Axon - Axon


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Axon
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Ein Axon eines multipolaren Neuron
Identifiers
Mesh D001369
anatomische Terminologie

Ein Axon (aus dem Griechischen ἄξων Axon , axis) oder Nervenfaser , ist eine lange, schmale Vorsprung einer Nervenzelle oder Neurons , bei Vertebraten, die typischerweise elektrische Impulse als bekannt leitet Aktionspotentiale vom Nervenzellkörper . Die Funktion der Axon ist , Informationen zu verschiedenen Neuronen, Muskeln zu übertragen, und Drüsen. In bestimmten sensorischen Neuronen ( pseudounipolar Neuronen ), wie sie für Berührung und Wärme werden die Axone genannt afferenten Nervenfaser und der elektrische Impuls wandert entlang dieser von der Peripherie zum Zellkörper und aus dem Zellkörper zum Rückenmark entlang einer anderen Zweig derselben Axon. Axon Dysfunktion hat viele Erbkrankheiten und erworbenen neurologischen Erkrankungen verursacht , die sowohl die peripheren und zentralen Neuronen beeinflussen können. Nervenfasern sind klassifiziert in drei Typen - Gruppe A Nervenfasern , Gruppe B Nervenfasern , und Gruppe C Nervenfasern . Die Gruppen A und B sind myelinisierten und Gruppe C sind unmyelinisierte. Diese Gruppen umfassen sowohl sensorische Fasern und motorischen Fasern. Eine andere Einteilung Gruppen nur die sensorischen Fasern als Typ I, Typ II, Typ III und Typ IV.

Ein Axon ist eine von zwei Arten von zytoplasmatische Vorsprünge von dem Zellkörper eines Neurons; der andere Typ ist ein Dendriten . Axone von Dendriten durch mehrere Merkmale gekennzeichnet, einschließlich Form (Dendriten verjüngend oft während Axone in der Regel einen konstanten Radius beizubehalten), Länge (Dendriten um den Zellkörper auf einen kleinen Bereich beschränkt werden , während Axone können viel länger sein), und die Funktion (Dendriten erhalten Signale während Axone übertragen ihnen). Einige Arten von Neuronen haben keine Axon und übertragen Signale von ihren Dendriten. Bei einigen Arten kann Axone von Dendriten ausgehen und diese werden als Axon tragenden Dendriten bekannt. Kein Neuron jemals mehr als ein Axon; jedoch in wirbellosen Tieren, wie Insekten oder Blutegel das Axon besteht manchmal aus mehreren Bereichen , die mehr oder weniger funktionieren unabhängig voneinander.

Axone sind durch eine Membran bekannt als abgedeckt Axolemm ; das Zytoplasma eines Axons heißt Axoplasma . Die meisten Axone Zweig, sehr stark in einigen Fällen. Die Endzweige eines Axons genannt telodendria . Das gequollene Ende eines Telodendron ist bekannt als der Axon - Terminal , das das Dendron oder Zellkörper eines anderen Neurons schließt sich eine synaptischen Verbindung bildet. Axone in Kontakt mit anderen Zellen-in der Regel anderen Neuronen , aber manchmal Muskel- oder Drüsenzellen-an Kreuzungen genannt Synapsen . Das Axon eines Neurons kann eine Synapse mit den Dendriten des gleichen Neurons bilden, was zu einem Unter manchen Umständen autapse . An einer Synapse, die Membran angrenzt des Axons eng an die Membran der Zielzelle, und spezielle molekulare Strukturen dienen elektrische oder elektrochemische Signale über den Spalt zu übertragen. Einige synaptischen Verbindungen erscheinen entlang der Länge eines Axons , da es sich , das sind genannt en passant ( „im Vorbeigehen“) Synapsen und in den Hunderten oder sogar Tausenden entlang eines Axons sein. Andere Synapsen erscheinen , als Klemmen an den Enden der Zweige axonalen.

Ein einzelnes Axon, mit all seinen Zweigen zusammengenommen können innervate mehrere Teile des Gehirns und Tausende von synaptischen Terminals erzeugen. Ein Bündel von Axonen macht eine Nervenbahn in dem zentralen Nervensystem , und einen fascicle im peripheren Nervensystem . In Plazentatieren der größte weiße Substanz im Gehirn - Darm - Trakt ist das Corpus callosum , von rund 20 Millionen Axone in dem gebildeten menschlichen Gehirn .

Anatomie

Ein typisches myelinated Axon
Ein menschliches Gehirn seziert, zeigt graue Substanz und der weißen Substanz

Axone sind die primären Übertragungsleitungen des Nervensystems , und als Bündel bilden sie Nerven . Einige Axone können bis zu einem Meter oder mehr erstrecken , während andere so wenig wie ein Millimeter verlängern. Die längsten Axone in den menschlichen Körper sind die des Ischiasnervs , die von der Basis des Laufes des Rückenmarks auf den großen Zeh von jedem Fuß. Der Durchmesser von Axonen ist ebenfalls variabel. Die meisten einzelnen Axone sind mikroskopisch kleine Durchmesser (typischerweise etwa ein Mikrometer (um) Durchmesser). Die größte Säugetier Axone kann einen Durchmesser von bis zu 20 & mgr; m erreichen. Der Riesenaxon , die Signale spezialisiert führen sehr schnell ist, nahe bei 1 Millimeter im Durchmesser, die Größe eines kleinen Bleistiftmine. Die Zahl der axonalen telodendria (die Verzweigungsstrukturen am Ende des Axons) kann auch von einer Nervenfaser zu dem nächsten unterscheiden. Axonen im zentralen Nervensystem (ZNS) zeigen typischerweise mehrere telodendria, mit vielen synaptischen Endpunkten. Im Vergleich dazu ist die zerebellären Körnerzellen wird Axon durch ein einzelnen T-förmigen Zweigknoten gekennzeichnet , von der zwei parallelen Fasern erstrecken. Aufwendige Verzweigung ermöglicht die gleichzeitige Übertragung von Nachrichten an eine große Anzahl von Zielneuronen innerhalb einer einzelnen Region des Gehirns.

Es gibt zwei Arten von Axonen im Nervensystem : myelinisierte und unmyelinated Axone. Myelin ist eine Schicht aus einer fettigen isolierenden Substanz, die durch zwei Arten von gebildet wird Gliazellen Schwann - Zellen und Oligodendrozyten . Im peripheren Nervensystem bilden , Schwann - Zellen die Myelinscheide eines myelinisierten Axonen. Im zentralen Nervensystem Oligodendrozyten bilden die isolierenden Myelin. Entlang myelinisierten Nervenfasern, Lücken in der Myelinscheide als bekannte Knoten Ranvier auftreten in gleichmäßigen Abständen. Die Myelinisierung ermöglicht eine besonders schnelle Art der elektrischen Impulsausbreitung genannt Erregungsleitung .

Die myelinated Axone von den kortikalen Neuronen bilden den Großteil der genannten Nervengewebe der weißen Substanz im Gehirn. Das Myelin gibt das weiße Aussehen das Gewebe im Gegensatz zu der grauen Substanz der Hirnrinde , welche die neuronale Zellkörper enthalten. Eine ähnliche Anordnung ist in dem gesehen Cerebellum . Bündel von myelinisierten Axone bildet die oben Nervenbahnen im ZNS. Wo diese Flächen die Mittellinie des Gehirns kreuzen gegenüberliegende Bereiche zu verbinden , sind sie genannt Commissuren . Die größte davon ist das Corpus callosum , das die beiden verbindet zerebralen Hemisphären , und dies hat rund 20 Millionen Axone.

Die Struktur eines Neurons ist zu sehen, aus zwei getrennten Funktionsbereichen bestehen oder Kompartimente - der Zellkörper zusammen mit den Dendriten als eine Region, und der axonalen Region als die andere.

axonalen Region

Die axonale Region oder Kammer enthält das Axonhügel, das Anfangssegment, um den Rest des Axons und das Axon telodendria und Axonterminalen. Es beinhaltet auch die Myelinscheide. Die Nissl - Schollen , die die neuronale Proteine fehlen in der axonalen Region produzieren. Proteine , die für das Wachstum des Axons benötigt, und die Beseitigung von Abfällen, brauchen einen Rahmen für den Transport. Dieser axonalen Transport in der Axoplasma vorgesehen.

Axonhügel

Detail Mikrotubuli bei Axonhügel und erstem Segment zeigt.

Die Axonhügel ist der Bereich , aus dem Zellkörper des Neurons ausgebildet , wie es die Axon worden erstreckt. Es geht das Anfangssegment. Die empfangenen Aktionspotentiale, die summiert in dem Neuron für die Erzeugung eines Aktionspotentials von dem Anfangssegment zum Axonhügel übertragen.

Initial Segment

Das axonale Anfangssegment (AIS) eine strukturell und funktionell getrennte Mikrodomäne des Axons. Eine Funktion des Anfangssegment ist der Hauptteil eines Axons von dem Rest des Neurons zu trennen; Eine weitere Funktion ist , um Aktionspotentiale auslösen. Beide Funktionen Unterstützung Neurons Zellpolarität , bei der Dendriten (und in einigen Fällen Soma ) eines Neurons empfangen Eingangssignale und die Neurons Axon liefert Ausgangssignale.

Das Axon Anfangssegment ist unmyelinisierte und enthält einen spezialisierten Komplex von Proteinen. Sie liegt zwischen etwa 20 und 60 & mgr; m in der Länge und wirkt als Wirkort Potential Initiation. Sowohl die Position auf dem Axon und die Länge des AIS ändern kann ein gewisses Maß an Plastizität zeigt, die Feinabstimmung kann die neuronale Ausgang. Eine längere AIS mit einer größeren Erregbarkeit verbunden ist. Plasticity ist auch in der Fähigkeit des AIS gesehen deren Verteilung zu ändern, und die Aktivität von neuronalen Schaltkreise auf einem konstanten Niveau zu halten.

Das AIS ist hoch spezialisiert für die schnelle Weiterleitung von Nervenimpulsen. Dies wird durch eine hohe Konzentration erreicht spannungsabhängigen Natriumkanäle in dem Anfangssegment , in dem das Aktionspotential ausgelöst wird. Die Ionenkanäle sind durch eine hohe Anzahl von begleitet Zelladhäsionsmoleküle und Gerüstproteine , die sie zu dem Zytoskelett verankern. Wechselwirkungen mit Ankyrin G sind wichtig , da sie die Haupt Veranstalter im AIS ist.

axonalen Transport

Die Axoplasma ist das Äquivalent von Zytoplasma in der Zelle . Mikrotubuli bilden im Axoplasma am Axonhügel. Sie sind entlang der Länge des Axons, in überlappenden Bereichen, und alle in der gleichen Richtung angeordnet sind - in Richtung der Axonterminalen. Dies wird durch die positiven Enden der Mikrotubuli zur Kenntnis genommen. Diese überlappende Anordnung stellt die Routen für den Transport von verschiedenen Materialien aus dem Zellkörper. Mikrotubuli, und - entlang Zytoskelettfilamente gesehen werden Studien über die Axoplasma hat die Bewegung von zahlreichen Vesikeln aller Größen gezeigt neurofilaments , in beiden Richtungen zwischen dem Axon und ihren Anschlüssen und dem Zellkörper.

Abgehende anterograden Transport vom Zellkörper entlang des Axons, trägt Mitochondrien und Membranproteine für das Wachstum zum Axonendigung benötigt. Ingoing retrograden Transport trägt Zellabfallstoffe aus dem Axon Terminal an den Zellkörper. Abgehende und ingoing Spuren verwenden unterschiedliche Sätze von Motorproteinen . Outgoing Transport wird bereitgestellt durch Kinesin und einlauf Rückholverkehr wird bereitgestellt durch dynein . Dynein ist minus-Ende gerichtet ist . Es gibt viele Formen von Kinesis und Dynein Motorproteine, und jeder dachte , ist eine andere Ladung zu tragen. Die Studien über Verkehr im Axon führten zur Benennung von Kinesin.

Myelinisierung

Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme eines myelinisierten Axonen im Querschnitt. Erzeugt durch die Elektronenmikroskopie Einheit am Trinity College , Hartford , CT
Querschnitt eines Axons.
1. Axon
2. Nucleus von Schwann - Zellen
3. Schwann - Zellen
4. Myelinscheide
5. Neurilemm

Im Nervensystem kann Axone werden myelinisierte oder unmyelinated. Dies ist die Bereitstellung einer isolierenden Schicht, einer Myelinscheide genannt. Im peripheren Nervensystem Axone werden von myelinisierten Gliazellen wie Schwann - Zellen bekannt. Im zentralen Nervensystem ist die Myelinscheide durch eine andere Art von Gliazellen bereitgestellt, wobei die Oligodendrozyten . Schwann - Zellen myelinisieren ein einzelnes Axon. Ein Oligodendrozyten kann bis zu 50 Axone myelinisieren.

Knoten von Ranvier

Knoten Ranvier (auch bekannt als Myelinscheide Lücken ) kurz unmyelinisierte Segmente eines myelinisierten Axonen , die periodisch eingestreut zwischen den Segmenten der Myelinscheide zu finden sind. Daher wird an dem Punkt des Knotens von Ranvier wird die Axon im Durchmesser reduziert. Diese Knoten sind Bereiche , in denen Aktionspotentiale erzeugt werden können. In saltatory Leitungs werden elektrische Ströme an jedem Knoten Ranvier hergestellt mit wenig Dämpfung an den nächsten Knoten in Linie durchgeführt wird , wo sie stark genug bleiben anderes Aktionspotential zu erzeugen. So ist in einer myelinisierten Axon, Aktionspotentiale effektiv „Sprung“ von Knoten zu Knoten, die myelinated Strecken zwischen Umgehung, was zu einer Ausbreitungsgeschwindigkeit wesentlich schneller als auch die schnellste unmyelinated Axon aufrechterhalten kann.

Axonenden

Ein Axon kann viele Zweige genannt telodendria (griechisch-Ende des Baumes) teilen sich in. Am Ende eines jeden Telodendron ist ein Axonendigung (auch ein synaptischer bouton oder Terminal bouton genannt). Axonterminalen enthalten synaptischen Vesikeln , dass der Speicher Neurotransmitter für die Freigabe an der Synapse . Dies macht mehr synaptische Verbindungen mit anderen Neuronen möglich. Manchmal ist das Axon eines Neurons kann auf Dendriten der gleichen Neuron - Synapse, wenn es als bekannt ist autapse .

Aktionspotentiale

Struktur eines typischen chemischen Synapse

Die meisten Axone Tragssignale in Form von Aktionspotentialen , die diskrete Impulse elektrochemische sind, die sich schnell entlang eines Axons reisen, an der Zellkörper beginnt und an Punkten enden , wo die Axon macht synaptischen Kontakt mit Zielzellen. Das bestimmende Merkmal eines Aktionspotential ist , dass es „Alles-oder-Nichts“ - jedes Aktionspotential , die ein Axon erzeugt hat im wesentlichen die gleiche Größe und Form. Dieses Alles-oder-Nichts - Eigenschaft ermöglicht Aktionspotentiale von einem Ende eines langen Axon auf den anderen in der Größe ohne Reduzierung übertragen werden. Es gibt jedoch einige Arten von Neuronen mit kurzen Axonen , die abgestufter elektrochemische Signale tragen, variabler Amplitude.

Wenn ein Aktionspotential eines präsynaptischen Terminal erreicht, aktiviert er den synaptischen Übertragungsprozess. Der erste Schritt ist ein schnelles Öffnen der Calciumionenkanäle in der Membran des Axons, so dass Calciumionen durch die Membran nach innen fließen. Die sich ergebende Anstieg der intrazellulären Calciumkonzentration verursacht synaptischen Vesikeln (winzige von einer Lipidmembran umschlossen Behälter) mit einem gefüllten Neurotransmitters Chemikalie mit dem Axon-Membran zu verschmelzen und ihren Inhalt in den extrazellulären Raum zu entleeren. Der Neurotransmitter ist aus den präsynaptischen Nervenen durch freigegeben Exozytose . Der Neurotransmitter chemische diffundiert dann über an Rezeptoren auf der Membran der Zielzelle befindet. Der Neurotransmitter bindet an diese Rezeptoren und aktiviert sie. Je nach Art von Rezeptoren , die aktiviert werden, kann die Wirkung auf die Zielzelle sein , die Zielzelle zu erregen, hemmen sie oder ihren Stoffwechsel in irgendeiner Weise zu verändern. Diese gesamte Abfolge der Ereignisse erfolgt oft in weniger als einer tausendstel Sekunde. Danach innerhalb des präsynaptischen Terminal, ein neuer Satz von Vesikeln neben die Membran in Position bewegt, bereit , freigegeben werden , wenn das nächste Aktionspotential eintrifft. Das Aktionspotential ist der letzte Schritt in der elektrischen Integration synaptischer Nachrichten auf der Skala des Neurons.

(A) pyramidalen Zell, Interneuron und kurze durationwaveform (Axon) Überlagerung der drei mittleren Wellenformen;
(B) Mittelwert und Standardfehler der Spitze-Trog Zeit für Pyramidenzellen lnterneurone und putative Axone;
(C) Streudiagramm des Signal-Rausch - Verhältnisse für die einzelnen Einheiten againstpeak Trog Zeit für Axone, Pyramidenzellen (PYR) und Inter (INT).

Die extrazelluläre Aufnahmen von Aktionspotentialausbreitung in Axonen wurde frei bewegenden Tieren gezeigt in. Während der extrazellulären somatischen Aktionspotentialen verwendet wurden , in sich frei bewegenden Tieren wie Zellaktivität zu untersuchen Ortszellen , axonalen Aktivität sowohl weißen und grauen Substanz kann auch aufgezeichnet werden. Extrazellulärem Aufnahmen von Axon Aktionspotentialausbreitung unterscheidet sich von somatischen Aktionspotentiale in drei Arten: 1. Das Signal hat eine kürzere Spitze-Trog Dauer (~ 150μs) als der Pyramidenzellen (~ 500 us) oder Inter (~ 250 s). 2. Die Spannungsänderung ist triphasic. 3. Aktivität auf einer Tetrode aufgezeichnet wird nur auf einer der vier Aufzeichnungsdrähte gesehen. In Aufnahmen von sich frei bewegenden Ratten haben axonalen Signale in der weißen Substanz Traktate einschließlich der alveus und das Corpus callosum sowie Hippocampus - graue Substanz isoliert.

In der Tat, die Erzeugung von Aktionspotentialen in vivo in sequentielle Natur, und diese aufeinanderfolgenden Spitzen bilden die digitalen Codes in den Neuronen . Obwohl frühere Studien , die von Impulsen kurzfristigen evozierte einen axonalen Ursprung einer einzigen Spitze anzuzeigen, auslösen physiologische Signale in vivo die Initiierung sequentieller Spitzen an den Zellkörper der Neuronen.

Zusätzlich Aktionspotentiale zu axonalen Endgeräten zu propagieren, ist die Lage , die Axon - Aktionspotentiale zu verstärken, die sicher eine sichere Ausbreitung von sequenziellen Aktionspotentialen in Richtung des Axon - Terminal macht. In Bezug auf den molekularen Mechanismen, spannungsabhängigen Natriumkanäle in den Axonen besitzen untere Schwellenwert und kürzer Refraktärperiode in Reaktion auf Kurzzeitimpulse.

Entwicklung und Wachstum

Entwicklung

Die Entwicklung des Axons zu seinem Ziel, ist eine der sechs großen Bühnen in der gesamten Entwicklung des Nervensystems . Untersuchungen an kultiviert getan Hippocampus - Neuronen deuten darauf hin , dass Neuronen zunächst mehr produzieren Neuriten , die äquivalent sind, doch nur einer dieser Neuriten ist dazu bestimmt , das Axon zu werden. Unklar ist , ob Axon Spezifikation Axon Dehnung oder umgekehrt vorangeht, obwohl neuere Beweise für das letztere zeigt. Wenn ein Axon , die nicht voll entwickelt ist geschnitten wird, kann die Polarität ändern und andere Neuriten können möglicherweise das Axon werden. Diese Veränderung der Polarität tritt nur auf, wenn die Axon mindestens 10 & mgr; m kürzer als die anderen Neuriten geschnitten wird. Nachdem der Schnitt gemacht wird, werden die längsten Neuriten die Zukunft Axon und alle andere Neuriten, einschließlich dem ursprünglichen Axon, werden in Dendriten drehen. Eine externe Kraft Imposante auf einem Neuriten, so dass es zu verlängern , wird es ein Axon machen werden. Dennoch ist axonalen Entwicklung durch ein komplexes Zusammenspiel von extrazellulären Signalgebung, intrazelluläre Signal und erreicht Zytoskelett Dynamik.

extrazelluläre signal~~POS=TRUNC

Die extrazelluläre Signale , die durch die propagieren extrazelluläre Matrix umgebenden Neuronen spielen eine herausragende Rolle in der axonalen Entwicklung. Diese Signalmoleküle umfassen Proteine, neurotrophe Faktoren , und die extrazelluläre Matrix und Adhäsionsmoleküle. Netrin (auch als UNC-6 bezeichnet) ein sezerniertes Protein, Funktionen in axon Bildung. Wenn der UNC-5 Netrin - Rezeptor mutiert ist, werden mehrere Neuriten aus Neuronen unregelmäßig projiziert und schließlich ein einzelnes Axon ventral ausgefahren. Die neurotrophe Faktoren - Nervenwachstumsfaktor (NGF), brain-derived neurotrophic factor (BDNF) und Neurotrophin-3 (NTF3) sind ebenfalls in Axon Entwicklung und binden an beteiligt Trk - Rezeptoren .

Die Gangliosid - Umwandlungsenzymplasmamembran Gangliosid Sialidase (PMGS), die bei der Aktivierung beteiligt ist TrkA an der Spitze des neutrites wird für die Verlängerung der Axone erforderlich. PMGS verteilt asymmetrisch an der Spitze der Neuriten , dass die Zukunft Axon zu werden bestimmt ist.

intrazellulärer signal~~POS=TRUNC

Während axonalen Entwicklung, die Aktivität der PI3K ist an der Spitze bestimmt Axon erhöht. Schwächt die Aktivität von PI3K hemmt axonalen Entwicklung. Aktivierung von PI3K Ergebnisse bei der Herstellung von phosphatidylinositol (3,4,5) -trisphosphate (PtdIns) die erhebliche Dehnung eines Neuriten verursachen kann, ist es in einem Axon umwandelt. Als solche kann die Überexpression von Phosphatasen , die PtdIns führt in das Versagen der Polarisations dephosphorylieren.

Zytoskeletts

Die Neuriten mit dem niedrigsten Aktin Filaments Inhalt wird das Axon werden. PGMS Konzentration und F-Actin - Gehalt invers korreliert; wenn PGMS an der Spitze eines Neuriten, sein F-Actin - Gehalt angereichert wird , ist wesentlich verringert. Zusätzlich Exposition an Aktin-depolimerizing Drogen und Toxin B (die inaktiviert Rho-Signalisierung ) bewirkt , dass die Bildung von mehreren Axone. Folglich wird die Unterbrechung des Aktin - Netzwerkes in einem Wachstumskegel fördert ihre Neuriten das Axon zu werden.

Wachstum

Axon von neun Tage alten Maus mit Wachstumskegel sichtbar

Wachsende Axone bewegen sich durch ihre Umgebung über den Wachstumskegel , der an der Spitze des Axons ist. Der Wachstumskegel hat eine breite blattartige Verlängerung ein gerufene Lamellipodium der Vorsprünge genannt enthalten Filopodien . Die Filopodien sind der Mechanismus , durch den der gesamte Prozess an Oberflächen haftet und untersucht die Umgebung ab . Aktin spielt eine wichtige Rolle bei der Mobilität des Systems. Umgebungen mit einem hohen Grad von Zelladhäsionsmolekülen (CAMs) eine ideale Umgebung für die axonale Wachstum. Dies scheint eine „klebrige“ Oberfläche zu schaffen für Axone entlang zu wachsen. Beispiele für CAMs spezifisch für neuronale Systeme umfassen N-CAM , TAG-1 -an axonalen Glykoprotein --Und MAG , die alle Teil der ARE - Immunglobulin - Superfamilie. Eine weitere Gruppe von Molekülen namens extrazellulären Matrix - Adhäsionsmoleküle bietet auch ein klebriges Substrat für Axone entlang zu wachsen. Beispiele für diese Moleküle schließen Laminin , Fibronektin , Tenascin und perlecan . Einige davon sind Oberfläche an Zellen gebunden und somit als Nahbereichslockstoffe oder Repellentien wirken. Andere sind difusible Liganden und damit hohe Reichweite Wirkungen haben können.

Zellen genannt wegweiser Zellen helfen bei der Führung der neuronalen Axon Wachstum. Diese Zellen sind in der Regel andere, manchmal unreif, Neuronen.

Es wurde auch durch Forschung entdeckt, dass , wenn die Axone eines Neurons beschädigt wurden, solange die soma (der Zellkörper eines Neurons ) nicht beschädigt wird, würden die Axone regenerieren und remake die synaptischen Verbindungen mit Neuronen mit Hilfe von wegweiser Zellen . Dies wird auch bezeichnet als Neuroregeneration .

Nogo-A ist eine Art von Neuritenwachstum hemmender Komponente , die im Zentralnervensystem - Myelin - Membranen vorhanden ist (in einem Axon gefunden). Es hat eine entscheidende Rolle bei der axonalen Regeneration im erwachsenen Säugetier-Zentralnervensystem zu beschränken. In neueren Studien, wenn Nogo-A blockiert und neutralisiert wird, ist es möglich , die Fern axonale Regeneration zu induzieren , die die funktionellen Erholung bei Ratten zu einer Verbesserung führt und Rückenmark der Maus. Dies hat noch wird auf den Menschen getan. Eine kürzlich durchgeführte Studie hat auch festgestellt , dass Makrophagen über einen spezifischen Entzündungs Weg aktiviert durch den aktivierte -Dectin 1 - Rezeptor fähig ist , Axon Genesung zu fördern, aber auch verursacht Neurotoxizität in dem Neuronen.

Einstufung

Die Axone von Neuronen im menschlichen peripheren Nervensystem können basierend auf ihren physikalischen Eigenschaften und Signalleitungseigenschaften klassifiziert werden. Axone bekannt waren unterschiedliche Dicken aufweisen (von 0,1 bis 20 & mgr; m) , und diese Unterschiede wurden gedacht , um auf die Geschwindigkeit zu beziehen , die ein Aktionspotential entlang des Axons reisen konnte - seine Leitfähigkeit Geschwindigkeit . Erlanger und Gasser erwiesen sich diese Hypothese, und verschiedene Arten von Nervenfaser identifiziert, die eine Beziehung zwischen dem Durchmesser eines Axons und seiner Festlegung Nervenleitungsgeschwindigkeit . Sie veröffentlichten ihre Ergebnisse im Jahr 1941 die erste Klassifizierung von Axonen zu geben.

Axone sind in zwei Systemen klassifiziert. Die erste eingeführt von Erlanger und Gasser, gruppierte , die Fasern in drei Hauptgruppen , die Buchstaben A, B verwendet wird , und C. Diese Gruppen, Gruppe A , Gruppe B und Gruppe C gehören sowohl die sensorischen Fasern ( Afferenzen ) und die Motorfasern ( efferents ). Die erste Gruppe A, wurde in alpha unterteilt, beta, gamma und delta - Faser - A & agr;, A & bgr;, Aγ und A & dgr;. Die Motorneuronen der verschiedenen motorischen Fasern waren die unteren motorischen Neuronen - alpha Motoneuron , beta Motoneuron und gamma Motoneuron die A & agr;, A & bgr; hat und Aγ Nervenfasern auf.

Später Ergebnisse von anderen Forschern identifizierten zwei Gruppen von Aa Fasern, die motorischen Fasern waren. Diese wurden dann in ein System eingeführt, das nur sensorischen Fasern enthalten (obwohl einige dieser gemischten Nerven waren und auch motorischen Fasern). Dieses System bezieht sich auf die sensorischen Gruppen als Typen und verwendet römischen Ziffern: Typ Ia, Typ Ib, Typ II, Typ III und Typ IV.

Motor

Niedrigere Motorneuronen hat zwei Arten von Fasern:

Motor Fasertypen
Art Erlanger-Gasser
Classification
Durchmesser
(um)
Myelin Conduction
Geschwindigkeit (m / s)
Assoziierte Muskelfasern
α A & agr; 13-20 Ja 80-120 Extrafusalen Muskelfasern
β
γ 5-8 Ja 4-24 Intrafusalen Muskelfasern

sensorisch

Verschiedene Sinnesrezeptoren verschiedene Typen von Nervenfasern innervate. Propriozeptoren werden nach Typ Ia, Ib und II sensorischen Fasern, innervated Mechanoreceptoren von Typ II und III sensorischen Fasern und Nozizeptoren und Thermorezeptoren vom Typ III und IV sensorischen Fasern.

Sensorische Fasertypen
Art Erlanger-Gasser
Classification
Durchmesser
(um)
Myelin Conduction
Geschwindigkeit (m / s)
Assoziierte sensorischen Rezeptoren Propriozeptoren Mechanoceptors Nozizeptoren und
Thermorezeptoren
Ia A & agr; 13-20 Ja 80-120 Primäre Rezeptoren der Muskelspindel (annulospiral Ende)
Ib A & agr; 13-20 Ja 80-120 Golgi-Sehnen-Organ
II 6-12 Ja 33-75 Secondary - Rezeptoren der Muskelspindel (Blume-Spray enden).
Alle kutanen Mechanorezeptoren
III A & dgr; 1-5 Dünn 3-30 Freie Nervenendigungen von Berührung und Druck
Nozizeptoren der seitlichen spinothalamic - Darm - Trakt
Kälte Thermorezeptoren
IV C 0,2-1,5 Nein 0,5-2,0 Nozizeptoren der vorderen Tractus spinothalamicus
Wärme - Rezeptoren

vegetativ

Das vegetative Nervensystem besteht aus zwei Arten von peripheren Fasern:

Fasertypen
Art Erlanger-Gasser
Classification
Durchmesser
(um)
Myelin Conduction
Geschwindigkeit (m / s)
präganglionären Fasern B 1-5 Ja 3-15
postganglionären Fasern C 0,2-1,5 Nein 0,5-2,0

Klinische Bedeutung

Um der Schweregrad einer Verletzung eines Nervs kann beschrieben werden als Neurapraxie , Axonotmesis oder Neurotmesis . Erschütternder ist eine milde Form der als diffus axonalen Schädigung . Axonalen Schädigung kann auch dazu führen zentrale Chromatolyse . Die Dysfunktion von Axonen im Nervensystem ist eine der Hauptursachen für viele vererbten neurologischen Störungen , die sowohl peripheren und zentralen Neuronen beeinflussen.

Demyelinisierung von Axonen bewirkt , dass die Vielzahl von neurologischen Symptomen der Krankheit gefunden Multipler Sklerose .

Dysmyelinisierung ist die abnormale Bildung der Myelinscheide. Dies geschieht in mehreren verwickelt Leukodystrophie , und auch in der Schizophrenie .

Eine traumatische Hirnverletzung kann in weit verbreiteten Läsionen Nervenbahnen führt die Axone in einem Zustand , wie bekannt , eine Beschädigung diffuse axonalen Schädigung . Dies kann zu einem führt Wachkoma .

Geschichte

Deutsch Anatom Otto Friedrich Karl Deiters ist in der Regel mit der Entdeckung des Axons gutgeschrieben , indem es von den Dendriten zu unterscheiden. Schweizer Rudolf Albert von Kölliker und deutschen Robert Remak waren die ersten , zu identifizieren und das Axon Anfangssegment zu charakterisieren. Kölliker nannte das Axon in 1896. Alan Hodgkin und Andrew Huxley auch die verwendeten Riesenaxon (1939) und von 1952 hatte sie eine vollständige quantitative Beschreibung der ionischen Basis der erhaltenen Aktionspotential , zu der Formulierung des führenden Modell Hodgkin-Huxley . Hodgkin und Huxley wurden gemeinsam den verliehene Nobelpreis für diese Arbeit im Jahr 1963. Die Formeln Detaillierung axonalen Leitwerts erweitert wurden , um Wirbeltiere in den Frankenhaeuser-Huxley - Gleichungen. Louis-Antoine Ranvier war die erste , die Lücken oder Knoten auf Axonen und für diesen Beitrag dieser axonalen Funktionen werden jetzt allgemein als das bezeichnen Knoten von Ranvier . Santiago Ramón y Cajal , eine spanische Anatom, vorgeschlagen , dass Axone die Ausgangskomponenten von Neuronen waren, beschreiben ihre Funktionalität. Joseph Erlanger und Herbert Gasser entwickelt früher das Klassifizierungssystem für periphere Nervenfasern, basierend auf axonalen Leitgeschwindigkeit, Myelinisierung , Fasergrße usw. Das Verständnis der biochemischen Grundlage für die Aktionspotentialausbreitung hat sich weiter vorgeschoben, und enthält viele Einzelheiten über einzelne Ionenkanäle .

Andere Tiere

Die Axone in wirbellosen Tieren wurden ausgiebig untersucht. Die longfin Küsten Tintenfisch , verwendet häufig als Modellorganismus hat die längste bekannte Axon. Der Riesenkalmar hat die größte Axon bekannt. Seine Größe im Bereich von einem halben (typischerweise) auf einen Millimeter im Durchmesser und ist in der Kontrolle seines verwendeten Strahlantriebssystem. Die schnellsten aufgezeichnete Leitungsgeschwindigkeit von 210 m / s, in den Axonen ensheathed einiger pelagischem gefunden Penaeid Garnelen und der üblicher Bereich liegt zwischen 90 und 200 m / s ( CF 100-120 m / s für den schnellsten myelinisierten Axonen Vertebraten.)

In anderen Fällen, wie in Studien an Ratten gesehen ein Axon aus einem Dendriten stammt; „Dendritischen Ursprung“ haben sollen solche Axone. Einige Axone mit dendritischen Ursprung haben in ähnlicher Weise ein „proximal“ Anfangssegment, das direkt an der Axon Ursprung beginnt, während andere ein „distal“ Anfangssegment haben, aus dem Axon discernibly Herkunft getrennt. Bei vielen Arten einige der Neuronen haben Axone, die von der dendite und nicht aus dem Zellkörper ausgehen, und diese wird als Axon tragenden Dendriten bekannt. In vielen Fällen entsteht ein Axon an einem Axonhügel auf der soma; „Somatischen Ursprung“ haben sollen solche Axone. Einige Axone mit somatischem Ursprung haben einen „proximal“ Anfangssegment benachbart den Axonhügel, während andere ein „distal“ Anfangssegment haben, aus dem Soma durch einen erweiterten Axonhügel getrennt.

Siehe auch

Verweise

Externe Links