Basal (Phylogenetik) - Basal (phylogenetics)

In der Phylogenetik ist basal die Richtung der Basis (oder Wurzel) eines verwurzelten phylogenetischen Baumes oder Kladogramms . Der Begriff kann strenger nur auf Knoten angewendet werden, die der Wurzel benachbart sind, oder lockerer auf Knoten, die als nahe der Wurzel angesehen werden. Jeder Knoten im Baum entspricht einer Klade ; dh Klade C kann als basal innerhalb einer größeren Klade D beschrieben werden, wenn ihre Wurzel direkt mit der Wurzel von D verbunden ist . Die Begriffe Deep-Branching oder Early-Branching haben eine ähnliche Bedeutung.

Während es immer zwei oder mehr gleich basale Kladen geben muss, die aus der Wurzel jedes Kladogramms sprießen, können sich diese Kladen in taxonomischem Rang , Artenvielfalt oder beidem stark unterscheiden. Wenn C eine basale Klade in D ist , die den niedrigsten Rang aller basalen Kladen in D hat , kann C als das basale Taxon dieses Ranges in D beschrieben werden . Das Konzept einer „ Schlüsselinnovation “ impliziert eine gewisse Korrelation zwischen evolutionärer Innovation und Diversifizierung . Allerdings ist eine solche Korrelation nicht mit einem konkreten Fall predicable machen, so Ahnen-Zeichen nicht auf die Mitglieder einer weniger artenreiche basale Klade ohne zusätzliche Beweise zur Last gelegt werden.

Im Allgemeinen ist Klade A basaler als Klade B, wenn B eine Untergruppe der Schwestergruppe von A oder von A selbst ist. In großen Gruppen kann "basal" lose verwendet werden, um "näher an der Wurzel als die große Mehrheit von" zu bedeuten, und in diesem Zusammenhang kann Terminologie wie "sehr basal" vorkommen. Eine „Kernklade“ ist eine Klade, die alle außer der basalen Klade(n) des niedrigsten Ranges innerhalb einer größeren Klade repräsentiert; zB Kern-Eudicots .

Verwendungszweck

Eine Basalgruppe im engeren Sinne bildet eine Schwestergruppe zum Rest der größeren Klade, wie im folgenden Fall:

Wurzel 

 Basale Klade #1

 Nicht-basale Klade #1

 Nicht-basale Klade #2  

 Nicht-basale Klade #3

Basale Klade #2

Während es in einem solchen Kladogramm leicht ist, eine basale Klade zu identifizieren, hängt die Angemessenheit einer solchen Identifizierung von der Genauigkeit und Vollständigkeit des Diagramms ab. In diesem Beispiel wird davon ausgegangen, dass die Endäste des Kladogramms alle vorhandenen Taxa eines bestimmten Ranges innerhalb der Klade darstellen; andernfalls könnte das Diagramm sehr irreführend sein. Darüber hinaus stellt diese Qualifikation nicht sicher, dass die Vielfalt ausgestorbener Taxa (die möglicherweise nur wenig bekannt ist) repräsentiert wird.

In der Phylogenetik kann der Begriff basal objektiv auf Organismengruppen angewendet werden, wird jedoch tendenziell selektiver und kontroverser auf Gruppen oder Linien angewendet, von denen angenommen wird, dass sie Ahnenmerkmale besitzen, oder auf solche mutmaßlichen Ahnenmerkmale selbst. Bei der Beschreibung von Charakteren werden "Vorfahren" oder " plesiomorph " gegenüber "basal" oder " primitiv " bevorzugt , wobei letztere falsche Konnotationen von Minderwertigkeit oder mangelnder Komplexität tragen können.

Trotz der Allgegenwart der Verwendung von basal halten einige Systematiker seine Anwendung auf bestehende Gruppen für unnötig und irreführend. Der Begriff wird häufiger verwendet, wenn ein Zweig (der als "basal" bezeichnete) weniger vielfältig ist als ein anderer Zweig (dies ist die Situation, in der man erwarten würde, ein basales Taxon mit einem niedrigeren Mindestrang zu finden ). Der Begriff kann insofern zweideutig sein, als er sich auch auf die Richtung der Wurzel des Baums bezieht, die einen hypothetischen Vorfahren darstellt; dies kann folglich fälschlicherweise implizieren, dass die Schwestergruppe einer artenreicheren Klade Ahnenmerkmale aufweist. Eine vorhandene basale Gruppe kann dem letzten gemeinsamen Vorfahren einer größeren Klade in größerem Maße ähneln als andere Gruppen und ist von diesem Vorfahren genauso lange getrennt wie alle anderen vorhandenen Gruppen. Es gibt jedoch Fälle, in denen die ungewöhnlich geringe Größe einer Schwestergruppe tatsächlich mit einer ungewöhnlichen Anzahl von Merkmalen der Vorfahren korreliert, wie bei Amborella (siehe unten). Andere berühmte Beispiele für dieses Phänomen sind die ovipare Fortpflanzung und brustwarzenlose Laktation von Monotremen , einer basalen Gruppe von Säugetieren mit nur fünf Arten, und die archaische Anatomie der Tuatara , einer basalen Gruppe von Lepidosauriern mit einer einzigen Art.

Beispiele

Blühende Plfanzen

Amborella trichopoda , die am stärksten basale noch vorhandene Angiosperma

Die blühende Pflanze Familie Amborella Trichopoda , zu beschränkt Neukaledonien im südwestlichen Pazifik, ist eine basale Klade von vorhandenen Angiospermen , bestehend aus der basalen Art, Gattung, Familie und Ordnung innerhalb der Gruppe (von insgesamt etwa 250.000 Angiospermen Arten). Die Merkmale von Amborella trichopoda gelten als wichtige Einblicke in die Evolution der Blütenpflanzen; zum Beispiel hat es "das primitivste Holz (bestehend nur aus Tracheiden ), von allen lebenden Angiospermen" sowie "einfache, separate Blütenteile von unbestimmter Zahl und unversiegelte Fruchtblätter". Diese Merkmale sind jedoch eine Mischung aus archaischen und apomorphen (abgeleiteten) Merkmalen, die nur durch Vergleich mit anderen Angiospermen und deren Positionen innerhalb des phylogenetischen Baumes aussortiert wurden (der Fossilienbestand könnte in dieser Hinsicht möglicherweise ebenfalls hilfreich sein, fehlt jedoch in dieser Fall). Das folgende Kladogramm basiert auf Ramírez-Barahona et al. (2020), mit Artenzählungen aus der angegebenen Quelle.

 Angiospermen 

Amborellales (1 Art)

Nymphaeales (ca. 90 Arten)

Austrobaileyales (ca. 95 Arten)

Magnolien (ca. 9.000 Arten)

Chloranthalen (ca. 80 Arten)

Monokotyledonen (ca. 70.000 Arten)

Ceratophyllales (ca. 6 Arten)

Eudicots (ca. 175.000 Arten)

Menschenaffen

Innerhalb der Menschenaffen sind Gorillas (östliche und westliche) eine Schwestergruppe von Schimpansen , Bonobos und Menschen . Diese fünf Arten bilden eine Klade, die Unterfamilie Homininae (afrikanische Affen), von der Gorilla die basale Gattung ist. Wenn die Analyse jedoch nicht auf Gattungen beschränkt ist, ist die Homo plus Pan- Klade auch basal.

Der aus Retroposon- Daten abgeleitete phylogenetische Baum der Beuteltiere zeigt die basale Position der südamerikanischen Didelphimorphia innerhalb der Marsupialia und die basale Position der südamerikanischen Dromiciops innerhalb der ansonsten australasiatischen Australidelphia .
Beziehung zwischen Biogeographie und Phylogenie der Fledermaus-Superfamilie Noctilionoidea, abgeleitet aus nuklearen DNA-Sequenzdaten, die die basale Position der madagassischen Familie Myzopodidae zeigen . Orte mit ausschließlich fossilen Mitgliedern sind durch rote Sterne gekennzeichnet.
 Homininae 

Menschen ( Homo sapiens )

Bonobos ( Panpaniscus )

Gemeine Schimpansen ( Pan troglodytes )

Östliche Gorillas ( Gorilla beringei )

Westliche Gorillas ( Gorilla Gorilla )

Darüber hinaus sind Orang-Utans eine Schwestergruppe der Homininae und bilden die basale Gattung in der gesamten Menschenaffenfamilie Hominidae .

 Hominiden 
 Ponginae 

Orang-Utans ( Pongo spp.)

 Homininae 

Menschen ( Homo sapiens )

Schimpansen ( Pan spp.)

Gorillas ( Gorilla spp.)

Die Unterfamilien Homininae und Ponginae sind beide basal innerhalb der Hominidae, aber da es im Kladogramm keine nicht-basalen Unterfamilien gibt, ist es unwahrscheinlich, dass der Begriff auf beide angewendet wird. Im Allgemeinen macht eine Aussage, dass eine Gruppe (z. B. Orang-Utans) basal ist oder sich zuerst innerhalb einer anderen Gruppe (z ) angegeben. Wenn dieses Niveau nicht angegeben werden kann (dh wenn die betreffende Klade nicht eingestuft ist), kann eine detailliertere Beschreibung der relevanten Schwestergruppen erforderlich sein.

In diesem Beispiel unterscheiden sich Orang-Utans von den anderen Gattungen in ihrem asiatischen Verbreitungsgebiet. Diese Tatsache sowie ihr basaler Status geben einen Hinweis darauf, dass der jüngste gemeinsame Vorfahre der existierenden Menschenaffen möglicherweise Eurasen war (siehe unten), ein Hinweis, der mit anderen Beweisen übereinstimmt. (Natürlich Kleine Menschenaffen sind ganz asiatische.) Utans unterscheiden sie auch von afrikanischen Menschenaffe in ihrem höher arboreal Lebensstil, eine Eigenschaft , die allgemein als Vorfahren unter den Affen gesehen.

Relevanz für die biogeografische Geschichte

Angesichts der Tatsache, dass die tiefste phylogenetische Spaltung in einer Gruppe wahrscheinlich zu Beginn ihrer Geschichte stattgefunden hat, kann die Identifizierung der basalsten Unterklade(n) in einem weit verstreuten Taxon oder einer Klade wertvolle Einblicke in ihre Ursprungsregion liefern. In einigen Situationen, in denen es sonst nicht offensichtlich wäre, kann auch auf die Richtung der Migration weg vom Herkunftsgebiet geschlossen werden (wie in den Fällen Amaurobioides und Noctilionoidea unten). Beispiele beinhalten:

  • Spinnen der Gattung Amaurobioides kommen in Südafrika, Australien, Neuseeland und Chile vor. Die basalste Klade ist südafrikanisch; DNA-Sequenzbeweise deuten darauf hin, dass sich ihre südamerikanischen Vorfahren, nachdem sie Südafrika erreicht hatten, über einen Zeitraum von etwa 8 Millionen Jahren ostwärts bis nach Südamerika verstreut haben .
  • Leguaneidechsen ( sensu lato ) sind in ganz Amerika, auf Madagaskar sowie auf Fidschi und Tonga im westlichen Südpazifik verbreitet. Die madagassischen Formen sind basal, mit einer geschätzten Abweichung von den anderen von ~162 Millionen Jahren, nicht lange vor der Zeit der Trennung Madagaskars von Afrika. Dies deutet darauf hin , dass Leguane einmal eine weit verbreitete hatten Gondwanischen Verteilung; nachdem die Malagasy und New World Vertreter von getrennt wurden Vikarianz , weniger isoliert Old World Leguane wurde mit anderen Echsengruppen durch Wettbewerb ausgestorben (zB Agamen ). Im Gegensatz dazu sind westliche pazifische Leguane tief in amerikanischen Leguanen verschachtelt, nachdem sie offenbar ihr isoliertes Verbreitungsgebiet nach einem epischen 10.000 km- Rafting-Ereignis kolonisiert haben .
  • Korallenschlangen umfassen etwa 16 Arten in Asien und über 65 Arten in Amerika. Keine der amerikanischen Kladen ist jedoch basal, was darauf hindeutet, dass die Vorfahren der Gruppe in der Alten Welt liegen.
  • Vorhandene australidelphische Beuteltiere bilden etwa 240 Arten in Australasien und eine Art (die Monito del Monte ) in Südamerika. Die Tatsache, dass der Monito del monte eine basale Position (die basalste Art, Gattung, Familie und Ordnung) in der Überordnung Australidelphia einnimmt, ist ein wichtiger Hinweis darauf, dass sein Ursprung in Südamerika lag. Diese Schlussfolgerung stimmt mit der Tatsache überein, dass die südamerikanische Ordnung Didelphimorphia innerhalb der Infraklasse Marsupialia basal ist ; dh auch die erhaltenen Beuteltiere als Ganzes scheinen ihren Ursprung in Südamerika zu haben.
  • Während die Fledermaus-Überfamilie Noctilionoidea über 200 Arten in den Neotropen hat, zwei in Neuseeland und zwei in Madagaskar , legt die basale Position der madagassischen Familie in Kombination mit dem Fossilienbestand und der nächst-basalen Platzierung der neuseeländischen Familie, dass die Überfamilie ihren Ursprung in Afrika hatte und dann ostwärts nach Südamerika wanderte, sich dort vermehrte, aber in der Alten Welt nur in Refugien überlebte .
  • Die Gattung Urocyon (Grau- und Inselfüchse) ist basal in der Unterfamilie der Hunde , was auf einen nordamerikanischen Ursprung der fast weltweiten Gruppe schließen lässt. Dies steht im Einklang mit fossilen Beweise einen nordamerikanischen Ursprungs für die Anzeige canid Familie als Ganzes (die beiden anderen canid Unterfamilien, einem erloschenen Borophaginae und Hesperocyoninae , wobei letztere basal in Canidae, beide waren endemisch nach Nordamerika).

Anmerkungen

Verweise

Externe Links