Bakterioplankton - Bacterioplankton
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Bakterioplankton bezieht sich auf die bakterielle Komponente des Planktons , die in der Wassersäule driftet. Der Name stammt vom altgriechischen Wort πλανκτος ( planktos ), was "Wanderer" oder "Drifter" bedeutet, und Bakterium , ein lateinischer Begriff, der im 19. Jahrhundert von Christian Gottfried Ehrenberg geprägt wurde . Sie kommen sowohl im Meerwasser als auch im Süßwasser vor .
Bakterioplankton besetzt eine Reihe von ökologischen Nischen in marinen und aquatischen Ökosystemen. Sie sind sowohl Primärproduzenten als auch Primärkonsumenten in diesen Ökosystemen und fördern den globalen biogeochemischen Kreislauf lebenswichtiger Elemente (z. B. Kohlenstoff und Stickstoff). Viele Bakterioplanktonarten sind autotrop und beziehen Energie entweder aus der Photosynthese oder der Chemosynthese . Photosynthetisches Bakterioplankton wird häufig als Picophytoplankton eingestuft und umfasst wichtige Cyanobakteriengruppen wie Prochlorococcus und Synechococcus . Andere heterotrophe Bakterioplanktone sind saprotrophe und gewinnen Energie, indem sie organisches Material verbrauchen, das von anderen Organismen produziert wird. Dieses Material kann im Medium gelöst und direkt von dort entnommen werden, oder Bakterien können in Verbindung mit teilchenförmigem Material wie Meeresschnee leben und wachsen . Bakterioplankton spielt eine entscheidende Rolle bei der globalen Stickstofffixierung , Nitrifikation , Denitrifikation , Remineralisierung und Methanogenese .
Die Häufigkeit von Bakterioplankton hängt von Umgebungsvariablen wie Temperatur, Nährstoffverfügbarkeit und Prädation ab. Wie bei anderen kleinen Planktonen wird das Bakterioplankton von Zooplankton (normalerweise Protozoen ) gejagt , und ihre Anzahl wird auch durch Infektion mit Bakteriophagen kontrolliert .
Hauptgruppen
Photosynthetisches Bakterioplankton
Photosynthetisches Bakterioplankton ist für einen großen Teil der gesamten Primärproduktion aquatischer Nahrungsnetze verantwortlich und liefert organische Verbindungen an höhere trophische Niveaus. Diese Bakterien unterliegen einer sauerstoffhaltigen und anoxygenen Photosynthese . Unterschiede zwischen diesen Prozessen sind in den produzierten Nebenprodukten, dem primären Elektronendonor und den zur Energiegewinnung verwendeten Lichtsammelpigmenten zu sehen.
Cyanobakterien sind eine große Gruppe von photosynthetischem Bakterioplankton, das häufig als Zellen oder in filamentösen Kolonien wächst. Diese Organismen sind die dominierende Gruppe von Bakterioplankton, das die sauerstoffhaltige Photosynthese in aquatischen Ökosystemen nutzt. Cyanobakterien sind zusammen mit photosynthetischen Eukaryoten für etwa die Hälfte der gesamten globalen Primärproduktion verantwortlich und damit wichtige Akteure im Nahrungsnetz. Sie nutzen die Photosynthese, um Energie in Form organischer Verbindungen zu erzeugen und Sauerstoff als Nebenprodukt zu produzieren. Zu den wichtigsten Lichtsammelpigmenten gehören Chlorophylle , Phycoerytherin , Phycocyanin und Carotinoide . Die Mehrzahl der in Meeresumgebungen vorkommenden Cyanobakterien wird durch die Gattungen Synechococcus und Prochlorococcus repräsentiert . Synechococcus ist kosmopolitisch und wurde in gemäßigten und tropischen Gewässern gemeldet. Prochlorococcus ist sehr klein und kommt hauptsächlich in der euphotischen Zone tropischer Gewässer vor. Faktoren wie Licht, Nährstoffe und Temperatur können dazu führen, dass sich Cyanobakterien vermehren und schädliche Blüten bilden. Cyanobakterienblüten können Hypoxie verursachen und hohe Toxinwerte produzieren, die sich auf andere Wasserorganismen auswirken und beim Menschen Krankheiten verursachen.
Einige Cyanobakterien sind zur Stickstofffixierung fähig . Die Gattung Anabaena verwendet spezialisierte Zellen, sogenannte Heterozysten, um die Stickstofffixierung und Photosynthese physikalisch zu trennen. Trichodesmium ist ein Beispiel für Cyanobakterien, die Stickstoff über einen alternativen Photosyntheseweg binden können.
Andere photosynthetische Bakterioplanktone, einschließlich lila und grüner Bakterien, werden unter anaeroben Bedingungen einer anoxygenen Photosynthese unterzogen. Die in diesen Organismen synthetisierten Pigmente sind sauerstoffempfindlich. In lila Bakterien umfassen die Hauptpigmente Bakteriochlorophyll a und b und Carotinoide. Grüne Bakterien haben verschiedene Lichtsammelpigmente, die aus Bakteriochlorophyll c, d und e bestehen. Diese Organismen produzieren keinen Sauerstoff durch Photosynthese oder verwenden Wasser als Reduktionsmittel. Viele dieser Organismen verwenden Schwefel, Wasserstoff oder andere Verbindungen als Energiequelle, um die Photosynthese voranzutreiben. Die meisten dieser Bakterioplanktone kommen in anoxischen Gewässern vor , einschließlich stagnierender und hypersaliner Umgebungen.
Heterotrophe Bakterioplankton
Heterotrophe Bakterioplanktone sind auf die verfügbare Konzentration an gelöster organischer Substanz in der Wassersäule angewiesen. Normalerweise sind diese Organismen saprophytisch und nehmen Nährstoffe aus ihrer Umgebung auf. Diese Heterotrophen spielen auch eine Schlüsselrolle in der mikrobiellen Schleife und der Remineralisierung organischer Verbindungen wie Kohlenstoff und Stickstoff. Pelagibacterales, auch bekannt als Mitglieder einer Alphaproteobakterien-Gruppe, sind das am häufigsten vorkommende Bakterioplankton in den Ozeanen. Mitglieder dieser Gruppe kommen in Gewässern mit geringer Nährstoffverfügbarkeit vor und werden von Protisten gejagt.
Biogeochemischer Kreislauf
Kohlenstoff
Atmosphärischer Kohlenstoff wird von drei seit 30 Jahren bekannten Hauptpumpen in den Ozean gebunden: der Löslichkeitspumpe , der Karbonatpumpe und der biologischen Kohlenstoffpumpe (BCP). Die biologische Kohlenstoffpumpe ist eine vertikale Getriebepumpe, die hauptsächlich durch das Absinken organisch reicher Partikel angetrieben wird. Bakterielles Phytoplankton in der Nähe der Oberfläche nimmt während der Photosynthese atmosphärisches CO 2 und andere Nährstoffe in ihre Biomasse auf. Zum Zeitpunkt ihres Todes sinken diese Phytoplanktone zusammen mit ihrem eingebauten Kohlenstoff auf den Grund des Ozeans, wo der Kohlenstoff Tausende von Jahren verbleibt. Die andere biologisch vermittelte Bindung von Kohlenstoff im Ozean erfolgt durch die mikrobielle Pumpe. Die mikrobielle Pumpe ist für die Produktion von altem widerspenstigem gelöstem organischem Kohlenstoff (DOC) verantwortlich, der> 100 Jahre alt ist. Plankton im Ozean ist nicht in der Lage, diesen widerspenstigen DOC abzubauen, und verbleibt daher 1000 Jahre lang in den Ozeanen, ohne geatmet zu werden. Die beiden Pumpen arbeiten gleichzeitig, und es wird angenommen, dass das Gleichgewicht zwischen ihnen abhängig von der Verfügbarkeit von Nährstoffen variiert. Insgesamt fungieren die Ozeane als Senke für atmosphärisches CO 2, geben aber auch etwas Kohlenstoff an die Atmosphäre zurück. Dies tritt auf, wenn Bakterioplankton und andere Organismen im Ozean organische Stoffe verbrauchen und CO 2 einatmen , und als Folge des Löslichkeitsgleichgewichts zwischen Ozean und Atmosphäre.
Stickstoff
Der Stickstoffkreislauf in den Ozeanen wird durch Mikroorganismen vermittelt, von denen viele Bakterien sind, die mehrere Umwandlungen durchführen, wie z. B.: Stickstofffixierung , Denitrifikation , Assimilation und anaerobe Ammoniakoxidation ( Anammox ). Es gibt viele verschiedene Stickstoffstoffwechselstrategien, die vom Bakterioplankton angewendet werden. Beginnend mit molekularem Stickstoff in der Atmosphäre (N 2 ), der durch Diazatrophe wie Trichodesmium in verwendbare Formen wie Ammoniak (NH 4 ) fixiert wird . Dieses Ammoniak kann dann in organische Substanz wie Amino- und Nukleinsäuren assimiliert werden, sowohl von photoautrophic und heterotrophen Plankton, es kann auch sein , nitriert zu NO 3 zur Energieerzeugung durch nitrifizierende Bakterien. Schließlich reduziert die Verwendung von NO 3 oder NO 2 als terminale Elektronenakzeptoren den Stickstoff zurück zu N 2, das dann wieder in die Atmosphäre freigesetzt wird, wodurch der Kreislauf geschlossen wird. Ein weiterer wichtiger Prozess bei der Regeneration von atmosphärischem N 2 ist Anammox. Anammox, ein Prozess, bei dem Ammoniak mit Nitrit kombiniert wird, um zweiatomigen Stickstoff und Wasser zu erzeugen, könnte 30-50% der Produktion von N 2 im Ozean ausmachen.
Gelöste organische Materie
Gelöste organische Substanz (DOM) ist im Ozean in vielen Formen verfügbar und unterstützt das Wachstum von Bakterien und Mikroorganismen im Ozean. Die zwei Hauptquellen dieser gelösten organischen Substanz sind: Zersetzung von Organismen mit höherem trophischen Niveau wie Pflanzen und Fischen und zweitens DOM in Abflüssen, die durch Böden mit hohem Gehalt an organischem Material gelangen. Es ist wichtig zu beachten, dass das Alter und die Qualität des DOM für seine Verwendbarkeit durch Mikroben wichtig sind. Der Großteil des DOM in den Ozeanen ist feuerfest oder halblabil und steht nicht für den biologischen Abbau zur Verfügung. Wie oben erwähnt, ist die mikrobielle Pumpe für die Produktion von feuerfestem DOM verantwortlich, das für den biologischen Abbau nicht verfügbar ist und über Tausende von Jahren in den Ozeanen gelöst bleibt. Der Umsatz an labilem organischem DOM-Material ist aufgrund der Knappheit recht hoch. Dies ist wichtig für die Unterstützung mehrerer trophischer Ebenen in der mikrobiellen Gemeinschaft. Die Aufnahme und Atmung von DOM durch Heterotrophe schließt den Zyklus durch die Produktion von CO 2.
Trophäische Interaktionen
Variationen in der Bakterioplankton-Häufigkeit sind normalerweise eine Folge der Temperatur, der Zooplankton- Beweidung und der Verfügbarkeit von Substrat. Die Häufigkeit und Produktivität von Bakterien hängt konsistent mit der Häufigkeit und Produktivität von Algen sowie dem organischen Kohlenstoff zusammen. Darüber hinaus beeinflusst Phosphor direkt sowohl die Algen- als auch die Bakterienhäufigkeit, und Algen und Bakterien beeinflussen sich gegenseitig direkt. In extrem oligotrophen Umgebungen wird sowohl das Bakterien- als auch das Algenwachstum durch Phosphor begrenzt. Da Bakterien jedoch bessere Konkurrenten sind, erhalten sie einen größeren Anteil der anorganisches Substrat und Zunahme der Häufigkeit schneller als Algen.
In marinen pelagischen Umgebungen sind heterotrophe Nano-Flagellaten die wahrscheinlichsten Konsumenten der Produktion von Bakterienzellen. Kultivierte Flagellaten in Laborexperimenten zeigen, dass sie an die Prädation bakteriengroßer Partikel angepasst sind und in Konzentrationen zur Kontrolle der bakteriellen Biomasse vorkommen. In einer eutrophen Mündung wurden insbesondere im Sommer starke Schwankungen der Anzahl von Bakterien und Flagellaten festgestellt . Die Amplitude dieser Schwankungen nimmt als Reaktion auf künstliche Eutrophierung mit anorganischen Nährstoffen zu und als Reaktion auf Raubtiere ab. Der Verlust von Bakterioplankton durch Beweidung hängt indirekt mit der Kohlenstoffbilanz und direkt mit prokaryotischen Inhibitoren zusammen. Ein Überschuss an Substrat würde eine erhöhte Flagellenbiomasse, eine erhöhte Beweidung des Bakterioplanktons und damit eine insgesamt verringerte bakterielle Biomasse verursachen. Die Prädation von Ciliaten ist analog zur Prädation von Flagellaten auch auf Bakterien.
Bei saisonaler Verwendung prokaryotischer Inhibitoren besteht ein positiver Zusammenhang zwischen der Bakterienhäufigkeit und den Weideraten von heterotrophen Nanoplanktonen, und es wurde beobachtet, dass nur 40-45% der Bakterioplanktonproduktion von phagotrophen Protozoen verbraucht werden. Darüber hinaus zeigen eukaryotische Hemmungsexperimente, dass die Beweidung von Protozoen einen positiven Effekt auf die Bakterioplanktonproduktion hat, was darauf hindeutet, dass die Stickstoffregeneration durch Protozoen für das Bakterienwachstum von großer Bedeutung sein könnte. Eukaryontische Inhibitoren erwiesen sich nicht als nützlich, um die Weideraten von Protozoen auf Bakterioplankton zu bestimmen, sie könnten jedoch helfen, die Kontrollmechanismen im mikrobiellen Nahrungsnetz zu verstehen.
Ökologische Bedeutung
Bakterioplankton wie Cyanobakterien können in eutrophen Seen giftige Blüten haben, die zum Tod vieler Organismen wie Fische, Vögel, Rinder, Haustiere und Menschen führen können. Einige Beispiele für diese schädlichen Blüten sind die Microcystis- Blüte im Jahr 2000 in der Mündung des Swan River in Australien und die Oostvaarderplassen in den Niederlanden im Jahr 2003. Die schädlichen Auswirkungen dieser Blüten können von Herzfehlbildungen bei Fischen bis hin zur Einschränkung der Copepod-Reproduktion reichen.
Durch die Saisonalität verursachte hohe Temperaturen erhöhen die Schichtung und verhindern eine vertikale turbulente Vermischung, was die Konkurrenz um Licht erhöht, das schwimmende Cyanobakterien begünstigt. Höhere Temperaturen verringern auch die Viskosität von Wasser, was eine schnellere Bewegung ermöglicht, was auch schwimmende Arten von Cyanobakterien begünstigt. Diese Arten sind auch sehr wettbewerbsfähig mit der Fähigkeit, eine Oberflächenbedeckung zu erzeugen, die verhindert, dass Licht tiefere Planktonarten erreicht.
Klimastudien zeigen auch, dass mit zunehmenden Hitzewellen die Wahrscheinlichkeit schädlicher Cyanobakterienblüten eine größere Bedrohung für eutrophe Süßwassersysteme darstellt. Weitere Auswirkungen der aufgrund des Klimawandels steigenden durchschnittlichen Lufttemperatur sind möglicherweise eine Ausweitung der Cyanobakterien-Blütezeit, die sich von früher im Frühjahr bis später im Herbst erstreckt.
Schätzungen der Häufigkeit und Dichte von Bakterioplankton können mit einer Vielzahl von Methoden abgeleitet werden, einschließlich direkter Zählungen, Durchflusszytometrie und Schlussfolgerungen aus Stoffwechselmaßnahmen.
Wie im Abschnitt über den biogeochemischen Kreislauf erläutert, ist Plankton für das Recycling und die Bewegung essentieller Nährstoffe (dh Stickstoff / Kohlenstoff / DOM) verantwortlich, die wesentliche Bausteine für viele der Organismen sind, die in diesen Ökosystemen gleichzeitig mit Bakterioplankton existieren. Diese recycelten Nährstoffe können von Primärproduzenten wiederverwendet werden, wodurch die Effizienz des biologischen Nahrungsnetzes erhöht und die Energieverschwendung minimiert wird.
Siehe auch
Verweise
- Thurman, HV (1997). Einführende Ozeanographie . New Jersey, USA: Prentice Hall College. ISBN 978-0-13-262072-7 .