pektinat , das in Aufeinanderfolge von der divergierenden Linie, die zu den Commeliniden führt. Die Zahlen zeigen die Krone Gruppe (letzte gemeinsame Vorfahre der abgetasteten Arten der Clade von Interesse) Divergenz mal in Mya (Millionen Jahre).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (Monokotyledonen) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales  

120

Dioscoreales 115  

Schraubenbaumartige 91  

Liliales 121  

121

asparagales 120  

Commeliniden  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

Lilioid monocots 122

Unterteilung

Ein Stammbaum für die Asparagales, im Allgemeinen auf Familienebene, aber einschließlich Gruppen , die als Familien vor kurzem und weit verbreitet behandelt wurden , waren aber die nun zur Unterfamilie Rang reduziert, ist unten dargestellt.

Asparagales

Orchidaceae

Boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

Asteliaceae

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridaceae

Xeronemataceae

Asphodelaceae

Tagliliengewächse (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

‚Kern‘ Asparagales
Amaryllidaceae  S. L.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Lauchgewächse (= Alliaceae ss )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

Asparagaceae  S. L.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agavoideae (= Agavaceae)

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

Der Baum oben gezeigt kann in einer basalen paraphyletic Gruppe unterteilt werden, die ‚untere Asparagales (asparagoids)‘, von Orchidaceae bis Asphodelaceae und eine gut unterstützte monophyletic Gruppe von Kern Asparagales '(höhere asparagoids), mit den beiden grössten Familien Amaryllidaceae sensu lato und Asparagaceae sensu lato .

Zwei Unterschiede zwischen diesen beiden Gruppen (wenn auch mit Ausnahmen) sind: die Art der microsporogenesis und die Lage der Ovarien. Die ‚untere Asparagales‘ weisen typischerweise gleichzeitige microsporogenesis (dh Zellwänden , nachdem sich nur entwickeln , sowohl meiotischen Teilungen), die ein zu sein scheint Apomorphie innerhalb der Monokotyledonen, während der Kern Asparagales 'auf aufeinanderfolgende microsporogenesis zurückgekehrt (dh Zellwänden nach jeder Abteilung entwickeln ). Die ‚niedrigeren Asparagales‘ haben typischerweise einen inferior Ovar , während der Kern Asparagales 'zu einer zurück haben überlegene Ovars . Eine 2.002 morphologische Untersuchung von Rudall behandeln eine schlechtere Ovar als Besitz Synapomorphie des Asparagales, die besagen , dass Rückschlag an ein übergeordnetes Ovar im Kern Asparagales 'konnte mit dem Vorhandensein von Nectarien unten den Ovarien in Verbindung gebracht werden. Stellt jedoch fest , dass Stevens überlegen Ovarien unter dem ‚unteren Asparagales‘ so verteilt ist , dass es nicht klar ist , wo die Entwicklung der verschiedenen Ovar Morphologien zu stellen. Die Lage der Ovarien scheint ein viel flexibleres Charakter (hier und in anderen Angiospermen ) als bisher angenommen.

Änderungen der Familienstruktur in APG III

Das APG III System , wenn es im Jahr 2009 veröffentlicht wurde, erheblich erweiterte die Familien Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae und Asparagaceae . Dreizehn der Geschlechter des früheren APG II Systems wurden dadurch innerhalb dieser drei Familien Unterfamilien reduziert. Der aufgeweitete Xanthorrhoeaceae ist jetzt „Asphodelaceae“ genannt. Die APG II Familien (links) und ihre äquivalenten APG III Subfamilien (rechts) sind wie folgt:

Asphodelaceae
Amaryllidaceae
Asparagaceae

Struktur von Asparagales

Orchid Clade

Orchidaceae ist die größte Familie aller Angiospermen und damit die mit Abstand größte in der Reihenfolge. Das Dahlgren System erkannte drei Familien von Orchideen, aber DNA - Sequenz - Analyse zeigte später , dass diese Familien sind polyphyletic und so kombiniert werden sollen. Mehrere Studien deuten darauf hin (mit hohen Bootstrap - Unterstützung) , dass Orchidaceae die Schwester des Restes des Asparagales ist. Andere Studien haben die Orchideen anders in dem phylogenetischen Baum, in der Regel unter der platziert Boryaceae - Hypoxidaceae Clade. Die Position von Orchidaceae gezeigt oberhalb scheint die beste aktuelle Hypothese, kann aber nicht als bestätigt zu entnehmen.

Orchideen haben gleichzeitige microsporogenesis und minderwertig Ovarien, zwei Zeichen , die typisch für die ‚unteren Asparagales‘ sind. Jedoch sind ihre Nectarien selten in den Septen der Ovarien und die meisten Orchideen haben staubförmige Samen, untypisch für den Rest des Auftrages. (Einige Mitglieder Vanilloideae und Cypripedioideae haben crustose Saatgut, vermutlich mit Zerstreuung assoziiert durch Vögel und Säugetiere , die durch Fermentieren fleischige Früchte Freigabe Geruchsverbindungen, beispielsweise angezogen werden , Vanille .)

In Bezug auf die Anzahl der Arten ist Orchidaceae Diversifikationsbemerkenswert. Doch obwohl die anderen Asparagales in Arten weniger reich sein können, sind sie variablere morphologisch, inklusive baumartigen Formen.

Boryaceae zu Hypoxidaceae

Die vier Familien ausgenommen Boryaceae bilden eine gut unterstützte Clade in Studien , basierend auf DNA - Sequenzanalyse. Alle vier enthalten relativ wenige Arten, und es wurde vorgeschlagen, dass sie in einer Familie unter dem Namen Hypoxidaceae kombiniert werden sensu lato . Die Beziehung zwischen Boryaceae (die nur zwei Gattungen umfassen Borya und Alania ) und andere Asparagales haben für eine lange Zeit unklar bleiben. Die Boryaceae sind Mykorrhiza , aber nicht in der gleichen Weise wie Orchideen. Morphologische Studien haben eine enge Beziehung zwischen Boryaceae und Blandfordiaceae vorgeschlagen. Es gibt relativ geringe Unterstützung für die Position Boryaceae im Baum oben gezeigt.

Ixioliriaceae zu Xeronemataceae

Die Beziehungen zwischen gezeigt Ixioliriaceae und Tecophilaeaceae ist noch unklar. Einige Studien haben einen Stamm dieser beiden Familien unterstützt, andere nicht. Die Position des Doryanthaceae wird auch mit Unterstützung der Position variiert, oben gezeigt, sondern unterstützt auch für andere Positionen.

Der Stamm von Iridaceae angezeigt nach oben stärkerer Unterstützung zu haben. Alle haben einige genetische Merkmale gemein, mit verloren Arabidopsis-type Telomere . Iridaceae ist markant unter den Asparagales in der einzigartigen Struktur der Infloreszenz (a rhipidium), die Kombination eines minderwertigen Ovar und drei stamens und das gemeinsame Auftreten von unifacial Blätter während bifacial Blätter die Norm in anderen Asparagales sind.

Die Mitglieder der Clade von Iridaceae haben nach oben IR-locular septalen Nectarien, die Rudall als Fahrer in Richtung sekundär überlegen Ovarien interpretiert.

Asphodelaceae + 'Kern Asparagales'

Der nächste Knoten in dem Baum (Xanthorrhoeaceae sensu lato + der Kern Asparagales ') hat eine starke Unterstützung. 'Anomale' sekundäre Verdickung tritt bei dieser Clade, zB in Xanthorrhoea (family Asphodelaceae) und Dracaena (family Asparagaceae sensu lato ), mit Arten erreicht baumartigen Verhältnissen.

Der ‚Kern Asparagales‘, bestehend aus Amaryllidaceae sensu lato und Asparagaceae sensu lato , ist ein stark unterstützt Clade, wie clades für jede der Familien sind. Beziehungen innerhalb dieser breit definierten Familien scheinen weniger klar, vor allem im Asparagaceae sensu lato . Stevens stellt fest , dass die meisten seine Unterfamilien schwer zu erkennen, und dass deutlich unterschiedliche Divisionen haben in der Vergangenheit verwendet worden, so dass die Verwendung einer breit definierten Familie auf den gesamten Stamm zu beziehen ist gerechtfertigt. Somit sind die Beziehungen zwischen Unterfamilien oben dargelegt, basierend auf APWeb ab Dezember 2010, ist ein wenig unsicher.

Evolution

Mehrere Studien haben die Entwicklung der Asparagales, basierend auf der phylogenetischen Beweise bis heute versucht. Frühere Studien geben im Allgemeinen jünger Termine als neuere Studien, die in der unten stehenden Tabelle bevorzugt wurden.

Ca. Termin in
Millionen von Jahren
Veranstaltung
133-120 Der Ursprung der Asparagales, dh erste Abweichung von anderen monocots
93 Split zwischen Asphodelaceae und die ‚Kerngruppe‘ Asparagales
91-89 Herkunft von Alliodeae und Asparagoideae
47 Divergence von Agavoideae und Nolinoideae

A 2009 Studie deutet darauf hin , dass die Asparagales die höchste Diversifikation Rate in den Monokotyledonen haben, etwa das gleiche wie die Reihenfolge Poales , obwohl in beiden Aufträgen die Rate Hälfte etwas mehr als diejenige der ist eudicot Ordnung Lamiales , die Clade mit der höchsten Rate.

Vergleich der Familienstrukturen

Die taxonomische Vielfalt der Monokotyledonen wird ausführlich von Kubitzki beschrieben. Up-to-date Informationen über die Spargel finden Sie auf der gefunden werden Angiospermen Phylogenie Webseite .

Die APG III System Familie Umschreibungen werden als Grundlage der Kew-hosted verwendet Weltcheckliste ausgewählter Pflanzenfamilien . Mit dieser circumscription besteht die Grßenordnung von 14 Familien (Dahlgren 31. hatten) mit etwa 1120 und 26000 Genera Arten.

Bestellen Asparagales Verbindung

  • Familien Amaryllidaceae J.St.-Hil. (einschließlich Agapanthaceae F.Voigt , Alliaceae Borkh. )
  • Familien Asparagaceae Juss. (inklusive Agavaceae Dumort. [welches umfasst Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae und Herreriaceae], Aphyllanthaceae Burnett , Hesperocallidaceae Traub , Hyacinthaceae Batsch ex Borkh. , Laxmanniaceae Bubani , Ruscaceae M.Roem. [welches umfasst Convallariaceae] und Themidaceae Salisb. )
  • Familie Asteliaceae Dumort.
  • Familien Blandfordiaceae R. Dahlgren & Clifford
  • Familien Boryaceae M. W. Chase, Rudall & Conran
  • Familien Doryanthaceae R. Dahlgren & Clifford
  • Familien Hypoxidaceae R.Br.
  • Familien Iridaceae Juss.
  • Familie Ixioliriaceae Nakai
  • Familie Lanariaceae R. Dahlgren & AEvan Wyk
  • Familien Orchidaceae Juss.
  • Familien Tecophilaeaceae Leyb.
  • Familien Xanthorrhoeaceae Dumort. (einschließlich Asphodelaceae Juss. und Hemerocallidaceae R.Br. ), jetzt Asphodelaceae Juss.
  • Familien Xeronemataceae M. W. Chase, Rudall & MFFay

Die ältere Version 2003, APG II , durfte ‚klammerte‘ Familien, also Familien , die könnten entweder von umfassenden Familien getrennt werden oder könnte in ihnen enthalten sein. Das sind die Geschlechter gegeben unter „einschließlich“ in der obigen Liste. APG III erlaubt keine Belichtungsreihen Familien, die die Verwendung der umfassenderes Familie; da sonst die Umschrift des Asparagales ist unverändert. Ein separates Papier die Veröffentlichung 2009 APG III System begleitende vorgesehen Subfamilien die Familien aufzunehmen , die unterbrochen wurden. Das erste APG - System von 1998 enthielt einige zusätzliche Familien in der Liste oben in eckigen Klammern eingeschlossen.

Zwei ältere Systeme , die den Auftrag Asparagales verwenden , sind das Dahlgren System und das Kubitzki System . Die Familien in den Umschreibungen der Bestellung in diesen beiden Systemen enthalten sind , in der ersten und zweiten Spalten der Tabelle unten dargestellt. Die äquivalente Familie in dem modernen APG III - System (siehe unten) ist in der dritten Spalte dargestellt. Beachten Sie, dass , obwohl diese Systeme die gleichen Namen für eine Familie verwenden, die Gattungen , die es enthält verschieden sein können, so dass die Gleichwertigkeit zwischen den Systemen in einigen Fällen nur annähernd ist.

Familien, die in Asparagales in drei Systeme, die diese nutzen, um
Dahlgren System Kubitzki System APG III System
- Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagaceae: Agavoideae
Alliaceae Amaryllidaceae: Lauchgewächse
Amaryllidaceae Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Asparagaceae: Agavoideae
Anthericaceae Asparagaceae: Agavoideae
Aphyllanthaceae Asparagaceae: Aphyllanthoideae
Asparagaceae Asparagaceae: Asparagoideae
Asphodelaceae Asphodelaceae: Asphodeloideae
Asteliaceae Asteliaceae
- Behniaceae Asparagaceae: Agavoideae
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- Boryaceae Boryaceae
Calectasiaceae - Nicht in Asparagales (Familie Dasypogonaceae, unplaced zu bestellen, Clade Commeliniden)
Convallariaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Cyanastraceae - Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae - Nicht in Asparagales (Familie Dasypogonaceae, unplaced zu bestellen, Clade Commeliniden)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Eriospermaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: Tagliliengewächse
Herreriaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hostaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hyacinthaceae Asparagaceae: Scilloideae
Hypoxidaceae Hypoxidaceae
- Iridaceae Iridaceae
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: Tagliliengewächse
Lanariaceae Lanariaceae
Luzuriageae - Nicht in Asparagales (Familie Alstroemeriaceae, um Liliales)
- Lomandraceae Asparagaceae: Lomandroideae
Nolinaceae Asparagaceae: Nolinoideae
- Orchidaceae Orchidaceae
Philesiaceae - Nicht in Asparagales (Familie Philesiaceae, um Liliales)
Phormiaceae - Asphodelaceae: Tagliliengewächse
Ruscaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Tecophilaeaceae Tecophilaeaceae
- Themidaceae Asparagaceae: Brodiaeoideae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Verwendet

Die Spargel umfassen viele wichtige Nutzpflanzen und Zierpflanzen . Kulturen sind Allium , Spargel und Vanille , während Zierpflanzen sind Iris , Hyazinthen und Orchideen .

Siehe auch

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis

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Chapters

Artikel

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Historische Quellen

Webseiten

Referenzmaterialien

Externe Links