Knorpel -Cartilage

Knorpel
Hypertrophe Zone der Epiphysenplatte.jpg
Lichtmikroskopische Aufnahme von nicht entkalktem hyalinem Knorpel mit Darstellung von Chondrozyten und Organellen , Lakunen und Matrix .
Identifikatoren
Gittergewebe D002356
TA98 A02.0.00.005
TA2 381
Anatomische Terminologie

Knorpel (Knorpelgewebe) ist ein belastbares und glattes elastisches Gewebe , gummiartige Polsterung. Bei Tetrapoden bedeckt und schützt es die Enden langer Knochen an den Gelenken und Nerven und ist ein struktureller Bestandteil des Brustkorbs , des Ohrs , der Nase , der Bronchien, der Bandscheiben und vieler anderer Körperkomponenten. Bei anderen Taxa, wie Chondrichthyanen , aber auch bei Cyclostomen , kann es einen viel größeren Anteil des Skeletts ausmachen. Es ist nicht so hart und steif wie Knochen , aber es ist viel steifer und viel weniger flexibel als Muskel. Die Knorpelmatrix besteht aus Glykosaminoglykanen , Proteoglykanen , Kollagenfasern und manchmal Elastin .

Aufgrund seiner Starrheit dient Knorpel häufig dazu, Schläuche im Körper offen zu halten. Beispiele sind die Ringe der Luftröhre, wie der Ringknorpel und die Carina .

Knorpel besteht aus spezialisierten Zellen namens Chondrozyten , die eine große Menge an kollagener extrazellulärer Matrix produzieren , einer reichlich vorhandenen Grundsubstanz , die reich an Proteoglykan- und Elastinfasern ist. Knorpel wird in drei Typen eingeteilt, elastischer Knorpel , hyaliner Knorpel und Faserknorpel , die sich in relativen Mengen an Kollagen und Proteoglykan unterscheiden.

Knorpel enthält keine Blutgefäße (es ist avaskulär) oder Nerven (es ist aneural). Einige Faserknorpel wie der Meniskus des Knies werden jedoch teilweise durchblutet. Die Nahrung wird den Chondrozyten durch Diffusion zugeführt . Die Kompression des Gelenkknorpels oder die Beugung des elastischen Knorpels erzeugt einen Flüssigkeitsfluss, der die Diffusion von Nährstoffen zu den Chondrozyten unterstützt. Im Vergleich zu anderen Bindegeweben hat Knorpel einen sehr langsamen Umsatz seiner extrazellulären Matrix und es ist dokumentiert, dass er im Vergleich zu anderen Geweben nur sehr langsam repariert wird.

Es gibt drei verschiedene Arten von Knorpel: elastisch (A), hyalin (B) und faserig (C). In elastischem Knorpel sind die Zellen näher beieinander, wodurch weniger interzellulärer Raum entsteht. Elastischer Knorpel findet sich in den äußeren Ohrenklappen und in Teilen des Kehlkopfes. Hyaliner Knorpel hat weniger Zellen als elastischer Knorpel; Es gibt mehr Interzellularraum. Hyaliner Knorpel findet sich in Nase, Ohren, Luftröhre, Teilen des Kehlkopfes und kleineren Atemwegen. Faserknorpel hat die wenigsten Zellen und somit den größten interzellulären Raum. Faserknorpel findet man in der Wirbelsäule und den Menisken.

Struktur

Entwicklung

In der Embryogenese wird das Skelettsystem aus der Keimschicht des Mesoderms abgeleitet. Chondrifikation (auch als Chondrogenese bekannt) ist der Prozess, durch den Knorpel aus kondensiertem Mesenchymgewebe gebildet wird, das sich in Chondroblasten differenziert und mit der Sekretion der Moleküle (Aggrecan und Kollagen Typ II) beginnt, die die extrazelluläre Matrix bilden. Bei allen Wirbeltieren ist Knorpel das Hauptskelettgewebe in frühen ontogenetischen Stadien; Bei Osteochthyern verknöchern viele Knorpelelemente anschließend durch endochondrale und perichondrale Ossifikation.

Nach der anfänglichen Knorpelbildung, die während der Embryogenese auftritt, besteht das Knorpelwachstum hauptsächlich aus der Reifung von unreifem Knorpel zu einem reiferen Zustand. Die Teilung von Zellen innerhalb des Knorpels erfolgt sehr langsam, und daher basiert das Wachstum des Knorpels normalerweise nicht auf einer Zunahme der Größe oder Masse des Knorpels selbst. Es wurde festgestellt, dass nicht-kodierende RNAs (z. B. miRNAs und lange nicht-kodierende RNAs) als die wichtigsten epigenetischen Modulatoren die Chondrogenese beeinflussen können. Dies rechtfertigt auch den Beitrag der nichtkodierenden RNAs bei verschiedenen Knorpel-abhängigen pathologischen Zuständen wie Arthritis und so weiter.

Gelenkknorpel

Schnitt aus dem Mausgelenk mit Knorpel (lila)

Die Gelenkknorpelfunktion ist abhängig von der molekularen Zusammensetzung der extrazellulären Matrix (ECM). Die ECM besteht hauptsächlich aus Proteoglykanen und Kollagenen . Das wichtigste Proteoglykan im Knorpel ist Aggrecan, das, wie der Name schon sagt, mit Hyaluronan große Aggregate bildet . Diese Aggregate sind negativ geladen und halten Wasser im Gewebe. Das Kollagen, meist Kollagen Typ II, hemmt die Proteoglykane. Die ECM reagiert auf Zug- und Druckkräfte, denen der Knorpel ausgesetzt ist. Knorpelwachstum bezieht sich somit auf die Matrixablagerung, kann sich aber auch sowohl auf das Wachstum als auch auf den Umbau der extrazellulären Matrix beziehen. Aufgrund der großen Belastung des Patellofemoralgelenks während der Kniestreckung gegen Widerstand gehört der Gelenkknorpel der Patella zu den dicksten im menschlichen Körper.

Funktion

Mechanische Eigenschaften

Die mechanischen Eigenschaften von Gelenkknorpel in lasttragenden Gelenken wie Knie und Hüfte wurden ausgiebig auf Makro-, Mikro- und Nanoebene untersucht. Diese mechanischen Eigenschaften umfassen die Reaktion des Knorpels bei Reibungs-, Druck-, Scher- und Zugbelastung. Knorpel ist elastisch und zeigt viskoelastische Eigenschaften.

Reibungseigenschaften

Lubricin , ein in Knorpel und Synovialflüssigkeit reichlich vorhandenes Glykoprotein , spielt eine wichtige Rolle bei der biologischen Schmierung und dem Verschleißschutz des Knorpels.

Reparatur

Knorpel hat begrenzte Reparaturfähigkeiten: Da Chondrozyten in Lakunen gebunden sind , können sie nicht in beschädigte Bereiche wandern. Daher ist ein Knorpelschaden schwer zu heilen. Da hyaliner Knorpel keine Blutversorgung hat, ist die Ablagerung neuer Matrix auch langsam. In den letzten Jahren haben Chirurgen und Wissenschaftler eine Reihe von Knorpelreparaturverfahren entwickelt, die dazu beitragen, die Notwendigkeit eines Gelenkersatzes hinauszuzögern. Ein Riss des Meniskus des Knieknorpels kann oft chirurgisch entfernt werden, um Probleme zu reduzieren.

Biotechnologische Techniken werden entwickelt, um neuen Knorpel zu erzeugen, indem ein zelluläres "Gerüst"-Material und kultivierte Zellen verwendet werden , um künstlichen Knorpel zu züchten. Umfangreiche Untersuchungen wurden an gefrier-aufgetauten PVA - Hydrogelen als Basismaterial für einen solchen Zweck durchgeführt. Diese Gele sind hinsichtlich Biokompatibilität, Abriebfestigkeit, Stoßdämpfung , Reibungskoeffizient , Flexibilität und Schmierung vielversprechend und gelten daher als den auf Polyethylen basierenden Knorpeln überlegen. Eine zweijährige Implantation der PVA-Hydrogele als künstlicher Meniskus in Kaninchen zeigte, dass die Gele ohne Abbau, Bruch oder Eigenschaftsverlust intakt bleiben.

Klinische Bedeutung

Menschliches Skelett mit Gelenkknorpel in blau dargestellt

Krankheit

Mehrere Krankheiten können den Knorpel beeinträchtigen. Chondrodystrophien sind eine Gruppe von Erkrankungen, die durch Wachstumsstörungen und nachfolgende Verknöcherung des Knorpels gekennzeichnet sind. Einige häufige Erkrankungen, die den Knorpel betreffen, sind unten aufgeführt.

  • Arthrose : Arthrose ist eine Erkrankung des gesamten Gelenks, jedoch ist eines der am stärksten betroffenen Gewebe der Gelenkknorpel. Der Knorpel, der die Knochen bedeckt (Gelenkknorpel – eine Untergruppe des hyalinen Knorpels), wird dünner und nutzt sich schließlich vollständig ab, was zu einem „Knochen gegen Knochen“ im Gelenk führt, was zu Bewegungseinschränkungen und Schmerzen führt. Arthrose betrifft die stark beanspruchten Gelenke und gilt daher eher als Folge von „Verschleiß“ denn als echte Krankheit. Es wird durch Arthroplastik behandelt , wobei das Gelenk durch ein synthetisches Gelenk ersetzt wird, das häufig aus einer Edelstahllegierung ( Kobaltchromolyt ) und Polyethylen mit ultrahohem Molekulargewicht (UHMWPE) besteht. Nahrungsergänzungsmittel mit Chondroitinsulfat oder Glucosaminsulfat sollen angeblich die Symptome von Osteoarthritis lindern, aber es gibt kaum gute Beweise, die diese Behauptung stützen.
  • Traumatische Ruptur oder Ablösung: Der Knorpel im Knie ist häufig beschädigt, kann aber durch eine Knieknorpelersatztherapie teilweise repariert werden . Wenn Sportler von beschädigtem „Knorpel“ in ihrem Knie sprechen, beziehen sie sich oft auf einen beschädigten Meniskus (eine Faserknorpelstruktur ) und nicht auf den Gelenkknorpel.
  • Achondroplasie : Verringerte Proliferation von Chondrozyten in der Epiphysenfuge der Röhrenknochen im Säuglings- und Kindesalter, was zu Zwergwuchs führt .
  • Costochondritis : Entzündung des Knorpels in den Rippen, die Brustschmerzen verursacht .
  • Bandscheibenvorfall  : Durch asymmetrische Kompression einer Bandscheibe reißt die sackartige Bandscheibe und verursacht einen Bandscheibenvorfall . Die Hernie komprimiert oft die angrenzenden Nerven und verursacht Rückenschmerzen.
  • Rezidivierende Polychondritis : eine wahrscheinlich autoimmune Zerstörung des Knorpels, insbesondere der Nase und der Ohren, die eine Entstellung verursacht. Der Tod tritt durch Ersticken ein, wenn der Kehlkopf seine Starrheit verliert und zusammenbricht.

Gutartige oder bösartige Tumore aus Knorpelgewebe können auftreten. Sie treten normalerweise im Knochen auf, selten in bereits vorhandenem Knorpel. Die gutartigen Tumoren werden als Chondrom bezeichnet , die bösartigen als Chondrosarkom . Tumore, die aus anderen Geweben entstehen, können ebenfalls eine knorpelähnliche Matrix bilden, das bekannteste ist das pleomorphe Adenom der Speicheldrüsen .

Die Knorpelmatrix wirkt als Barriere und verhindert das Eindringen von Lymphozyten oder die Diffusion von Immunglobulinen . Diese Eigenschaft ermöglicht die Transplantation von Knorpel von einem Individuum zum anderen ohne Angst vor Gewebeabstoßung.

Bildgebung

Unter normalen In-vivo -Bedingungen absorbiert Knorpel keine Röntgenstrahlen , aber es kann ein Farbstoff in die Synovialmembran injiziert werden , der bewirkt, dass die Röntgenstrahlen von dem Farbstoff absorbiert werden. Der entstehende Hohlraum auf dem Röntgenfilm zwischen Knochen und Meniskus repräsentiert den Knorpel. Bei In-vitro -Röntgenscans wird höchstwahrscheinlich das äußere Weichgewebe entfernt, sodass die Knorpel- und Luftgrenze ausreichen, um das Vorhandensein von Knorpel aufgrund der Brechung des Röntgenstrahls zu kontrastieren.

Histologisches Bild von hyalinem Knorpel , gefärbt mit Hämatoxylin und Eosin , unter polarisiertem Licht

Andere Tiere

Knorpeliger Fisch

Knorpelfische (Chondrichthyes) oder Haie , Rochen und Chimären haben ein Skelett, das vollständig aus Knorpel besteht.

Wirbelloser Knorpel

Knorpelgewebe kann auch bei einigen Arthropoden wie Pfeilschwanzkrebsen , einigen Weichtieren wie Meeresschnecken und Kopffüßern und einigen Anneliden wie Sabelliden-Polychaeten gefunden werden.

Arthropoden

Der am besten untersuchte Knorpel in Arthropoden ist der Kiemenknorpel von Limulus polyphemus . Aufgrund der großen, kugelförmigen und vakuolisierten Chondrozyten handelt es sich um einen bläschenzellreichen Knorpel ohne Homologien zu anderen Arthropoden. Eine andere Art von Knorpel, die in Limulus polyphemus gefunden wird, ist der Endosternit-Knorpel, ein faserig-hyaliner Knorpel mit Chondrozyten von typischer Morphologie in einer faserigen Komponente, viel faseriger als hyaliner Knorpel von Vertebraten, mit Mucopolysacchariden, die gegen Chondroitinsulfat-Antikörper immunreaktiv sind. Es gibt homologe Gewebe zum Endosternit-Knorpel in anderen Arthropoden. Die Embryonen von Limulus polyphemus exprimieren ColA und Hyaluronan im Kiemenknorpel und im Endosternit, was darauf hindeutet, dass es sich bei diesen Geweben um auf fibrillärem Kollagen basierendem Knorpel handelt. Der Endosternit-Knorpel bildet sich in der Nähe von Hh-exprimierenden ventralen Nervensträngen und exprimiert ColA und SoxE, ein Sox9-Analogon. Dies zeigt sich auch im Kiemenknorpelgewebe.

Mollusken

Bei Kopffüßern sind die für Knorpelstudien verwendeten Modelle Octopus vulgaris und Sepia officinalis . Der Kopfknorpel des Kopffüßers ist der Knorpel der wirbellosen Tiere, der mehr Ähnlichkeit mit dem hyalinen Knorpel der Wirbeltiere aufweist. Es wird angenommen, dass das Wachstum während der Bewegung von Zellen von der Peripherie zum Zentrum stattfindet. Die Chondrozyten weisen je nach Position im Gewebe unterschiedliche Morphologien auf. Die Embryonen von Sepia officinalis exprimieren ColAa, ColAb und Hyaluronan in den Schädelknorpeln und anderen Regionen der Chondrogenese. Dies impliziert, dass der Knorpel auf fibrillärem Kollagen basiert. Der Sepia officinalis -Embryo exprimiert hh, dessen Anwesenheit die Expression von ColAa und ColAb verursacht, und ist auch in der Lage, proliferierende Zellen undifferenziert zu erhalten. Es wurde beobachtet, dass diese Spezies im sich entwickelnden Knorpel den Ausdruck SoxD und SoxE, Analoga der Wirbeltiere Sox5/6 und Sox9, präsentiert. Das Knorpelwachstumsmuster ist das gleiche wie bei Wirbeltierknorpel.

Bei Gastropoden liegt das Interesse in der Odontophore , einer knorpeligen Struktur, die die Radula stützt. Die am besten untersuchte Art in Bezug auf dieses spezielle Gewebe ist Busycotypus canaliculatus . Der Odontophor ist ein bläschenzellreicher Knorpel, der aus vakuolisierten Zellen besteht, die Myoglobin enthalten und von einer geringen Menge an extrazellulärer Matrix umgeben sind, die Kollagen enthält. Der Odontophor enthält Muskelzellen zusammen mit den Chondrozyten im Fall von Lymnaea und anderen Mollusken, die die Vegetation abweiden.

Sabelliden-Polychaeten

Die Sabelliden-Polychaeten oder Staubwedelwürmer haben Knorpelgewebe mit Zell- und Matrixspezialisierung, die ihre Tentakel stützen. Sie weisen zwei unterschiedliche Regionen der extrazellulären Matrix auf. Diese Regionen sind eine azelluläre faserige Region mit einem hohen Kollagengehalt, die als knorpelartige Matrix bezeichnet wird, und Kollagen ohne einen stark zellularisierten Kern, die als osteoidartige Matrix bezeichnet wird. Die knorpelartige Matrix umgibt die osteoidartige Matrix. Die Menge der azellulären fibrösen Region ist variabel. Die bei der Untersuchung von Knorpel in Sabelliden-Polychaeten verwendeten Modellorganismen sind Potamilla sp und Myxicola infundibulum .

Pflanzen und Pilze

Gefäßpflanzen , insbesondere Samen und die Stängel einiger Pilze, werden manchmal als „knorpelig“ bezeichnet, obwohl sie keinen Knorpel enthalten.

Biomechanik

Verweise

Weiterlesen

Externe Links