Axonhügel - Axon hillock

Axonhügel
Axon Hillock.png
Rot markiert zeigt direkt auf den Axonhügel.
Einzelheiten
Teil von Axon eines Nervs
System Nervöses System
Bezeichner
Latein Colliculus axonis
NS H2.00.06.100006
Anatomische Terminologie

Der Axonhügel ist ein spezialisierter Teil des Zellkörpers (oder Somas ) eines Neurons , der mit dem Axon verbunden ist . Es kann lichtmikroskopisch an seinem Aussehen und seiner Lage in einem Neuron und an seiner spärlichen Verteilung der Nissl-Substanz identifiziert werden .

Die Axonhügel ist die letzte Stelle in der Soma wo Membranpotentiale von propagierten synaptischen Eingaben werden aufsummiert , bevor zu dem Axon übertragen wird. Viele Jahre lang glaubte man, dass der Axonhügel der übliche Ort der Initiierung von Aktionspotentialen ist – die Triggerzone . Es wird jetzt angenommen, dass die früheste Stelle der Aktionspotential-Initiation am Anfangssegment liegt : genau zwischen dem Gipfel des Axonhügels und dem anfänglichen (nicht myelinisierten) Segment des Axons . Der positive Punkt, an dem das Aktionspotential beginnt, variiert jedoch zwischen den Zellen. Sie kann auch durch hormonelle Stimulation des Neurons oder durch Second-Messenger- Effekte von Neurotransmittern verändert werden.

Der Axonhügel begrenzt auch separate Membrandomänen zwischen Zellkörper und Axon. Dies ermöglicht die Lokalisierung von Membranproteinen entweder auf der axonalen oder somalen Seite der Zelle.

Struktur

Der Axonhügel und das Anfangssegment haben eine Reihe spezialisierter Eigenschaften, die sie zur Erzeugung von Aktionspotentialen befähigen, einschließlich der Nachbarschaft zum Axon und einer viel höheren Dichte an spannungsgesteuerten Ionenkanälen als im Rest des Zellkörpers. In Spinalganglienzellen wird angenommen, dass der Zellkörper ungefähr 1 spannungsgesteuerten Natriumkanal pro Quadratmikrometer hat, während der Axonhügel und das Anfangssegment des Axons etwa 100–200 spannungsgesteuerte Natriumkanäle pro Quadratmikrometer haben; Im Vergleich dazu wird angenommen, dass die Knoten von Ranvier entlang des Axons ~1000–2000 solcher Kanäle pro Quadratmikrometer haben. Diese Anhäufung von spannungsgesteuerten Ionenkanälen ist eine Folge von Plasmamembran- und Zytoskelett-assoziierenden Proteinen wie Ankyrin .

In elektrophysiologischen Modellen wird der Axonhügel in das Anfangssegment des Axons eingeschlossen, in dem Membranpotentiale, die sich von synaptischen Eingängen zu den Dendriten oder dem Zellkörper ausbreiten, summiert werden .

Funktion

Sowohl inhibitorische postsynaptische Potenziale ( IPSPs ) als auch exzitatorische postsynaptische Potenziale ( EPSPs ) werden im Axonhügel summiert und sobald eine Auslöseschwelle überschritten wird, breitet sich ein Aktionspotenzial durch den Rest des Axons aus (und "rückwärts" in Richtung der Dendriten, wie in neural gesehen). Rückübertragung ). Die Triggerung ist auf eine positive Rückkopplung zwischen stark überfüllten spannungsgesteuerten Natriumkanälen zurückzuführen , die in der kritischen Dichte am Axonhügel (und an den Ranvierknoten) vorhanden sind, aber nicht im Soma.

Im Ruhezustand ist ein Neuron polarisiert, wobei sein Inneres bei etwa –70 mV relativ zu seiner Umgebung liegt. Wenn ein exzitatorischer Neurotransmitter vom präsynaptischen Neuron freigesetzt wird und an die postsynaptischen dendritischen Dornen bindet, öffnen sich ligandengesteuerte Ionenkanäle , wodurch Natriumionen in die Zelle eindringen können. Dadurch kann die postsynaptische Membran depolarisiert (weniger negativ) werden. Diese Depolarisation wandert in Richtung des Axonhügels und nimmt mit der Zeit und Entfernung exponentiell ab. Wenn mehrere solcher Ereignisse in kurzer Zeit auftreten, kann der Axonhügel ausreichend depolarisiert werden, damit sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle öffnen können. Dies löst ein Aktionspotential aus, das sich dann entlang des Axons ausbreitet.

Wenn Natrium in die Zelle eindringt, wird das Zellmembranpotential positiver, wodurch noch mehr Natriumkanäle in der Membran aktiviert werden. Der Natriumeinstrom überholt schließlich den Kaliumausstrom (über die Zweiporen-Domänen-Kaliumkanäle oder Leckkanäle , wodurch eine positive Rückkopplungsschleife eingeleitet wird (Anstiegsphase). Bei etwa +40 mV beginnen sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle zu schließen (Spitzenphase .). ) und die spannungsgesteuerten Kaliumkanäle beginnen sich zu öffnen, wodurch Kalium seinen elektrochemischen Gradienten hinunter und aus der Zelle heraus bewegt wird (fallende Phase).

Die Kaliumkanäle reagieren zeitverzögert auf die Membranrepolarisation, und auch nach Erreichen des Ruhepotentials fließt noch etwas Kalium ab, was zu einer intrazellulären Flüssigkeit führt, die negativer als das Ruhepotential ist und während der kein Aktionspotential beginnen (Unterschwingungsphase/ Refraktärzeit ). Diese Unterschwingungsphase stellt sicher, dass sich das Aktionspotential entlang des Axons ausbreitet und nicht zurück.

Sobald dieses anfängliche Aktionspotential, hauptsächlich am Axonhügel, ausgelöst wird, breitet es sich entlang des Axons aus. Unter normalen Bedingungen würde das Aktionspotential aufgrund der porösen Natur der Zellmembran sehr schnell abgeschwächt. Um eine schnellere und effizientere Ausbreitung von Aktionspotentialen zu gewährleisten, ist das Axon myelinisiert . Myelin, ein Cholesterin-Derivat, fungiert als isolierende Hülle und sorgt dafür, dass das Signal nicht durch die Ionen- oder Leckkanäle entweichen kann. Trotzdem gibt es Lücken in der Isolierung ( Knoten von Ranvier ), die die Signalstärke erhöhen. Wenn das Aktionspotential einen Ranvier-Knoten erreicht, depolarisiert es die Zellmembran. Wenn die Zellmembran depolarisiert wird, öffnen sich die spannungsgesteuerten Natriumkanäle und Natrium strömt ein, wodurch ein neues Aktionspotential ausgelöst wird.

Verweise

Externe Links