Höhlenfisch - Cavefish

Phreatichthys andruzzii zeigt die für Höhlenfische typische blasse Farbe und das Fehlen der Augen. Der große rote Fleck am Kopf sind die blutgefüllten Kiemen, sichtbar durch den halbtransparenten Kiemendeckel

Höhlenfisch oder Höhlenfisch ist ein Oberbegriff für Süß- und Brackwasserfische , die an das Leben in Höhlen und anderen unterirdischen Lebensräumen angepasst sind. Verwandte Begriffe sind unterirdischer Fisch, troglomorpher Fisch, troglobitischer Fisch, stygobitischer Fisch, phreatischer Fisch und hypogäischer Fisch.

Es gibt mehr als 200 wissenschaftlich beschriebene Arten von obligaten Höhlenfischen auf allen Kontinenten außer der Antarktis. Obwohl als Gruppe weit verbreitet, haben viele Höhlenfischarten ein sehr kleines Verbreitungsgebiet und sind ernsthaft bedroht . Höhlenfische gehören einer Vielzahl von Familien an und bilden keine monophyletische Gruppe. Typische Anpassungen bei Höhlenfischen sind reduzierte Augen und Pigmentierung .

Anpassungen

Typhleotris madagascariensis ist typisch für Höhlenfische und ist ein opportunistischer Fresser für verschiedene Wirbellose

Viele oberirdische Fische können gelegentlich Höhlen betreten , aber obligate Höhlenfische (Fische, die unterirdische Lebensräume benötigen) sind Extremophile mit einer Reihe ungewöhnlicher Anpassungen, die als Troglomorphismus bekannt sind . Bei einigen Arten, insbesondere dem mexikanischen Salmler , Shortfin Molly , Oman Garra , Indoreonectes evezardi und einigen Welsen , existieren sowohl "normale" oberirdische als auch Höhlenfischformen.

Viele Anpassungen bei Höhlenfischen zielen darauf ab, in einem Lebensraum mit wenig Nahrung zu überleben. Das Leben in Dunkelheit, Pigmentierung und Augen sind nutzlos oder aufgrund ihres Energiebedarfs ein tatsächlicher Nachteil und daher bei Höhlenfischen typischerweise reduziert. Andere Beispiele für Anpassungen sind größere Flossen für energieeffizienteres Schwimmen und ein Verlust von Schuppen und Schwimmblase . Der Verlust kann vollständig oder nur teilweise sein, zum Beispiel zu kleinen oder unvollständigen (aber noch vorhandenen) Augen, und Augen können in den frühesten Lebensstadien vorhanden sein, aber im Erwachsenenstadium degeneriert sein. Juvenile Mexican tetras der Höhle Form sind in der Lage zu erfassen Licht über bestimmte Zellen in der: In einigen Fällen „blind“ cavefish zu sehen , kann noch in der Lage sein Zirbeldrüse ( Epiphyse Auge ) und Kongo Blindwiderhaken ist photophobic , obwohl er nur mit Netzhäuten und Sehnerven , die rudimentär sind und sich tief im Kopf befinden und denen eine Linse vollständig fehlt . In den extremsten Fällen hat der Lichtmangel den zirkadianen Rhythmus (24-Stunden-Innenuhr) des Höhlenfisches verändert. Beim mexikanischen Salmler der Höhlenform und bei Phreatichthys andruzzii dauert der circadiane Rhythmus 30 bzw. 47 Stunden. Dies kann ihnen helfen, Energie zu sparen. Ohne Sehkraft werden andere Sinne verwendet und diese können verstärkt werden. Beispiele hierfür sind die Seitenlinie zum Erfassen von Vibrationen, das Saugen des Mundes zum Erfassen von Hindernissen in der Nähe (vergleichbar mit der Echoortung ) und die Chemorezeption (über Geruchs- und Geschmacksknospen ). Obwohl es Höhlenfische in Gruppen gibt, von denen bekannt ist, dass sie Elektrorezeptoren haben (Wels und südamerikanischer Messerfisch ), gibt es keine veröffentlichten Beweise dafür, dass dies bei den Höhlenbewohnern verstärkt wird. Es wird allgemein angenommen, dass der Grad der spezialisierten Anpassungen bei einem Höhlenfisch direkt mit der Zeit korreliert, in der er auf den unterirdischen Lebensraum beschränkt war: Arten, die kürzlich eingetroffen sind, zeigen wenige Anpassungen und Arten mit der größten Anzahl von Anpassungen sind wahrscheinlich diejenigen, die am längsten auf den Lebensraum beschränkt.

Einige Fischarten, die im Boden von oberirdischen Gewässern vergraben leben, tief im Meer leben oder in tiefen Flüssen leben, haben ähnliche Anpassungen wie Höhlenfische, einschließlich reduzierter Augen und Pigmentierung.

Der Wasserfall-Kletterhöhlenfisch hat mehrere Anpassungen, die es ihm ermöglichen, in einer tetrapodenähnlichen Weise zu klettern und zu "gehen".

Höhlenfische sind ziemlich klein, wobei die meisten Arten zwischen 2 und 13 cm (0,8–5,1 Zoll) in der Standardlänge liegen und etwa ein Dutzend Arten 20–23 cm (8–9 Zoll ) erreichen. Nur drei Arten werden größer; zwei schlanke Ophisternon Sumpf Aale mit bis zu 32-36 cm (13-14 Zoll) in der Standardlänge und eine viel robustere unbeschriebene Art von Mahseer auf 43 cm (17 Zoll). Die sehr begrenzten Nahrungsressourcen im Habitat verhindern wahrscheinlich die Existenz größerer Höhlenfischarten und bedeuten auch, dass Höhlenfische im Allgemeinen opportunistische Fresser sind und alles nehmen, was verfügbar ist. In ihrem Lebensraum sind Höhlenfische oft die Top-Raubtiere , ernähren sich von kleineren höhlenlebenden Wirbellosen oder sind Detritivoren ohne Feinde. Höhlenfische haben normalerweise eine niedrige Stoffwechselrate und können lange Hungerzeiten überleben. Ein in Gefangenschaft gehaltener Phreatobius cisternarum fütterte ein Jahr lang nicht, blieb aber in gutem Zustand. Die Höhlenform des mexikanischen Salmlers kann durch „Essattacken“ in Zeiten, in denen Nahrung zur Verfügung steht, ungewöhnlich große Fettreserven aufbauen, die es ihm dann (zusammen mit seiner geringen Stoffwechselrate) ermöglichen, monatelang ohne Nahrung zu überleben, viel länger als der oberirdische Form der Art.

Im dunklen Lebensraum sind bestimmte Arten von Darstellungen bei Höhlenfischen reduziert, aber in anderen Fällen sind sie stärker geworden und verlagern sich von Darstellungen, die darauf abzielen, gesehen zu werden, zu Darstellungen, die durch Wasserbewegungen gefühlt werden sollen. Während der Balz der Höhlenform des mexikanischen Salmlers erzeugt das Paar beispielsweise durch übertriebene Kiemen- und Maulbewegungen Turbulenzen , die es ihnen ermöglichen, sich gegenseitig zu entdecken. Im Allgemeinen sind Höhlenfische langsame Züchter und langsame Züchter. Das Brutverhalten unter Höhlenfischen variiert stark, und es gibt sowohl Arten, die Eierleger sind, als auch ovovipare Arten, die lebende Junge zur Welt bringen. Einzigartig unter den Fischen brütet die Gattung Amblyopsis ihre Eier in den Kiemenkammern (ähnlich wie Maulbrüter ).

Lebensraum

Die mexikanische Blindenbrotula und andere höhlenbewohnende Brotula gehören zu den wenigen Arten, die in anchialinen Lebensräumen leben

Obwohl viele Höhlenfischarten auf unterirdische Seen , Tümpel oder Flüsse in echten Höhlen beschränkt sind, kommen einige in Grundwasserleitern vor und können nur von Menschen entdeckt werden, wenn künstliche Brunnen in diese Schicht gegraben werden. Die meisten leben in Gebieten mit geringer (im Wesentlichen statischer) oder mäßiger Wasserströmung, aber es gibt auch Arten an Orten mit sehr starker Strömung, wie zum Beispiel der Wasserfall-Kletterhöhlenfisch . Grundwasser sind oft sehr stabile Umgebungen mit begrenzten Temperaturschwankungen (normalerweise in der Nähe des Jahresdurchschnitts der umgebenden Region), Nährstoffgehalt und anderen Faktoren. Organische Verbindungen treten in der Regel nur in geringen Mengen und stützen sich auf externe Quellen, wie zum Beispiel in Wasser enthalten ist , die den unterirdischen Lebensraum von außen eintreten, ober- Tiere , die ihren Weg in den Höhlen (absichtlich oder versehentlich) zu finden und Guano von Fledermäusen , dass Roost in Höhlen. Höhlenfische sind hauptsächlich auf Süßwasser beschränkt. Einige Arten, insbesondere die höhlenbewohnenden Lebendgebärenden Brotulas , Luciogobius- Grundeln, Milyeringa- Schlafgrundeln und der blinde Höhlenaal , leben in anchialinen Höhlen und einige von ihnen tolerieren verschiedene Salzgehalte .

Reichweite und Vielfalt

Die mehr als 200 wissenschaftlich beschriebenen obligaten Höhlenfischarten kommen auf den meisten Kontinenten vor, aber es gibt starke geografische Muster und der Artenreichtum variiert. Die überwiegende Mehrheit der Arten kommt in den Tropen oder Subtropen vor . Höhlenfische sind stark mit Karstregionen verbunden , die häufig zu unterirdischen Dolinen und unterirdischen Flüssen führen.

Mit über 120 beschriebenen Arten liegt die mit Abstand größte Vielfalt in Asien, gefolgt von über 30 Arten in Südamerika und etwa 30 Arten in Nordamerika. Aus Afrika sind dagegen nur 9 Arten bekannt, 5 aus Ozeanien und 1 aus Europa. Auf Länderebene weist China mit über 80 Arten die größte Vielfalt auf, gefolgt von Brasilien mit über 20 Arten. Indien, Mexiko, Thailand und die Vereinigten Staaten von Amerika haben jeweils 9-14 Arten. In keinem anderen Land gibt es mehr als 5 Höhlenfischarten.

Der Hoosier Cavefish aus Indiana in den USA wurde erst 2014 beschrieben

Da sie unterirdisch sind, wurden viele Orte, an denen Höhlenfische leben könnten, nicht gründlich untersucht . Neue Höhlenfischarten werden mit einiger Regelmäßigkeit beschrieben und unbeschriebene Arten sind bekannt. Infolgedessen ist die Zahl der bekannten Höhlenfischarten in den letzten Jahrzehnten rasant gestiegen. Anfang der 1990er Jahre waren nur etwa 50 Arten bekannt, 2010 waren es etwa 170 Arten, 2015 waren es bereits 200 Arten. Es wurde geschätzt, dass die endgültige Zahl etwa 250 obligatorische Höhlenfischarten sein könnte. So wurde beispielsweise der erste Höhlenfisch in Europa, eine Barbatula -Schmerle, erst 2015 in Süddeutschland entdeckt , und der große bekannte Höhlenfisch, ein Mahseer, wurde erst 2019 definitiv bestätigt, obwohl er in der Höhle, in der er vorkommt, recht zahlreich ist Meghalaya , Indien. Umgekehrt sorgt ihr ungewöhnliches Aussehen dafür, dass manche Höhlenfische schon in der Antike aufgefallen sind. Die älteste bekannte Beschreibung eines obligaten Höhlenfisches mit Sinocyclocheilus hyalinus ist fast 500 Jahre alt.

Obligate Höhlenfische sind aus einer Vielzahl von Familien bekannt: Characidae (Selfen), Balitoridae (Hügelschmerlen), Cobitidae (Echte Schmerlen), Cyprinidae (Karpfen und Verbündete), Nemacheilidae (Steinschmerlen), Amblycipitidae ( Wildwelse ), Astroblepidae (nackt .) Saugermundwelse), Callichthyidae (gepanzert Welse), Clariidae (Luftholen Welse), Heptapteridae (heptapterid Welse), Ictaluridae (ictalurid Welse), Kryptoglanidae (kryptoglanid catfish), Loricariidae (Harnischwelse), Phreatobiidae (phreatobiid Welse), Trichomycteridae ( pencil Welse), Sternopygidae (Glas Messerfische), Amblyopsidae (US cavefishes), Bythitidae (brotulas), Poeciliidae (live-Träger), Synbranchidae (Sumpfes eELS), Cottidae (true Groppen), Butidae (butid gobies), Eleotridae (Schläfer gobies ), Milyeringidae (Blindhöhlengrundeln), Gobiidae (Grundeln) und Channidae (Schlangenköpfe). Viele dieser Familien sind nur sehr entfernt verwandt und bilden keine monophyletische Gruppe, was zeigt, dass Anpassungen an ein Leben in Höhlen bei Fischen mehrfach vorgekommen sind. Als solche ihre ähnlichen Adaptionen sind Beispiele für konvergente Evolution und der beschreibende Begriff „cavefish“ ist ein Beispiel für Volk Taxonomie eher als wissenschaftlicher Taxonomie . Genau genommen sind einige Cyprinodontidae (Pupfish) auch aus Sinkhole-Höhlen bekannt, darunter der Devils Hole-Pupfish , aber diesen fehlen die Anpassungen (z. B. reduzierte Augen und Pigmentierung), die typischerweise mit Höhlenfischen verbunden sind. Darüber hinaus leben Arten aus einigen Familien wie Chaudhuriidae (Regenwurmaale), Glanapteryginae und Sarcoglanidinae im Boden von oberirdischen Gewässern und können ähnliche Anpassungen wie traditionelle unterirdisch lebende (troglobitische) Fische zeigen. Es wurde argumentiert, dass solche Arten als Teil der Gruppe der troglobitischen Fische anerkannt werden sollten.

Spezies

Ab 2019 sind die folgenden unterirdisch lebenden Fischarten mit unterschiedlichem Troglomorphismus (vom vollständigen Verlust von Augen und Pigment bis hin zu einer teilweisen Reduktion einer davon) bekannt. Phreatobius sanguijuela und Prietella phreatophila , die einzigen Arten mit unterirdischen Populationen in mehr als einem Land, werden zweimal aufgeführt. Ausgenommen von der Tabelle sind Arten, die im Grund von oberirdischen Gewässern vergraben leben (auch wenn sie troglomorphe Merkmale aufweisen) und unbeschriebene Arten .

Erhaltung

Die Höhlenform des mexikanischen Salmlers lässt sich leicht in Gefangenschaft züchten und ist der einzige Höhlenfisch, der für Aquarianer weit verbreitet ist

Obwohl Höhlenfische als Gruppe in großen Teilen der Welt vorkommen, haben viele Höhlenfischarten ein winziges Verbreitungsgebiet (oft auf eine einzelne Höhle oder ein Höhlensystem beschränkt) und sind ernsthaft bedroht . 1996 wurden mehr als 50 Arten von der IUCN als bedroht anerkannt und viele, darunter einige seltene, wurden überhaupt nicht betreten. Zum Beispiel kommt der vom Aussterben bedrohte Höhlenfisch von Alabama nur in der Key Cave vor und die Gesamtpopulation wurde auf weniger als 100 Individuen geschätzt, während der vom Aussterben bedrohte goldene Höhlenwels nur in der Aigamas-Höhle in Namibia gefunden wird und eine geschätzte Population von . hat weniger als 400 Personen. Der Haditha-Höhlenfisch aus dem Irak und der Oaxaca-Höhlenschläfer aus Mexiko sind möglicherweise bereits ausgestorben , da sie bei jüngsten Untersuchungen nicht gefunden werden konnten. In einigen anderen Fällen, wie dem brasilianischen Blindensalmler, der von 1962 bis 2004 von Ichthyologen nicht erfasst wurde , war die offensichtliche "Seltenheit" wahrscheinlich auf fehlende Untersuchungen in seinem Verbreitungsgebiet und seinem Lebensraum zurückzuführen, da die Einheimischen ihn bis Anfang der 1990er Jahre als relativ häufig ansahen (In letzter Zeit scheint diese Art wirklich deutlich zurückgegangen zu sein). Höhlenfische leben in sehr stabilen Umgebungen und sind wahrscheinlich anfälliger für Veränderungen im Wasser (z. B. Temperatur oder Sauerstoff ) als Fische aus oberirdischen Lebensräumen, die von Natur aus größeren Schwankungen unterliegen . Die Hauptbedrohungen für Höhlenfische sind typischerweise Veränderungen des Wasserspiegels (hauptsächlich durch Wasserentnahme oder Dürre ), Lebensraumzerstörung und Verschmutzung, aber in einigen Fällen stellen auch eingeführte Arten und Sammlungen für den Aquarienhandel eine Bedrohung dar. Höhlenfische zeigen oft wenig Angst vor Menschen und können manchmal mit bloßen Händen gefangen werden. Den meisten Höhlenfischen fehlen natürliche Raubtiere, obwohl sich größere Höhlenfische von kleineren Individuen ernähren können, und es wurde aufgezeichnet , dass höhlenlebende Krebse , Krabben , riesige Wasserwanzen und Spinnen sich von einigen Höhlenfischarten ernähren.

Höhlen in einigen Teilen der Welt wurden geschützt, was den Höhlenfisch schützen kann. In einigen wenigen Fällen wie dem omanischen Blinden Höhlenfisch (Oman garra) haben Zoos zur Absicherung Zuchtprogramme gestartet . Im Gegensatz zu den selteneren Arten ist die Höhlenform des mexikanischen Salmlers leicht in Gefangenschaft zu züchten und für Aquarianer weit verbreitet . Dies ist die am besten untersuchte Höhlenfischart und wahrscheinlich auch der am meisten untersuchte Höhlenorganismus insgesamt. Ab 2006 wurden nur sechs andere Höhlenfischarten in Gefangenschaft gezüchtet, typischerweise von Wissenschaftlern.

Siehe auch

Verweise