Bennettalien - Bennettitales

Bennettitales
Zeitlicher Bereich: Perm - Oberkreide
Cisuralian–Maastrichtian
Bennettitales-cycadeoidaceae.jpg
Ein Cycadeoid , das oben rechts einen "Blütenstand" zeigt
Williamsonia Life Restaurierung - MUSE.jpg
Lebensrestaurierung von Williamsonia
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Pflanzen
Klade : Tracheophyten
Klade : Spermatophyten
Befehl: Bennettitales
Engler, 1892
Familien

Bennettitales (auch als Cycadeoide bekannt ) ist eine ausgestorbene Ordnung von Samenpflanzen, die erstmals im Perm auftauchte und gegen Ende der Kreide in den meisten Gebieten ausgestorben war . Bennettitales gehören zu den häufigsten mesozoischen Samenpflanzen und hatten Morphologien einschließlich strauch- und cycade- ähnlicher Formen. Das Laub von Bennettitales ist morphologisch kaum von dem von Palmfarnen zu unterscheiden, aber Bennettitales unterscheiden sich von Palmfarnen durch komplexe blütenähnliche Fortpflanzungsorgane, von denen zumindest einige wahrscheinlich von Insekten bestäubt wurden.

Beschreibung

Bennettitales Laub der Gattung Pterophyllum . zugeordnet

Bennettitales werden in zwei Gruppen unterteilt, Cycadeoidaceae und Williamsoniaceae, die unterschiedliche Wachstumsgewohnheiten haben . Cycadeoidaceae hatten dicke, cycade- ähnliche Stämme und Bisporangiate (die sowohl Megasporen als auch Mikrosporen enthielten ), Strobili (Zapfen), die als ihre Fortpflanzungsstrukturen dienten , und Williamsoniaceae hatten entweder Bisporangiat- oder Monosporangiat-Zapfen und deutlich schlanke und verzweigte Holzstämme. Diese bisporangiaten Zapfen bestehen aus Schichten schützender Hochblätter , einem gebogenen Mikrosporophyll und einem ovulären Gefäß . Die bisporangiaten Zapfen blieben bei der Reifung geschlossen und waren höchstwahrscheinlich obligate Selbstbefruchter. Die Williamsoniaceae wuchsen als verholzende Sträucher mit einem divarikat verzweigten Wuchs , ähnlich dem von Banksia . Es wurde vermutet, dass Williamsoniaceae eine paraphyletische (nicht alle Nachkommen eines gemeinsamen Vorfahren enthaltende) Ansammlung aller Bennettitales sind, die nicht zu den Cycadeoidaceae gehören. Im Allgemeinen hatte Bennettitales Blätter, die adaxial (zum Stängel hin) mit einer deutlichen Mittelrippe befestigt waren. Die Venen entspringen in einem Winkel von etwa 90 Grad von der Mittelrippe. Das Laub von Bennettitales ähnelt dem von Palmfarnen so stark, dass das Laub der beiden Gruppen allein aufgrund der Morphologie nicht zuverlässig unterschieden werden kann. Die Anordnung der Spaltöffnungen in Bennettitales wird als syndetocheilisch beschrieben, d. h. die Schließzellen und die Nebenzellen entwickeln sich aus einer einzigen Ausgangszelle, was zu einer stark anderen Anordnung führt als bei Palmfarnen, die eine haplocheilische Anordnung ähnlich der bei Nadelbäumen haben, bei der zwei Schließzellen sind von einem Ring von Nebenzellen umgeben. Die unterschiedliche Anordnung der Spaltöffnungen ist eine der wichtigsten Unterscheidungsmerkmale von Laubfossilien von Palmfarnen und Bennettitalea, wenn die Kutikula erhalten bleibt.

Die Fortpflanzungsstrukturen einiger Bennettitales sind blütenartig und wurden wahrscheinlich von Insekten bestäubt. Mehrere Gruppen von Insekten aus dem Jura und der frühen Kreidezeit besitzen lange Rüssel, und es wurde vermutet, dass diese Gruppen Nektar nährten, der von bennettitaleischen Fortpflanzungsstrukturen produziert wurde. Ein Exemplar einer langen Rüsselfliege aus der ausgestorbenen Familie Zhangsolvidae aus der frühen Kreidezeit wurde in direktem Zusammenhang mit Bennettitales-Pollen gefunden, was beweist , dass diese Familie als Bestäuber für die Gruppe fungierte.

Taxonomie

Die Cycadeoideaceae (ursprünglich „Cycadeoideae“) wurden von englischen Geologen namens William Buckland im Jahr 1828, aus fossilen Stämmen in Juraschichten auf dem gefunden Isle of Portland , England, das Buckland die gab Gattung Namen Cycadeoidea . Buckland lieferte eine Beschreibung der Familie und zweier Arten, versäumte es jedoch, eine Beschreibung der Gattung zu geben, was dazu führte, dass Bucklands Beschreibung der Familie nach modernen taxonomischen Standards als ungültig angesehen wurde. In Veröffentlichungen im Jahr 1870 beschrieben der schottische Botaniker William Carruthers und der englische Paläobotaniker William Crawford Williamson die ersten bekannten Fortpflanzungsorgane der Bennettitales aus Juraschichten von Yorkshire und Jura-Kreideschichten der Isle of Wight und der Isle of Portland. Caruthers erkannte als erster, dass Bennettitales deutliche Unterschiede zu Palmfarnen aufwies, und gründete die Stämme "Williamsonieae" und "Bennettiteae", wobei letztere nach der von Caruthers in derselben Veröffentlichung benannten Gattung Bennettites benannt wurden , der Name zu Ehren der Briten Botaniker John Joseph Bennett . Der Orden Bennettitales wurde 1892 vom deutschen Botaniker Adolf Engler errichtet , der die Gruppe als von den Cycadales getrennt anerkannte. Die 1907 von Arber und Parking aufgestellte Anthophyten- Hypothese postulierte, dass Angiospermen aus Bennettitales hervorgegangen sind, wie die holzähnlichen Strukturen und rudimentären Blüten suggerieren . Basierend auf morphologischen Daten wurden Bennettitales jedoch als monophyletische Gruppe klassifiziert , wenn sie mit Gnetales gepaart wurden . eine Studie aus dem Jahr 2006 legte nahe, dass Bennettitales, Angiospermen und Gigantopteridales eine Klade bilden, die auf der Anwesenheit von Oleanan basiert . Eine Studie aus dem Jahr 2007, die Phasenkontrast-Röntgenbilder von Gymnosperm- Samen untersuchte, legte nahe, dass dies die Anthophyten-Hypothese unterstützte. Beweise aus Samenhüllen deuten darauf hin, dass Bennettitales eine Klade mit den Gymnospermen-Orden von Gnetales und Erdtmanithecales bilden . Molekulare Beweise haben der Anthophyten-Hypothese durchweg widersprochen und festgestellt, dass Angiospermen die Schwestergruppe aller lebenden Gymnospermen, einschließlich Gnetales, sind. Eine Phylogenie aus dem Jahr 2017, die auf molekularen Signaturen versteinerter Kutikula basiert, ergab, dass Bennettitales enger mit der Ginkgo + Cycads-Klade verwandt waren als mit Nadelbäumen und eng mit Nilssonia und Ptilozamites verwandt waren .

Evolutionsgeschichte

Die Affinitäten von Bennettitales zu anderen Samenpflanzen bleiben ungewiss. Die ältesten bekannten Überreste von Bennettitales sind Nilssoniopteris shanxiensis aus dem oberen Teil der Upper Shihhotse Formation , Shanxi , China aus dem frühen Perm ( Cisuralian ). Permische Aufzeichnungen von Benettitales sind selten, die einzigen anderen Aufzeichnungen stammen aus der Umm Irna-Formation im späten Perm (wahrscheinlich Changhsingian ) in Jordanien. Bennettitales wurden während der Trias weit verbreitet und wurden bis zum Ende der Periode weltweit verbreitet. Während Williamsoniaceae eine globale Verbreitung hatte, scheinen Cycadeoidaceae hauptsächlich auf die westlichen Teile von Laurasia beschränkt gewesen zu sein . Bennettitales blieb während des Jura und der frühen Kreide weit verbreitet, während Bennettitales jedoch während der späten Kreidezeit stark zurückging, gleichzeitig mit dem Aufkommen der Blütenpflanzen , die bis zum Ende des Zeitraums größtenteils ausgestorben waren, wobei die letzten bekannten Überreste der nördlichen Hemisphäre in der gefunden wurden Polare Breite Kakanaut-Formation in Tschukotka , Russland, aus dem Maastrichtium , Pterophyllum zuordenbar . Eine mögliche späte Aufzeichnung wurde aus dem frühen Oligozän von Ostaustralien und Tasmanien berichtet, die der Gattung Ptilophyllum zuordenbar ist , aber keine Kutikula wurde erhalten, was die Überweisung nicht schlüssig macht.

Galerie

Verweise

Externe Links