Charophyta - Charophyta

Charophyta
Chara sp Fortpflanzungsstruktur.JPG
Wissenschaftliche KlassifikationDiese Klassifizierung bearbeiten
(ohne Rang): Viridiplantae
(ohne Rang): Charophyta
Migula 1897, Sensu Leliaert et al. 2012
Gruppen enthalten
Cladistisch eingeschlossene, aber traditionell ausgeschlossene Taxa

Embryophyta

Die Charophyta ( UK : / ˌ k æ r ɒ f ɪ t ə , ˌ k aer ə f t ə / ) oder Characeen ( / k aer ə ˌ f t s / ) ist eine Gruppe von Süßwasser Grünalge , manchmal als Division behandelt , aber auch als Superdivision oder als ranglose Klade. Die Landpflanzen, die Embryophyta , entstanden höchstwahrscheinlich innerhalb von Charophyta, möglicherweise aus einzelligen Landcharophyten, mit der Klasse Zygnematophyceae als Schwestergruppe .

Die Klade Streptophyta wird durch die Gruppierung der Embryophyta und der Charophyta gebildet. Die Schwestergruppe der Charophyten sind die Chlorophyta . Bei einigen Charophyten-Gruppen, wie den Zygnematophyceae oder konjugierenden Grünalgen, fehlen Geißeln und die sexuelle Fortpflanzung erfolgt nicht durch freischwimmende Geißel-Spermien. Flagellaten Spermien jedoch finden sich in Armleuchteralgen ( Charales ) und Coleochaetales , Aufträge von parenchymatösen Characeen , dass die nächsten Verwandten der Landpflanzen sind, wo Flagellaten Spermien mit Ausnahme der in alle auch vorhanden sind Koniferen und blühenden Pflanzen . Fossile Steinwürmer aus dem frühen Devon , die denen des heutigen ähnlich sind, wurden aus dem Rhynie Chert von Schottland beschrieben. Etwas andere Charophyten wurden auch von der spätdevonischen (Famennian) Waterloo Farm Lagerstätte in Südafrika gesammelt . Dazu gehören jeweils zwei Arten von Octochara und Hexachara , die die ältesten Fossilien von Charophyten-Äxten sind, die in situ Oogonia tragen.

Einstufung

Charophyta sind komplexe Grünalgen, die eine Schwestergruppe der Chlorophyta bilden und innerhalb derer die Embryophyta entstanden. Die Chlorophyten- und Charophyten-Grünalgen und die Embryophyten oder Landpflanzen bilden eine Klade namens Grünpflanzen oder Viridiplantae , die unter anderem durch das Fehlen von Phycobilinen , das Vorhandensein von Chlorophyll a und Chlorophyll b , Zellulose in der Zellwand und die Verwendung von Stärke , die in den Plastiden gespeichert ist, als Speicherpolysaccharid. Die Characeen und Landpflanzen haben mehrere Eigenschaften , die sie von den Chlorophyten, wie das Vorhandensein bestimmten Enzyms (Klasse I unterscheiden Aldolase , Cu / Zn - Superoxid - Dismutase , Glycolat - Oxidase , Flagellen - Peroxidase ), seitliche Geißeln (wenn vorhanden), und in vielen Arten, die Verwendung von Phragmoplasten bei der Mitose . Somit bilden Charophyta und Embryophyta zusammen die Clade Streptophyta , mit Ausnahme der Chlorophyta.

Charophyten wie Palaeonitella cranii und möglicherweise der noch nicht zugeordnete Parka decipiens sind im Fossilienbestand des Devons vorhanden . Palaeonitella unterschied sich kaum von einigen heutigen Steinwürmern.

Kladogramm

Nachfolgend finden Sie eine Konsensrekonstruktion der Beziehungen zwischen Grünalgen, die hauptsächlich auf molekularen Daten basiert.

Viridiplantae /

Mesostigmatophyceen

Spirotänie

Chlorkybophyceen

Chlorophyta

Streptophyten /

Streptofilum

Klebsormidiophyceae

Phragmoplastophyta

Charophyceen

Coleochaetophyceae

Zygnematophyceen

Mesotaeniengewächse

Embryophyten (Landpflanzen)

Charophyta
grüne Algen

Die Phylogenie ist nicht ganz unumstritten. Die Platzierung der basalen Grünalgen (Mesostigmatophyceae, Spirotaenia und Chlorokybophyceae) ist konventioneller an der Basis von Streptophyten.

Basale Streptophyten sind filamentös, Mesostigmatophyceen und Chlorokybophyceen nicht.

Beschreibung

Die Zygnematophyceae oder, wie sie früher genannt wurden, Conjugatophyceae, besitzen im Allgemeinen zwei ziemlich ausgeklügelte Chloroplasten in jeder Zelle und nicht viele scheibenförmige. Sie vermehren sich ungeschlechtlich durch die Ausbildung eines Septums zwischen den beiden Zellhälften oder Halbzellen (bei einzelligen Formen entwickelt jede Tochterzelle die andere Halbzelle neu) und geschlechtlich durch Konjugation oder Verschmelzung des gesamten Zellinhalts der beiden konjugierenden Zellen. Die Saccoderm-Desmiden und die Placoderm- oder echten Desmiden, einzellige oder fadenförmige Mitglieder der Zygnematophyceae, sind in nicht kalkhaltigen, sauren Gewässern von oligotrophen oder primitiven Seen (z Schottland, Irland, Teile von Wales und des Lake District.

Klebsormidium , die Art der Klebsormidiophyceae , ist eine einfache filamentöse Form mit kreisförmigen, plattenförmigen Chloroplasten, die sich durch Fragmentierung, durch dorsiventrale, biziliate Schwärmer und nach Wille, einem Algologen des 20. Jahrhunderts, durch Aplanosporen reproduzieren. Die sexuelle Fortpflanzung ist einfach und isogam (die männlichen und weiblichen Gameten sind äußerlich nicht zu unterscheiden).

Die verschiedenen Gruppen der Charophyta haben verschiedene und idiosynkratische Fortpflanzungssysteme, manchmal mit komplexen Fortpflanzungsorganen. Die einzigartige Angewohnheit unter den Algen, die überwinternde Zygote im Gewebe des Eltern- Gametophyten zu schützen, ist eines von mehreren Merkmalen von Coleochaetales, die darauf hindeuten, dass sie eine Schwestergruppe der Embryophyten sind.

Die Charales oder Steinkraut sind Süßwasseralgen mit schlanken grünen oder grauen Stängeln; Die graue Farbe vieler Arten resultiert aus der Ablagerung von Kalk an den Wänden, der die grüne Farbe des Chlorophylls verdeckt. Die Hauptstämme sind schlank und verzweigen sich gelegentlich. Seitliche Zweige treten in regelmäßigen Abständen den Stängel hinauf in Quirlen auf, sie sind durch Rhizoide am Substrat befestigt. Die Fortpflanzungsorgane bestehen aus Antheridien und Oogonien , obwohl sich der Aufbau dieser Organe erheblich von den entsprechenden Organen anderer Algen unterscheidet. Durch die Befruchtung entsteht ein Protonem , aus dem sich die sich sexuell fortpflanzenden Algen entwickeln.

Charophyten werden häufig in hartem Wasser mit gelösten Calcium- oder Magnesiumcarbonaten gefunden. Sie vertragen geringe Salzkonzentrationen und kommen im Inneren der Ostsee und in tropischen Brackwasserlagunen vor, jedoch nicht in Meeresumgebungen. Das Wasser muss still oder nur langsam fließend, oligotroph oder mesotroph und wenig belastet durch Abwasser sein.

Die Charophyceae sind obligate Wasseralgen, die unter Wasser in kalkhaltigem Süßwasser wachsen. Sie sind auf der ganzen Welt von den Tropen bis in die kalten gemäßigten Zonen verbreitet.

Sechs Gattungen werden anerkannt:

  • Chara
  • Lamprothamnium
  • Lychnothamnus
  • Nitella
  • Nitellopsis
  • Tolypella.

Zellstruktur

Es gibt zahlreiche kleine scheibenförmige Chloroplasten, die um die Peripherie der Zellen herum angeordnet sind. Pyrenoide sind nicht vorhanden. Die großen Internodien sind manchmal mehrkernig und ihre Kerne besitzen oft große Nukleolen und wenig Chromatin. In diesen Zellen bildet das Zytoplasma nur eine periphere Schicht mit einer großen zentralen Vakuole. Die Zellwände bestehen aus Zellulose, obwohl es auch eine oberflächliche Schicht aus einem eher gallertartigen Material unbekannter Zusammensetzung geben kann.

Das Speichermaterial ist Stärke, außer in der Oosporen, wo auch Öl vorkommt. Diese Stärke reichert sich auch in speziellen Speicherstrukturen an, den sogenannten Bulbils, die aus runden Zellen unterschiedlicher Größe bestehen, die sich in Clustern an den unteren stamm- und wurzelartigen Knoten entwickeln. Sie entstehen vor allem, wenn die Algen in feinem schleimigen Schlamm wachsen.

Zytoplasmatische Strömung wurde erstmals 1818 von Giovanni Battista Amici in den Riesenzellen der Chara- Internodien nachgewiesen .

Ihre Körperorganisation ist dreidimensional, es gibt jedoch keine vollständige Arbeitsteilung, also sind Thaloide .

Sexuelle Fortpflanzung

Lichtmikroskopische Aufnahme eines ganzflächigen Objektträgers eines Oogoniums und Antheridiums von Chara
Lichtmikroskopische Aufnahme eines ganz montierten Objektträgers eines Oogoniums (oder Kerns) und Antheridiums (oder Globuli) von Chara (verbundene Monoezie)

Die Fortpflanzungsorgane der Charales weisen einen hohen Spezialisierungsgrad auf. Das weibliche Organ, Oogonium genannt, ist eine große ovale Struktur mit einer Hülle aus spiralförmig angeordneten, hellgrünen Zellfilamenten. Es wird als Oogonium bezeichnet. Das männliche Organ ist auch groß, leuchtend gelb oder rot, kugelförmig und wird normalerweise als Antheridium bezeichnet , obwohl einige Arbeiter es eher als Mehrfachstruktur als als einzelnes Organ betrachten. Die Geschlechtsorgane entwickeln sich paarweise aus der adaxialen Knotenzelle an den oberen Knoten der primären Seitenäste, wobei das Oogonium über dem Antheridium gebildet wird. Sie sind groß genug, um mit bloßem Auge leicht zu erkennen, insbesondere das leuchtend orange oder rote Antheridium. Viele Arten sind zweihäusig. Bei anderen wird der monözische Zustand durch die Entwicklung des Antheridiums vor der Bildung des Oogoniums kompliziert, wodurch die Befruchtung durch Antherozoide derselben Alge verhindert wird. Dabei entstehen die beiden Arten von Geschlechtsorganen meist an unterschiedlichen Stellen der Seitenäste.

Alle Zellen der Charales sind haploid, mit Ausnahme der befruchteten Zygote , der großen Einzelzelle im Inneren des Oogoniums, die von einer verdickten harten Wand zu einer Oospore eingeschlossen wird , die auf günstige Keimbedingungen wartet. Bei der Keimung durchläuft die diploide Oosporen Meiose , wodurch vier haploide Kerne produziert werden. Ein Septum trennt eine kleine apikale Zelle mit einem haploiden Kern von einer großen Basalzelle mit den anderen drei Kernen, die langsam degeneriert. Die apikale Oosporenzelle teilt sich, um den protonemalen Anfang zu produzieren, aus dem das primäre Protonema hervorgeht, und den rhizoidalen Anfang, von dem das primäre Rhizoide abstammt. Aus diesen setzt die Alge ihre Entwicklung fort.

Vegetative Vermehrung

Vegetative Vermehrung erfolgt leicht in den Charales. Sekundäre Protonemata können sich noch schneller entwickeln als primäre. Knotenfragmente, ruhende Algenzellen nach dem Winterschlaf oder die basalen Knoten primärer Rhizoide können alle diese sekundären Protonemata produzieren, aus denen frische Geschlechtsalgen entstehen können. Es ist wahrscheinlich diese Fähigkeit der vegetativen Vermehrung, die die Tatsache erklärt, dass Characeen-Arten im Allgemeinen dichte klonale Matten in den Betten von Teichen oder Bächen bilden, die ziemlich große Gebiete bedecken.

Verweise

Externe Links