Chloroplasten -Chloroplast

Struktur eines typischen Chloroplasten einer höheren Pflanze
Struktur eines typischen Chloroplasten einer höheren Pflanze
Chloroplasten, die in den Zellen von Bryum capillare , einer Moosart, sichtbar sind

Ein Chloroplast ( / ˈ k l ɔːr ə ˌ p l æ s t , - p l ɑː s t / ) ist eine Art membrangebundener Organelle , die als Plastid bekannt ist und hauptsächlich in Pflanzen- und Algenzellen Photosynthese durchführt . Das photosynthetische Pigment Chlorophyll fängt die Energie des Sonnenlichts ein , wandelt sie um und speichert sie in den Energiespeichermolekülen ATP und NADPH , während es in den Zellen Sauerstoff aus Wasser befreit . Das ATP und NADPH wird dann verwendet, um in einem Prozess, der als Calvin-Zyklus bekannt ist, organische Moleküle aus Kohlendioxid herzustellen . Chloroplasten erfüllen eine Reihe anderer Funktionen, darunter die Fettsäuresynthese , die Aminosäuresynthese und die Immunantwort in Pflanzen. Die Anzahl der Chloroplasten pro Zelle variiert von einem bei einzelligen Algen bis zu 100 bei Pflanzen wie Arabidopsis und Weizen .

Ein Chloroplast zeichnet sich durch seine zwei Membranen und eine hohe Konzentration an Chlorophyll aus . Andere Plastidentypen wie der Leukoplast und der Chromoplast enthalten wenig Chlorophyll und betreiben keine Photosynthese.

Chloroplasten sind hochdynamisch – sie zirkulieren und werden in Pflanzenzellen herumbewegt und kneifen sich gelegentlich in zwei Teile , um sich zu reproduzieren. Ihr Verhalten wird stark von Umweltfaktoren wie Lichtfarbe und -intensität beeinflusst. Chloroplasten enthalten wie Mitochondrien ihre eigene DNA , von der angenommen wird, dass sie von ihrem Vorfahren geerbt wurde – einem photosynthetischen Cyanobakterium , das von einer frühen eukaryotischen Zelle verschlungen wurde . Chloroplasten können nicht von der Pflanzenzelle hergestellt werden und müssen während der Zellteilung von jeder Tochterzelle vererbt werden.

Mit einer Ausnahme (der amöboiden Paulinella chromatophora ) können alle Chloroplasten wahrscheinlich auf ein einziges endosymbiotisches Ereignis zurückgeführt werden , als ein Cyanobakterium von einem Eukaryoten verschlungen wurde. Trotzdem können Chloroplasten in einer extrem breiten Palette von Organismen gefunden werden, von denen einige nicht einmal direkt miteinander verwandt sind – eine Folge vieler sekundärer und sogar tertiärer endosymbiotischer Ereignisse .

Das Wort Chloroplast leitet sich von den griechischen Wörtern chloros (χλωρός) ab, was grün bedeutet, und plasts (πλάστης), was „der Formende“ bedeutet.

Entdeckung

Die erste endgültige Beschreibung eines Chloroplasten ( Chlorophyllkörnen , "Chlorophyllkorn") wurde 1837 von Hugo von Mohl als diskrete Körper innerhalb der grünen Pflanzenzelle gegeben. 1883 würde Andreas Franz Wilhelm Schimper diese Körper als „Chloroplastiden“ ( Chloroplastiden ) bezeichnen. 1884 führte Eduard Strasburger den Begriff „Chloroplasten“ ( Chloroplasten ) ein.

Abstammung und Evolution

Chloroplasten sind eine von vielen Arten von Organellen in der Pflanzenzelle. Es wird angenommen, dass sie sich aus endosymbiotischen Cyanobakterien entwickelt haben . Es wird angenommen, dass Mitochondrien von einem ähnlichen Endosymbiose-Ereignis stammen, bei dem ein aerober Prokaryot verschlungen wurde. Dieser Ursprung der Chloroplasten wurde erstmals 1905 vom russischen Biologen Konstantin Mereschkowski vorgeschlagen, nachdem Andreas Franz Wilhelm Schimper 1883 beobachtet hatte, dass Chloroplasten Cyanobakterien sehr ähneln . Chloroplasten kommen nur in Pflanzen , Algen und drei Amöbenarten vorPaulinella chromatophora , P. micropora und marine P. longichromatophora .

Elterngruppe: Cyanobakterien

Chloroplasten gelten als endosymbiotische Cyanobakterien. Cyanobakterien werden manchmal Blaualgen genannt, obwohl sie Prokaryoten sind . Sie sind ein vielfältiger Stamm gramnegativer Bakterien , die Photosynthese betreiben können . Cyanobakterien enthalten auch eine Peptidoglykan- Zellwand, die dicker ist als bei anderen gramnegativen Bakterien und die sich zwischen ihren beiden Zellmembranen befindet. Wie Chloroplasten haben sie Thylakoide in sich. Auf den Thylakoidmembranen befinden sich photosynthetische Pigmente , einschließlich Chlorophyll a . Phycobiline sind auch übliche cyanobakterielle Pigmente, die normalerweise in halbkugelförmigen Phycobilisomen organisiert sind, die an der Außenseite der Thylakoidmembranen befestigt sind (Phycobiline werden jedoch nicht mit allen Chloroplasten geteilt).

Primäre Endosymbiose

Primäre Endosymbiose Ein Eukaryot mit Mitochondrien verschlang ein Cyanobakterium bei einer seriellen primären Endosymbiose, wodurch eine Zelllinie mit beiden Organellen entstand.[10]  Es ist wichtig anzumerken, dass der cyanobakterielle Endosymbiont bereits eine Doppelmembran hatte – die von der phagosomalen Vakuole abgeleitete Membran ging verloren.[19]
Primäre Endosymbiose
Ein Eukaryot mit Mitochondrien verschlang ein Cyanobakterium bei einer seriellen primären Endosymbiose, wodurch eine Zelllinie mit beiden Organellen entstand. Es ist wichtig anzumerken, dass der cyanobakterielle Endosymbiont bereits eine Doppelmembran hatte – die von der phagosomalen Vakuole abgeleitete Membran ging verloren.

Vor etwa 1 bis 2 Milliarden Jahren gelangte ein frei lebendes Cyanobakterium in eine frühe eukaryontische Zelle, entweder als Nahrung oder als innerer Parasit , schaffte es jedoch, der phagozytischen Vakuole, in der es enthalten war, zu entkommen . Die zwei innersten Lipiddoppelschichtmembranen , die es umgeben Alle Chloroplasten entsprechen den äußeren und inneren Membranen der gramnegativen Zellwand des Cyanobakteriums der Vorfahren und nicht der phagosomalen Membran des Wirts, die wahrscheinlich verloren gegangen ist. Der neue zelluläre Bewohner wurde schnell zu einem Vorteil, da er dem eukaryotischen Wirt Nahrung lieferte, was es ihm ermöglichte, darin zu leben. Im Laufe der Zeit wurde das Cyanobakterium assimiliert und viele seiner Gene gingen verloren oder wurden in den Kern des Wirts übertragen. Von Genomen, die ursprünglich wahrscheinlich über 3000 Gene enthielten, sind nur noch etwa 130 Gene in den Chloroplasten heutiger Pflanzen übrig. Einige seiner Proteine ​​wurden dann im Zytoplasma der Wirtszelle synthetisiert und zurück in den Chloroplasten (früher das Cyanobakterium) importiert. Unabhängig davon passierte es vor etwa 90–140 Millionen Jahren erneut und führte zur amöboiden Paulinella chromatophora .

Dieses Ereignis wird als Endosymbiose oder „Zelle lebt in einer anderen Zelle mit gegenseitigem Nutzen für beide“ bezeichnet. Die äußere Zelle wird allgemein als Wirt bezeichnet, während die innere Zelle als Endosymbiont bezeichnet wird .

Es wird angenommen, dass Chloroplasten nach Mitochondrien entstanden sind , da alle Eukaryoten Mitochondrien enthalten, aber nicht alle Chloroplasten haben. Dies wird als serielle Endosymbiose bezeichnet – ein früher Eukaryot, der den Mitochondrien- Vorfahren verschlingt, und einige Nachkommen davon verschlingen dann den Chloroplasten-Vorfahren, wodurch eine Zelle mit sowohl Chloroplasten als auch Mitochondrien entsteht.

Ob primäre Chloroplasten aus einem einzigen endosymbiotischen Ereignis oder aus vielen unabhängigen Verschlingungen über verschiedene eukaryotische Abstammungslinien stammen oder nicht, wurde lange diskutiert. Es wird heute allgemein angenommen, dass Organismen mit primären Chloroplasten einen einzigen Vorfahren haben, der vor 600–2000 Millionen Jahren ein Cyanobakterium aufgenommen hat . Es wurde vorgeschlagen, dass Gloeomargarita lithophora der nächste lebende Verwandte dieses Bakteriums ist . Die Ausnahme ist die amöboide Paulinella chromatophora , die von einem Vorfahren abstammt, der vor 90–500 Millionen Jahren ein Prochlorococcus cyanobacterium aufgenommen hat .

Diese Chloroplasten, die direkt auf einen cyanobakteriellen Vorfahren zurückgeführt werden können, werden als primäre Plastiden bezeichnet ( Plastid bedeutet in diesem Zusammenhang fast dasselbe wie Chloroplast). Alle primären Chloroplasten gehören zu einer von vier Chloroplasten-Linien – der Glaukophyten- Chloroplasten-Linie, der Amöben- Paulinella -Chromatophora - Linie, der Rhodophyten (Rotalge)-Chloroplasten-Linie oder der Chloroplastidan (Grün)-Chloroplasten-Linie. Die Rhodophyten- und Chloroplastidan- Linien sind die größten, wobei Chloroplastidan (grün) diejenige ist, die die Landpflanzen enthält .

Glaukophyta

Üblicherweise wird angenommen, dass das Endosymbioseereignis in der Archaeplastida aufgetreten ist , innerhalb derer die Glaukophyta die mögliche früheste divergierende Linie ist. Die Glaukophyten-Chloroplastengruppe ist die kleinste der drei primären Chloroplasten-Linien, die nur in 13 Arten vorkommt, und es wird angenommen, dass sie diejenige ist, die sich am frühesten verzweigt hat. Glaukophyten haben Chloroplasten, die eine Peptidoglykanwand zwischen ihren Doppelmembranen halten , wie ihre cyanobakteriellen Eltern. Aus diesem Grund werden Glaukophyten-Chloroplasten auch als „Muroplasten“ (neben „Cyanoplasten“ oder „Cyanellen“) bezeichnet. Glaukophyten-Chloroplasten enthalten auch konzentrische , nicht gestapelte Thylakoide , die ein Carboxysom umgeben – eine ikosaedrische Struktur, in der Glaukophyten-Chloroplasten und Cyanobakterien ihr Kohlenstofffixierungsenzym RuBisCO aufbewahren . Die Stärke, die sie synthetisieren, sammelt sich außerhalb des Chloroplasten. Wie Cyanobakterien sind Glaukophyten- und Rhodophyten-Chloroplasten-Thylakoide mit lichtsammelnden Strukturen besetzt, die als Phycobilisomen bezeichnet werden . Aus diesen Gründen gelten Glaukophyten-Chloroplasten als primitives Zwischenprodukt zwischen Cyanobakterien und den weiter entwickelten Chloroplasten in Rotalgen und Pflanzen .

Vielfalt der Rotalgen Im Uhrzeigersinn von oben links: Bornetia secundiflora , Peyssonnelia squamaria , Cyanidium , Laurencia , Callophyllis laciniata . Rotalgen-Chloroplasten sind durch Phycobilin- Pigmente gekennzeichnet, die ihnen oft ihre rötliche Farbe verleihen.
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Cyanidium O5A.jpg

Rhodophyceae (Rotalgen)

Die Rhodophyten- oder Rotalgen- Chloroplastengruppe ist eine weitere große und vielfältige Chloroplasten-Linie. Rhodophyten-Chloroplasten werden auch Rhodoplasten genannt , wörtlich "rote Chloroplasten".

Rhodoplasten haben eine Doppelmembran mit einem Zwischenmembranraum und Phycobilin- Pigmenten, die in Phycobilisomen auf den Thylakoidmembranen organisiert sind, wodurch verhindert wird, dass sich ihre Thylakoide stapeln. Einige enthalten Pyrenoide . Rhodoplasten haben Chlorophyll a und Phycobiline für photosynthetische Pigmente; Das Phycobilin Phycoerythrin ist dafür verantwortlich, dass viele Rotalgen ihre charakteristische rote Farbe erhalten. Da sie aber auch das blaugrüne Chlorophyll a und andere Pigmente enthalten, sind viele von der Kombination rötlich bis violett. Das rote Phycoerytherin-Pigment ist eine Anpassung, um Rotalgen zu helfen, mehr Sonnenlicht in tiefem Wasser einzufangen – daher haben einige Rotalgen, die in Flachwasser leben, weniger Phycoerythrin in ihren Rhodoplasten und können grünlicher erscheinen. Rhodoplasten synthetisieren eine Form von Stärke namens Floridea-Stärke , die sich außerhalb des Rhodoplasten im Zytoplasma der Rotalge zu Körnern ansammelt.

Chloroplastida (Grünalgen und Pflanzen)

Vielfalt der Grünalgen Im Uhrzeigersinn von oben links: Scenedesmus , Micrasterias , Hydrodictyon , Volvox , Stigeoclonium . Grünalgen-Chloroplasten sind durch ihre Farbstoffe Chlorophyll a und Chlorophyll b gekennzeichnet , die ihnen ihre grüne Farbe verleihen.
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Die Chloroplastida- Chloroplasten oder grünen Chloroplasten sind eine weitere große, sehr vielfältige primäre Chloroplasten-Linie. Ihre Wirtsorganismen sind allgemein als Grünalgen und Landpflanzen bekannt . Sie unterscheiden sich von Glaukophyten- und Rotalgen-Chloroplasten dadurch, dass sie ihre Phycobilisomen verloren haben und stattdessen Chlorophyll b enthalten. Die meisten grünen Chloroplasten sind (offensichtlich) grün , obwohl einige es nicht sind, wie einige Formen von Hæmatococcus pluvialis , aufgrund von akzessorischen Pigmenten, die die grünen Farben der Chlorophylle außer Kraft setzen. Chloroplastida-Chloroplasten haben die Peptidoglykanwand zwischen ihrer Doppelmembran verloren und einen Zwischenmembranraum hinterlassen. Einige Pflanzen scheinen die Gene für die Synthese der Peptidoglykanschicht beibehalten zu haben , obwohl sie stattdessen für die Verwendung in der Chloroplastenteilung umfunktioniert wurden.

Die meisten der in diesem Artikel abgebildeten Chloroplasten sind grüne Chloroplasten.

Grünalgen und Pflanzen behalten ihre Stärke in ihren Chloroplasten, und in Pflanzen und einigen Algen sind die Chloroplasten-Thylakoide in Grana-Stapeln angeordnet. Einige Grünalgen-Chloroplasten enthalten eine als Pyrenoid bezeichnete Struktur , die funktionell ähnlich dem Glaukophyten- Carboxysom ist , da dort RuBisCO und CO 2 im Chloroplasten konzentriert sind.

Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von Chlamydomonas reinhardtii, einer Grünalge, die ein von Stärke umgebenes Pyrenoid enthält.
Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von Chlamydomonas reinhardtii , einer Grünalge, die ein von Stärke umgebenes Pyrenoid enthält.

Helicosporidium ist eine Gattung von nicht-photosynthetischen parasitären Grünalgen, von denen angenommen wird, dass sie einen verbliebenen Chloroplasten enthalten. Gene aus einem Chloroplasten und Kerngene, die auf das Vorhandensein eines Chloroplasten hinweisen, wurden in Helicosporidium gefunden , auch wenn niemand den Chloroplasten selbst gesehen hat.

Paulinella Chromatophora

Während die meisten Chloroplasten aus dieser ersten Reihe endosymbiotischer Ereignisse stammen, ist Paulinella chromatophora eine Ausnahme, die in jüngerer Zeit einen photosynthetischen cyanobakteriellen Endosymbionten erworben hat. Es ist nicht klar, ob dieser Symbiont eng mit dem angestammten Chloroplasten anderer Eukaryoten verwandt ist. In den frühen Stadien der Endosymbiose kann Paulinella chromatophora einige Einblicke in die Entwicklung von Chloroplasten geben. Paulinella- Zellen enthalten ein oder zwei wurstförmige, blaugrüne, photosynthetisierende Strukturen, sogenannte Chromatophoren, die vom Cyanobakterium Synechococcus abstammen . Chromatophoren können außerhalb ihres Wirts nicht überleben. Die Chromatophor-DNA ist etwa eine Million Basenpaare lang und enthält etwa 850 proteinkodierende Gene – weit weniger als das Synechococcus- Genom mit drei Millionen Basenpaaren , aber viel größer als das etwa 150.000 Basenpaare umfassende Genom des stärker assimilierten Chloroplasten. Chromatophoren haben viel weniger ihrer DNA in den Kern ihres Wirts übertragen. Etwa 0,3–0,8 % der Kern-DNA in Paulinella stammen aus dem Chromatophor, verglichen mit 11–14 % aus dem Chloroplasten in Pflanzen.

Sekundäre und tertiäre Endosymbiose


Viele andere Organismen erhielten Chloroplasten aus den primären Chloroplastenlinien durch sekundäre Endosymbiose – indem sie eine rote oder grüne Alge verschlangen, die einen Chloroplasten enthielt. Diese Chloroplasten sind als sekundäre Plastiden bekannt.

Während primäre Chloroplasten eine doppelte Membran von ihrem cyanobakteriellen Vorfahren haben, haben sekundäre Chloroplasten zusätzliche Membranen außerhalb der ursprünglichen beiden, als Ergebnis des sekundären endosymbiotischen Ereignisses, als ein nicht-photosynthetischer Eukaryot eine Chloroplasten enthaltende Alge verschlang, sie aber nicht verdauen konnte – ähnlich wie das Cyanobakterium am Anfang dieser Geschichte. Die verschlungene Alge wurde abgebaut, wobei nur ihr Chloroplast und manchmal ihre Zellmembran und ihr Kern zurückblieben , wodurch ein Chloroplast mit drei oder vier Membranen gebildet wurde – die beiden Cyanobakterienmembranen, manchmal die Zellmembran der gefressenen Alge und die phagosomale Vakuole aus der Zellmembran des Wirts .

Sekundäre Endosymbiose bestand darin, dass eine eukaryotische Alge von einem anderen Eukaryoten verschlungen wurde und einen Chloroplasten mit drei oder vier Membranen bildete.
Sekundäre Endosymbiose bestand darin, dass eine eukaryotische Alge von einem anderen Eukaryoten verschlungen wurde und einen Chloroplasten mit drei oder vier Membranen bildete.
Diagramm eines Chloroplasten mit vier Membranen, der ein Nukleomorph enthält.
Diagramm eines Chloroplasten mit vier Membranen, der ein Nukleomorph enthält .

Die Gene im Kern des phagozytierten Eukaryoten werden oft in den Kern des sekundären Wirts übertragen. Kryptomonaden und Chlorarachniophyten behalten den Kern des phagozytierten Eukaryoten bei, ein Objekt, das als Nukleomorph bezeichnet wird und sich zwischen der zweiten und dritten Membran des Chloroplasten befindet.

Alle sekundären Chloroplasten stammen von Grün- und Rotalgen – es wurden keine sekundären Chloroplasten von Glaukophyten beobachtet, wahrscheinlich weil Glaukophyten in der Natur relativ selten sind, wodurch es weniger wahrscheinlich ist, dass sie von einem anderen Eukaryoten aufgenommen wurden.

Von Grünalgen abgeleitete Chloroplasten

Grünalgen wurden von den Eugleniden , Chlorarachniophyten , einer Linie der Dinoflagellaten und möglicherweise dem Vorfahren der CASH-Linie ( Cryptomonaden , Alveolaten , Stramenopiles und Haptophyten ) in drei oder vier separaten Verschlingungen aufgenommen . Viele von Grünalgen abgeleitete Chloroplasten enthalten Pyrenoide , aber im Gegensatz zu Chloroplasten in ihren Grünalgen-Vorfahren sammelt sich das Speicherprodukt in Granulat außerhalb des Chloroplasten.

Euglena , ein Euglenophyt , enthält sekundäre Chloroplasten aus Grünalgen.
Euglenophyten

Euglenophyten sind eine Gruppe gewöhnlicher begeißelter Protisten , die Chloroplasten enthalten, die von einer Grünalge stammen. Euglenophyten- Chloroplasten haben drei Membranen – es wird angenommen, dass die Membran des primären Endosymbionten verloren ging und die Cyanobakterienmembranen und die phagosomale Membran des sekundären Wirts zurückblieben. Euglenophyten-Chloroplasten haben ein Pyrenoid und Thylakoide , die in Dreiergruppen gestapelt sind. Photosyntheseprodukt wird in Form von Paramylon gespeichert , das in membrangebundenen Granula im Cytoplasma des Euglenophyten enthalten ist.

Chlorarachnion reptans ist ein Chlorarachniophyt. Chlorarachniophyten ersetzten ihren ursprünglichen Rotalgen- Endosymbionten durch eine Grünalge .
Chlorarachniophyten

Chlorarachniophyten / ˌ k l ɔːr ə ˈ r æ k n i ˌ f t s / sind eine seltene Gruppe von Organismen, die auch Chloroplasten aus Grünalgen enthalten, obwohl ihre Geschichte komplizierter ist als die der Euglenophyten. Es wird angenommen, dass der Vorfahr der Chlorarachniophyten ein Eukaryot mit einem von Rotalgen stammenden Chloroplasten war . Es wird dann angenommen, dass es seinen ersten Chloroplasten aus Rotalgen verloren und später eine Grünalge verschlungen hat, wodurch es seinen zweiten Chloroplasten aus Grünalgen erhielt.

Chlorarachniophyten-Chloroplasten sind von vier Membranen begrenzt, außer in der Nähe der Zellmembran, wo die Chloroplastenmembranen zu einer Doppelmembran verschmelzen. Ihre Thylakoide sind in losen Dreierstapeln angeordnet. Chlorarachniophyten haben eine Form von Polysaccharid namens Chrysolaminarin , das sie im Zytoplasma speichern, das oft um das Chloroplasten- Pyrenoid herum angesammelt wird , das sich in das Zytoplasma wölbt.

Chlorarachniophyten-Chloroplasten sind bemerkenswert, weil die Grünalge, aus der sie stammen, nicht vollständig abgebaut wurde – ihr Kern besteht immer noch als Nukleomorph zwischen der zweiten und dritten Chloroplastenmembran – dem Periplastidenraum , der dem Zytoplasma der Grünalge entspricht.

Von Prasinophyten abgeleiteter Dinophyten-Chloroplast

Lepidodinium viride und seine nahen Verwandten sind Dinophyten (siehe unten), die ihren ursprünglichen Peridinin-Chloroplasten verloren und ihn durch einen von Grünalgen abgeleiteten Chloroplasten (genauer gesagt einen Prasinophyten ) ersetzt haben. Lepidodinium ist der einzige Dinophyt, der einen Chloroplasten hat, der nicht aus der Rhodoplasten -Linie stammt. Der Chloroplast ist von zwei Membranen umgeben und hat kein Nukleomorph – alle Nukleomorph-Gene wurden in den Dinophytenkern übertragen . Das endosymbiotische Ereignis, das zu diesem Chloroplasten führte, war eher eine serielle sekundäre Endosymbiose als eine tertiäre Endosymbiose – der Endosymbiont war eine Grünalge, die einen primären Chloroplasten enthielt (was einen sekundären Chloroplasten bildete).

Von Rotalgen abgeleitete Chloroplasten

Kryptophyten

Kryptophyten oder Kryptomonaden sind eine Gruppe von Algen, die einen von Rotalgen abgeleiteten Chloroplasten enthalten. Kryptophyten-Chloroplasten enthalten ein Nukleomorph, das oberflächlich dem der Chlorarachniophyten ähnelt . Kryptophyten-Chloroplasten haben vier Membranen, von denen die äußerste in das raue endoplasmatische Retikulum übergeht . Sie synthetisieren gewöhnliche Stärke , die in Körnchen gespeichert wird, die sich im Periplastidraum befinden – außerhalb der ursprünglichen Doppelmembran, an der Stelle, die dem Zytoplasma der Rotalge entspricht. Innerhalb von Kryptophyten-Chloroplasten befinden sich ein Pyrenoid und Thylakoide in Zweierstapeln.

Ihre Chloroplasten haben keine Phycobilisomen , aber sie haben Phycobilin-Pigmente , die sie in ihrem Thylakoidraum halten, anstatt an der Außenseite ihrer Thylakoidmembranen verankert zu sein.

Kryptophyten könnten eine Schlüsselrolle bei der Verbreitung von Chloroplasten auf Rotalgenbasis gespielt haben.

Haptophyten

Haptophyten sind Kryptophyten oder Heterokontophyten ähnlich und eng verwandt. Ihren Chloroplasten fehlt ein Nukleomorph, ihre Thylakoide befinden sich in Dreierstapeln und sie synthetisieren Chrysolaminarinzucker , den sie vollständig außerhalb des Chloroplasten im Zytoplasma des Haptophyten speichern.

Heterokontophyten (Stramenopiles)
Die in ihren Chloroplasten vorhandenen photosynthetischen Pigmente verleihen Kieselalgen eine grünlich-braune Farbe.

Die Heterokontophyten , auch Stramenopiles genannt, sind eine sehr große und vielfältige Gruppe von Eukaryoten. Die photoautotrophe Linie Ochrophyta , einschließlich der Diatomeen und der Braunalgen , Goldalgen und Gelbgrünalgen , enthält auch von Rotalgen abgeleitete Chloroplasten.

Heterokont-Chloroplasten sind den Haptophyten-Chloroplasten sehr ähnlich, enthalten ein Pyrenoid , Triplett-Thylakoide und mit einigen Ausnahmen eine vierschichtige Plastidenhülle, die äußerste Epiplastidenmembran, die mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden ist . Wie Haptophyten speichern Heterokontophyten Zucker in Chrysolaminarin- Granula im Zytoplasma. Heterokontophyten-Chloroplasten enthalten Chlorophyll a und mit wenigen Ausnahmen Chlorophyll c , aber auch Carotinoide , die ihnen ihre vielen Farben verleihen.

Apicomplexane, Chromeriden und Dinophyten

Die Alveolaten sind eine Hauptgruppe einzelliger Eukaryoten sowohl autotropher als auch heterotropher Mitglieder. Das bemerkenswerteste gemeinsame Merkmal ist das Vorhandensein kortikaler (äußerer Region) Alveolen (Säcke). Dies sind abgeflachte Vesikel (Säcke), die direkt unter der Membran in eine kontinuierliche Schicht gepackt sind und diese stützen, wobei sie typischerweise ein flexibles Häutchen (dünne Haut) bilden. Bei Dinoflagellaten bilden sie häufig Panzerplatten. Viele Mitglieder enthalten ein von Rotalgen abgeleitetes Plastid. Ein bemerkenswertes Merkmal dieser vielfältigen Gruppe ist der häufige Verlust der Photosynthese. Ein Großteil dieser Heterotrophen prozessiert jedoch weiterhin ein nicht-photosynthetisches Plastid.

Apikomplexane

Apicomplexane sind eine Gruppe von Alveolen. Wie die Helicosproidia sind sie parasitär und haben einen nicht-photosynthetischen Chloroplasten. Früher wurde angenommen, dass sie mit den Helicosproidien verwandt sind, aber heute ist bekannt, dass die Helicosproida eher Grünalgen als Teil der CASH-Linie sind. Zu den Apikomplexen gehört Plasmodium , der Malariaparasit . Viele Apicomplexans behalten einen von Rotalgen abgeleiteten Chloroplasten namens Apicoplast , den sie von ihren Vorfahren geerbt haben. Andere Apikomplexe wie Cryptosporidium haben den Chloroplasten vollständig verloren. Apikomplexane speichern ihre Energie in Amylopektin- Körnchen, die sich in ihrem Zytoplasma befinden, obwohl sie nicht photosynthetisch sind.

Apicoplasten haben alle photosynthetischen Funktionen verloren und enthalten keine photosynthetischen Pigmente oder echte Thylakoide. Sie werden von vier Membranen begrenzt, aber die Membranen sind nicht mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden . Die Tatsache, dass Apikomplexe immer noch ihren nicht photosynthetischen Chloroplasten in der Nähe behalten, zeigt, wie der Chloroplast andere wichtige Funktionen als die Photosynthese ausführt . Pflanzen- Chloroplasten versorgen Pflanzenzellen mit vielen wichtigen Dingen außer Zucker, und Apicoplasten sind nicht anders – sie synthetisieren Fettsäuren , Isopentenylpyrophosphat , Eisen-Schwefel-Cluster und führen einen Teil des Häm- Stoffwechselwegs durch. Dies macht den Apicoplast zu einem attraktiven Ziel für Arzneimittel zur Heilung von Apikomplexan-bedingten Krankheiten. Die wichtigste Apicoplast-Funktion ist die Isopentenylpyrophosphat- Synthese – tatsächlich sterben Apicomplexane, wenn etwas diese Apicoplast-Funktion stört, und wenn Apicomplexane in einem Isopentenylpyrophosphat-reichen Medium gezüchtet werden, entleeren sie die Organelle.

Chromeriden

Die Chromerida ist eine neu entdeckte Algengruppe aus australischen Korallen, die einige enge photosynthetische Verwandte der Apicomplexen umfasst. Das erste Mitglied, Chromera velia , wurde 2001 entdeckt und erstmals isoliert. Die Entdeckung von Chromera velia mit ähnlicher Struktur wie die Apicomplexa stellt ein wichtiges Bindeglied in der Evolutionsgeschichte der Apicomplexa und Dinophyten dar. Ihre Plastiden haben vier Membranen, kein Chlorophyll c und verwenden die Typ-II-Form von RuBisCO , die aus einem horizontalen Transferereignis erhalten wird.

Dinophyten

Die Dinoflagellaten sind eine weitere sehr große und vielfältige Gruppe von Protisten , von denen etwa die Hälfte (zumindest teilweise ) photosynthetisch ist .

Die meisten Dinophyten-Chloroplasten sind sekundäre Rotalgen -Chloroplasten. Viele andere Dinophyten haben den Chloroplasten verloren (und sind zur nicht-photosynthetischen Art von Dinoflagellaten geworden) oder haben ihn durch tertiäre Endosymbiose ersetzt – die Verschlingung einer anderen eukaryotischen Alge, die einen Chloroplasten aus Rotalgen enthält. Andere ersetzten ihren ursprünglichen Chloroplasten durch einen aus Grünalgen gewonnenen.

Die meisten Dinophyten-Chloroplasten enthalten Form II RuBisCO, mindestens die photosynthetischen Pigmente Chlorophyll a , Chlorophyll c 2 , Beta -Carotin und mindestens ein Dinophyten-einzigartiges Xanthophyll ( Peridinin , Dinoxanthin oder Diadinoxanthin ), das vielen eine goldbraune Farbe verleiht. Alle Dinophyten speichern Stärke in ihrem Zytoplasma, und die meisten haben Chloroplasten mit Thylakoiden, die in Dreierstapeln angeordnet sind.

Ceratium furca , ein Peridinin enthaltender Dinophyt

Der häufigste Dinophyten-Chloroplast ist der Chloroplast vom Peridinin -Typ, der durch das Carotinoid- Pigment Peridinin in seinen Chloroplasten zusammen mit Chlorophyll a und Chlorophyll c 2 gekennzeichnet ist . Peridinin kommt in keiner anderen Gruppe von Chloroplasten vor. Der Peridinin-Chloroplast wird von drei Membranen (gelegentlich zwei) begrenzt, die die ursprüngliche Zellmembran des Rotalgen-Endosymbionten verloren haben. Die äußerste Membran ist nicht mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden. Sie enthalten ein Pyrenoid und dreifach gestapelte Thylakoide. Stärke befindet sich außerhalb des Chloroplasten. Ein wichtiges Merkmal dieser Chloroplasten ist, dass ihre Chloroplasten-DNA stark reduziert und in viele kleine Kreise fragmentiert ist. Der größte Teil des Genoms ist in den Zellkern gewandert, und nur kritische, mit der Photosynthese zusammenhängende Gene verbleiben im Chloroplasten.

Es wird angenommen, dass der Peridinin-Chloroplast der "ursprüngliche" Chloroplast der Dinophyten ist, der verloren gegangen ist, reduziert, ersetzt wurde oder in mehreren anderen Dinophyten-Linien Gesellschaft hat.

Fucoxanthin-haltige (von Haptophyten abgeleitete) Dinophyten-Chloroplasten
Karenia brevis ist ein fucoxanthinhaltiger Dynophyt, der für Algenblüten verantwortlich ist, die als „ rote Gezeiten “ bezeichnet werden.

Die Fucoxanthin- Dinophyten-Linien (einschließlich Karlodinium und Karenia ) verloren ihren ursprünglichen Chloroplasten, der von Rotalgen stammt, und ersetzten ihn durch einen neuen Chloroplasten, der von einem Haptophyten- Endosymbionten stammt. Karlodinium und Karenia nahmen wahrscheinlich unterschiedliche Heterokontophyten auf. Da der Haptophyten-Chloroplast vier Membranen hat, würde erwartet, dass die tertiäre Endosymbiose einen Chloroplasten mit sechs Membranen erzeugt, wobei die Zellmembran des Haptophyten und die phagosomale Vakuole des Dinophyten hinzugefügt werden . Der Haptophyt wurde jedoch stark reduziert, von einigen Membranen und seinem Kern befreit, sodass nur sein Chloroplast (mit seiner ursprünglichen Doppelmembran) und möglicherweise eine oder zwei zusätzliche Membranen um ihn herum zurückblieben.

Fucoxanthin-haltige Chloroplasten sind dadurch gekennzeichnet, dass sie das Pigment Fucoxanthin (eigentlich 19'-Hexanoyloxy-Fucoxanthin und/oder 19'-Butanoyloxy-Fucoxanthin ) und kein Peridinin aufweisen. Fucoxanthin wird auch in Haptophyten-Chloroplasten gefunden, was einen Beweis für die Abstammung liefert.

Aus Kieselalgen stammende Dinophyten-Chloroplasten

Einige Dinophyten, wie Kryptoperidinium und Durinskia , haben einen von Diatomeen ( Heterokontophyten ) abgeleiteten Chloroplasten. Diese Chloroplasten sind von bis zu fünf Membranen begrenzt (abhängig davon, ob der gesamte Kieselalgen-Endosymbiont als Chloroplast gezählt wird oder nur der darin enthaltene Chloroplast aus Rotalgen). Der Diatomeen-Endosymbiont wurde relativ wenig reduziert – er behält immer noch seine ursprünglichen Mitochondrien und hat ein endoplasmatisches Retikulum , Ribosomen , einen Zellkern und natürlich von Rotalgen abgeleitete Chloroplasten – praktisch eine vollständige Zelle , alles im Lumen des endoplasmatischen Retikulums des Wirts . Der Kieselalgen-Endosymbiont kann jedoch seine eigene Nahrung nicht speichern – sein Speicher-Polysaccharid befindet sich stattdessen in Körnern im Zytoplasma des Dinophyten-Wirts. Der Kern des Diatomeen-Endosymbionten ist vorhanden, aber er kann wahrscheinlich nicht als Nukleomorph bezeichnet werden, da er keine Anzeichen einer Genomreduktion aufweist und möglicherweise sogar erweitert wurde . Kieselalgen wurden mindestens dreimal von Dinoflagellaten verschlungen.

Der Kieselalgen-Endosymbiont ist von einer einzigen Membran begrenzt, in der sich Chloroplasten mit vier Membranen befinden. Wie der Diatomeen-Vorfahre des Kieselalgen-Endosymbionten haben die Chloroplasten Triplett-Thylakoide und Pyrenoide .

Bei einigen dieser Gattungen sind die Chloroplasten des Kieselalgen-Endosymbionten nicht die einzigen Chloroplasten im Dinophyten. Der ursprüngliche dreihäutige Peridinin-Chloroplast ist immer noch vorhanden, umgewandelt in einen Augenfleck .

Kleptoplastik

In einigen Gruppen von mixotrophen Protisten , wie einigen Dinoflagellaten (z. B. Dinophysis ), werden Chloroplasten von einer gefangenen Alge getrennt und vorübergehend verwendet. Diese Kleptochloroplasten haben möglicherweise nur eine Lebensdauer von wenigen Tagen und werden dann ersetzt.

Aus Kryptophyten stammender Dinophyten-Chloroplast

Mitglieder der Gattung Dinophysis haben einen phycobilinhaltigen Chloroplasten, der einem Kryptophyten entnommen wurde . Der Kryptophyt ist jedoch kein Endosymbiont – nur der Chloroplast scheint genommen worden zu sein, und der Chloroplast wurde von seinem Nukleomorph und den beiden äußersten Membranen befreit, sodass nur ein Chloroplast mit zwei Membranen zurückbleibt. Kryptophyten-Chloroplasten benötigen ihr Nukleomorph, um sich selbst zu erhalten, und Dinophysis- Arten, die allein in Zellkultur gezüchtet werden, können nicht überleben, daher ist es möglich (aber nicht bestätigt), dass der Dinophysis- Chloroplast ein Kleptoplast ist – wenn ja, nutzen sich Dinophysis- Chloroplasten ab und Dinophysis -Arten müssen kontinuierlich verschlingen Kryptophyten, um neue Chloroplasten zu erhalten, die die alten ersetzen.

Chloroplasten-DNA

Chloroplasten enthalten , wie andere Arten von Plastiden , ein Genom , das von dem im Zellkern getrennt ist . Die Existenz von Chloroplasten-DNA (cpDNA) wurde 1959 biochemisch identifiziert und 1962 durch Elektronenmikroskopie bestätigt. Die Entdeckung, dass der Chloroplast Ribosomen enthält und Proteinsynthese durchführt, zeigte, dass der Chloroplast genetisch halbautonom ist. Chloroplasten-DNA wurde erstmals 1986 sequenziert. Seitdem wurden Hunderte von Chloroplasten-DNAs verschiedener Arten sequenziert , aber sie stammen hauptsächlich von Landpflanzen und GrünalgenGlaukophyten , Rotalgen und andere Algengruppen sind extrem unterrepräsentiert und führen möglicherweise einige ein Voreingenommenheit in Bezug auf "typische" Chloroplasten-DNA-Struktur und -Inhalt.

Molekulare Struktur

Chloroplasten DNA blank.svg
Chloroplasten-DNA Interaktive Genkarte der Chloroplasten-DNA von Nicotiana tabacum . Segmente mit Markierungen auf der Innenseite befinden sich auf dem B-Strang der DNA , Segmente mit Markierungen auf der Außenseite befinden sich auf dem A-Strang. Kerben zeigen Introns an .


Mit wenigen Ausnahmen haben die meisten Chloroplasten ihr gesamtes Chloroplastengenom zu einem einzigen großen kreisförmigen DNA-Molekül kombiniert, das typischerweise 120.000–170.000 Basenpaare lang ist. Sie können eine Konturlänge von etwa 30–60 Mikrometern haben und eine Masse von etwa 80–130 Millionen Dalton haben .

Während es normalerweise als kreisförmiges Molekül angesehen wird, gibt es Hinweise darauf, dass Chloroplasten-DNA-Moleküle häufiger eine lineare Form annehmen .

Invertierte Wiederholungen

Viele Chloroplasten-DNAs enthalten zwei invertierte Wiederholungen , die einen langen Single-Copy-Abschnitt (LSC) von einem kurzen Single-Copy-Abschnitt (SSC) trennen. Während ein bestimmtes Paar invertierter Wiederholungen selten vollständig identisch ist, sind sie einander immer sehr ähnlich, was anscheinend auf eine konzertierte Evolution zurückzuführen ist .

Die Länge der invertierten Wiederholungen ist sehr unterschiedlich, sie sind jeweils zwischen 4.000 und 25.000 Basenpaaren lang und enthalten nur vier oder mehr als 150 Gene. Invertierte Wiederholungen in Pflanzen befinden sich tendenziell am oberen Ende dieses Bereichs und sind jeweils 20.000–25.000 Basenpaare lang.

Die invertierten Wiederholungsregionen sind unter Landpflanzen hochgradig konserviert und akkumulieren wenige Mutationen. Ähnliche invertierte Wiederholungen existieren in den Genomen von Cyanobakterien und den anderen beiden Chloroplastenlinien ( Glaucophyta und Rhodophyceae ), was darauf hindeutet, dass sie älter als die Chloroplasten sind, obwohl einige Chloroplasten-DNAs die invertierten Wiederholungen seitdem verloren oder umgedreht haben (was sie zu direkten Wiederholungen macht). Es ist möglich, dass die invertierten Wiederholungen dazu beitragen, den Rest des Chloroplastengenoms zu stabilisieren, da Chloroplasten-DNAs, die einige der invertierten Wiederholungssegmente verloren haben, dazu neigen, stärker neu angeordnet zu werden.

Nukleoide

Neue Chloroplasten können bis zu 100 Kopien ihrer DNA enthalten, obwohl die Anzahl der Chloroplasten-DNA-Kopien mit zunehmendem Alter der Chloroplasten auf etwa 15–20 abnimmt. Sie sind normalerweise in Nukleoide verpackt , die mehrere identische Chloroplasten-DNA-Ringe enthalten können. Viele Nukleoide können in jedem Chloroplasten gefunden werden. Bei primitiven Rotalgen sind die Chloroplasten-DNA-Nukleoide in der Mitte des Chloroplasten gehäuft, während bei Grünpflanzen und Grünalgen die Nukleoide im gesamten Stroma verteilt sind .

Obwohl Chloroplasten-DNA nicht mit echten Histonen assoziiert ist , wurden in Rotalgen ähnliche Proteine ​​gefunden , die jeden Chloroplasten-DNA-Ring fest in ein Nukleoid packen.

DNA-Reparatur

In Chloroplasten des Mooses Physcomitrella patens interagiert das DNA-Mismatch-Reparaturprotein Msh1 mit den rekombinatorischen Reparaturproteinen RecA und RecG, um die Stabilität des Chloroplastengenoms aufrechtzuerhalten . In Chloroplasten der Pflanze Arabidopsis thaliana erhält das RecA- Protein die Integrität der Chloroplasten-DNA durch einen Prozess aufrecht, der wahrscheinlich die rekombinatorische Reparatur von DNA-Schäden beinhaltet .

DNA Replikation

Chloroplasten-DNA-Replikation über mehrere D-Loop- Mechanismen. Adaptiert von Krishnan NM, Rao BJs Artikel „Ein vergleichender Ansatz zur Aufklärung der Chloroplastengenomreplikation“.

Der Mechanismus für die Replikation der Chloroplasten-DNA (cpDNA) wurde nicht endgültig bestimmt, aber es wurden zwei Hauptmodelle vorgeschlagen. Wissenschaftler haben seit den 1970er Jahren versucht, die Replikation von Chloroplasten mittels Elektronenmikroskopie zu beobachten . Die Ergebnisse der Mikroskopie-Experimente führten zu der Idee, dass sich die Chloroplasten-DNA unter Verwendung einer doppelten Verdrängungsschleife (D-Schleife) repliziert. Während sich die D-Schleife durch die ringförmige DNA bewegt, nimmt sie eine Theta-Zwischenform an, die auch als Cairns-Replikationszwischenstufe bekannt ist, und vervollständigt die Replikation mit einem Rolling-Circle-Mechanismus. Die Transkription beginnt an bestimmten Ausgangspunkten. Es öffnen sich mehrere Replikationsgabeln, die es der Replikationsmaschinerie ermöglichen, die DNA zu transkribieren. Während die Replikation fortgesetzt wird, wachsen die Gabeln und konvergieren schließlich. Die neuen cpDNA-Strukturen trennen sich und erzeugen Tochter-cpDNA-Chromosomen.

Zusätzlich zu den frühen Mikroskopieexperimenten wird dieses Modell auch durch die in cpDNA beobachteten Mengen an Desaminierung gestützt . Desaminierung tritt auf, wenn eine Aminogruppe verloren geht, und ist eine Mutation, die häufig zu Basenänderungen führt. Wenn Adenin desaminiert wird, wird es zu Hypoxanthin . Hypoxanthin kann an Cytosin binden, und wenn das XC-Basenpaar repliziert wird, wird es zu einem GC (also einer A → G-Basenänderung).

Im Laufe der Zeit können durch Desaminierungsmutationen Basenänderungen in der DNA-Sequenz entstehen. Wenn Adenin desaminiert wird, wird es zu Hypoxanthin, das sich mit Cytosin paaren kann. Während der Replikation paart sich Cytosin mit Guanin, was zu einer A → G-Basenänderung führt.

In cpDNA gibt es mehrere A → G-Deaminierungsgradienten. DNA wird anfällig für Desaminierungsereignisse, wenn sie einzelsträngig ist. Wenn sich Replikationsgabeln bilden, ist der nicht kopierte Strang einzelsträngig und daher einem Risiko für A → G-Desaminierung ausgesetzt. Daher zeigen Gradienten in der Desaminierung an, dass Replikationsgabeln höchstwahrscheinlich vorhanden waren, und die Richtung, in der sie sich anfänglich öffneten (der höchste Gradient ist höchstwahrscheinlich der Startstelle am nächsten, da sie für die längste Zeit einzelsträngig war). Dieser Mechanismus ist bis heute die führende Theorie; Eine zweite Theorie legt jedoch nahe, dass die meisten cpDNA tatsächlich linear sind und sich durch homologe Rekombination replizieren. Es wird weiter behauptet, dass nur eine Minderheit des genetischen Materials in kreisförmigen Chromosomen gehalten wird, während der Rest in verzweigten, linearen oder anderen komplexen Strukturen vorliegt.

Ein konkurrierendes Modell für die cpDNA-Replikation behauptet, dass die meiste cpDNA linear ist und an homologen Rekombinations- und Replikationsstrukturen teilnimmt, die den linearen und zirkulären DNA-Strukturen des Bakteriophagen T4 ähnlich sind . Es wurde festgestellt, dass einige Pflanzen wie Mais lineare cpDNA haben und dass noch mehr Arten komplexe Strukturen enthalten, die Wissenschaftler noch nicht verstehen. Als die ursprünglichen Experimente mit cpDNA durchgeführt wurden, bemerkten die Wissenschaftler lineare Strukturen; Sie ordneten diese linearen Formen jedoch unterbrochenen Kreisen zu. Wenn die verzweigten und komplexen Strukturen, die in cpDNA-Experimenten zu sehen sind, real sind und keine Artefakte verketteter ringförmiger DNA oder unterbrochener Kreise, dann reicht ein D-Loop-Replikationsmechanismus nicht aus, um zu erklären, wie sich diese Strukturen replizieren würden. Gleichzeitig erweitert die homologe Rekombination nicht die multiplen A --> G-Gradienten, die in Plastomen zu sehen sind. Da der Desaminierungsgradient sowie die zahlreichen Pflanzenarten, von denen gezeigt wurde, dass sie zirkuläre cpDNA aufweisen, nicht erklärt werden können, geht die vorherrschende Theorie weiterhin davon aus, dass die meisten cpDNA zirkulär sind und sich höchstwahrscheinlich über einen D-Loop-Mechanismus replizieren.

Gengehalt und Proteinsynthese

Das Chloroplastengenom umfasst am häufigsten etwa 100 Gene, die für eine Vielzahl von Dingen kodieren, hauptsächlich im Zusammenhang mit der Proteinpipeline und der Photosynthese . Wie in Prokaryoten sind Gene in Chloroplasten-DNA in Operons organisiert . Im Gegensatz zu prokaryotischen DNA-Molekülen enthalten Chloroplasten-DNA-Moleküle Introns (pflanzliche mitochondriale DNAs auch, aber keine menschlichen mtDNAs).

Bei Landpflanzen ist der Inhalt des Chloroplastengenoms ziemlich ähnlich.

Reduktion des Chloroplastengenoms und Gentransfer

Im Laufe der Zeit wurden viele Teile des Chloroplastengenoms auf das Kerngenom des Wirts übertragen, ein Prozess, der als endosymbiotischer Gentransfer bezeichnet wird . Dadurch ist das Genom der Chloroplasten im Vergleich zu freilebenden Cyanobakterien stark reduziert . Chloroplasten können 60–100 Gene enthalten, während Cyanobakterien oft mehr als 1500 Gene in ihrem Genom haben. Kürzlich wurde ein Plastid ohne Genom gefunden, was zeigt, dass Chloroplasten während des endosymbiotischen Gentransferprozesses ihr Genom verlieren können.

Durch endosymbiotischen Gentransfer wissen wir von den verlorenen Chloroplasten in vielen CASH-Linien. Selbst wenn ein Chloroplast schließlich verloren geht, bleiben die Gene, die er an den Kern des ehemaligen Wirts gespendet hat, bestehen und liefern Beweise für die Existenz des verlorenen Chloroplasten. Während zum Beispiel Kieselalgen (ein Heterokontophyt ) jetzt einen von Rotalgen abgeleiteten Chloroplasten haben , liefert das Vorhandensein vieler Grünalgengene im Kieselalgenkern einen Beweis dafür, dass der Vorfahr der Kieselalge irgendwann einen von Grünalgen abgeleiteten Chloroplasten hatte, der später durch ersetzt wurde roter Chloroplast.

Bei Landpflanzen lassen sich etwa 11–14 % der DNA in ihren Zellkernen auf die Chloroplasten zurückführen, bei Arabidopsis bis zu 18 % , was etwa 4.500 proteinkodierenden Genen entspricht. In letzter Zeit wurden einige Gene von der Chloroplasten-DNA auf das Kerngenom von Landpflanzen übertragen.

Von den etwa 3000 in Chloroplasten gefundenen Proteinen werden etwa 95 % von Kerngenen kodiert. Viele der Proteinkomplexe des Chloroplasten bestehen aus Untereinheiten sowohl des Chloroplastengenoms als auch des Kerngenoms des Wirts. Folglich muss die Proteinsynthese zwischen dem Chloroplasten und dem Zellkern koordiniert werden. Der Chloroplast steht größtenteils unter nukleärer Kontrolle, obwohl Chloroplasten auch Signale aussenden können, die die Genexpression im Zellkern regulieren, was als retrograde Signalübertragung bezeichnet wird .

Proteinsynthese

Die Proteinsynthese in Chloroplasten beruht auf zwei RNA-Polymerasen . Eines wird von der Chloroplasten-DNA kodiert, das andere ist nuklearen Ursprungs. Die beiden RNA-Polymerasen können verschiedene Arten von Promotoren innerhalb des Chloroplastengenoms erkennen und daran binden. Die Ribosomen in Chloroplasten ähneln bakteriellen Ribosomen.

Protein-Targeting und -Import

Da so viele Chloroplastengene in den Zellkern verlagert wurden, werden viele Proteine , die ursprünglich im Chloroplasten translatiert worden wären, nun im Zytoplasma der Pflanzenzelle synthetisiert. Diese Proteine ​​müssen zurück zum Chloroplasten geleitet und durch mindestens zwei Chloroplastenmembranen importiert werden.

Seltsamerweise wird etwa die Hälfte der Proteinprodukte übertragener Gene nicht einmal zurück zum Chloroplasten geleitet. Viele wurden zu Exaptionen und übernahmen neue Funktionen wie die Teilnahme an der Zellteilung , dem Protein-Routing und sogar der Krankheitsresistenz . Ein paar Chloroplasten-Gene fanden eine neue Heimat im mitochondrialen Genom – die meisten wurden zu nicht funktionsfähigen Pseudogenen , obwohl einige tRNA- Gene immer noch in den Mitochondrien funktionieren . Einige übertragene Chloroplasten-DNA-Proteinprodukte werden zum Sekretionsweg geleitet , obwohl viele sekundäre Plastiden durch eine äußerste Membran begrenzt sind, die von der Zellmembran des Wirts stammt , und daher topologisch außerhalb der Zelle liegen , da die Zellmembran den Chloroplasten vom Zytosol erreichen muss gekreuzt werden, was den Eintritt in den extrazellulären Raum bedeutet . In diesen Fällen wandern Chloroplasten-gerichtete Proteine ​​zunächst entlang des sekretorischen Weges.

Da die Zelle, die einen Chloroplasten erhält, bereits Mitochondrien (und Peroxisomen und eine Zellmembran für die Sekretion) hatte , musste der neue Chloroplastenwirt ein einzigartiges Protein-Targeting-System entwickeln , um zu vermeiden, dass Chloroplastenproteine ​​an die falschen Organellen gesendet werden .

Die beiden Enden eines Polypeptids werden N-Terminus oder Aminoende und C-Terminus oder Carboxylende genannt.[88]  Dieses Polypeptid hat vier miteinander verbundene Aminosäuren.  Links ist der N-Terminus mit seiner Aminogruppe (H2N) in Grün.  Der blaue C-Terminus mit seiner Carboxylgruppe (CO2H) befindet sich rechts.
Die beiden Enden eines Polypeptids werden N-Terminus oder Amino-Ende und C-Terminus oder Carboxyl-Ende genannt . Dieses Polypeptid hat vier miteinander verbundene Aminosäuren . Auf der linken Seite ist der N-Terminus mit seiner Amino (H 2 N )-Gruppe in Grün. Der blaue C-Terminus mit seiner Carboxylgruppe ( CO 2 H) befindet sich rechts .

In den meisten, aber nicht allen Fällen, werden kerncodierte Chloroplastenproteine ​​mit einem spaltbaren Transitpeptid translatiert , das an den N-Terminus des Proteinvorläufers angefügt wird. Manchmal befindet sich die Transitsequenz am C-Terminus des Proteins oder innerhalb des funktionellen Teils des Proteins.

Transportproteine ​​und Membrantranslokons

Nachdem ein Chloroplasten -Polypeptid auf einem Ribosom im Cytosol synthetisiert wurde , phosphoryliert ein für Chloroplastenproteine ​​spezifisches Enzym viele (aber nicht alle) von ihnen in ihren Transitsequenzen oder fügt ihnen eine Phosphatgruppe hinzu. Die Phosphorylierung hilft vielen Proteinen, das Polypeptid zu binden und verhindert, dass es vorzeitig gefaltet wird . Dies ist wichtig, weil es verhindert, dass Chloroplastenproteine ​​ihre aktive Form annehmen und ihre Chloroplastenfunktionen am falschen Ort – dem Zytosol – ausführen . Gleichzeitig müssen sie gerade genug Form behalten, damit sie vom Chloroplasten erkannt werden können. Diese Proteine ​​helfen auch, das Polypeptid in den Chloroplasten zu importieren.

Von hier aus müssen für das Stroma gebundene Chloroplastenproteine ​​zwei Proteinkomplexe passieren – den TOC - Komplex oder Translokon auf der äußeren Chloroplastenmembran und das TIC-Translokon oder Translokon auf der inneren Chloroplastenmembran . Chloroplasten-Polypeptidketten wandern wahrscheinlich oft gleichzeitig durch die beiden Komplexe, aber der TIC-Komplex kann auch Präproteine ​​zurückholen, die im Intermembranraum verloren gegangen sind .

Struktur

Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme eines Chloroplasten. Grana von Thylakoiden und ihre Verbindungslamellen sind deutlich sichtbar.

Bei Landpflanzen sind Chloroplasten im Allgemeinen linsenförmig, haben einen Durchmesser von 3–10 μm und eine Dicke von 1–3 μm. Chloroplasten von Maissämlingen haben ein Volumen von ≈20 µm 3 . Eine größere Vielfalt an Chloroplastenformen gibt es unter den Algen , die oft einen einzelnen Chloroplasten enthalten, der wie ein Netz geformt sein kann (z. B. Oedogonium ), ein Kelch (z. B. Chlamydomonas ), eine bandartige Spirale um die Ränder der Zelle (z , Spirogyra ), oder leicht verdrehte Bänder an den Zellrändern (z. B. Sirogonium ). Einige Algen haben zwei Chloroplasten in jeder Zelle; sie sind bei Zygnema sternförmig oder können in der Reihenfolge Desmidiales der Form der halben Zelle folgen . Bei einigen Algen nimmt der Chloroplast den größten Teil der Zelle ein, mit Taschen für den Zellkern und andere Organellen, zum Beispiel haben einige Arten von Chlorella einen becherförmigen Chloroplasten, der einen Großteil der Zelle einnimmt.

Alle Chloroplasten haben mindestens drei Membransysteme – die äußere Chloroplastenmembran, die innere Chloroplastenmembran und das Thylakoidsystem . Chloroplasten, die das Produkt einer sekundären Endosymbiose sind , können zusätzliche Membranen haben, die diese drei umgeben. Innerhalb der äußeren und inneren Chloroplastenmembranen befindet sich das Chloroplastenstroma , eine halbgelartige Flüssigkeit, die einen Großteil des Volumens eines Chloroplasten ausmacht und in der das Thylakoidsystem schwimmt.

Chloroplasten-Ultrastruktur (interaktives Diagramm) Chloroplasten haben mindestens drei unterschiedliche Membransysteme, und in ihrem Stroma kann eine Vielzahl von Dingen gefunden werden .

Es gibt einige häufige Missverständnisse über die äußeren und inneren Chloroplastenmembranen. Die Tatsache, dass Chloroplasten von einer Doppelmembran umgeben sind, wird oft als Beweis dafür angeführt, dass sie die Nachkommen von endosymbiotischen Cyanobakterien sind . Dies wird oft so interpretiert, dass die äußere Chloroplastenmembran das Produkt der Zellmembran des Wirts ist, die sich zu einem Vesikel zusammenfaltet, das das angestammte Cyanobakterium umgibt – was nicht stimmt – beide Chloroplastenmembranen sind homolog zu den ursprünglichen Doppelmembranen des Cyanobakteriums.

Die Chloroplasten-Doppelmembran wird auch oft mit der mitochondrialen Doppelmembran verglichen. Dies ist kein gültiger Vergleich – die innere Mitochondrienmembran wird verwendet, um Protonenpumpen zu betreiben und oxidative Phosphorylierung durchzuführen , um ATP- Energie zu erzeugen. Die einzige Chloroplastenstruktur, die als analog angesehen werden kann , ist das interne Thylakoidsystem. Trotzdem ist die Richtung des Chloroplasten- H + -Ionenflusses in Bezug auf "in-out" im Vergleich zur oxidativen Phosphorylierung in Mitochondrien in die entgegengesetzte Richtung. Darüber hinaus hat die innere Chloroplastenmembran, die die Passage von Metaboliten reguliert und einige Materialien synthetisiert, in Bezug auf die Funktion kein Gegenstück im Mitochondrium.

Äußere Chloroplastenmembran

Die äußere Chloroplastenmembran ist eine halbporöse Membran, durch die kleine Moleküle und Ionen leicht diffundieren können. Es ist jedoch für größere Proteine ​​nicht durchlässig , so dass Chloroplasten- Polypeptide , die im Zytoplasma der Zelle synthetisiert werden , durch den TOC-Komplex über die äußere Chloroplastenmembran transportiert werden müssen oder auf die äußere Chloroplastenmembran übertragen werden .

Die Chloroplastenmembranen ragen manchmal in das Zytoplasma heraus und bilden eine Stromule oder eine Stroma -haltige Tubule . Stromules sind in Chloroplasten sehr selten und viel häufiger in anderen Plastiden wie Chromoplasten und Amyloplasten in Blütenblättern bzw. Wurzeln. Sie können vorhanden sein, um die Oberfläche des Chloroplasten für den Transport durch die Membran zu vergrößern, da sie oft verzweigt und mit dem endoplasmatischen Retikulum verflochten sind . Als sie 1962 zum ersten Mal beobachtet wurden, taten einige Pflanzenbiologen die Strukturen als artefakt ab und behaupteten, dass Stromules nur seltsam geformte Chloroplasten mit eingeengten Regionen oder sich teilenden Chloroplasten seien . Es gibt jedoch immer mehr Beweise dafür, dass Stromulen funktionelle, integrale Merkmale von Plastiden von Pflanzenzellen sind und nicht nur Artefakte.

Zwischenmembranraum und Peptidoglykanwand

Anstelle eines Intermembranraums haben Glaukophytenalgen eine Peptidoglykanwand zwischen ihrer inneren und äußeren Chloroplastenmembran.

Normalerweise besteht zwischen der äußeren und der inneren Chloroplastenmembran ein dünner Intermembranraum mit einer Dicke von etwa 10–20 Nanometern .

Glaukophytenalgen- Chloroplasten haben eine Peptidoglykanschicht zwischen den Chloroplastenmembranen. Es entspricht der Peptidoglykan-Zellwand ihrer cyanobakteriellen Vorfahren, die sich zwischen ihren beiden Zellmembranen befindet. Diese Chloroplasten werden Muroplasten genannt (vom lateinischen „mura“ , was „Mauer“ bedeutet). Es wurde angenommen, dass andere Chloroplasten die Cyanobakterienwand verloren haben und einen Intermembranraum zwischen den beiden Chloroplasten-Hüllmembranen hinterlassen haben, aber seitdem auch in Moosen, Lykophyten und Farnen gefunden wurden.

Innere Chloroplastenmembran

Die innere Chloroplastenmembran grenzt an das Stroma und reguliert den Durchgang von Materialien in und aus dem Chloroplasten. Nach Passieren des TOC-Komplexes in der äußeren Chloroplastenmembran müssen Polypeptide den TIC-Komplex ( Translokon auf der inneren Chloroplastenmembran ) passieren , der sich in der inneren Chloroplastenmembran befindet.

Neben der Regulierung des Materialdurchgangs werden in der inneren Chloroplastenmembran Fettsäuren , Lipide und Carotinoide synthetisiert.

Peripheres Retikulum

Einige Chloroplasten enthalten eine Struktur, die als peripheres Chloroplastenretikulum bezeichnet wird . Es wird häufig in den Chloroplasten von C 4 -Pflanzen gefunden, obwohl es auch in einigen C 3 -Bedecktsamern und sogar einigen Gymnospermen gefunden wurde . Das periphere Retikulum des Chloroplasten besteht aus einem Labyrinth aus Membranröhren und Vesikeln, die mit der inneren Chloroplastenmembran zusammenhängen , die sich in die innere Stromaflüssigkeit des Chloroplasten erstreckt. Es wird angenommen, dass sein Zweck darin besteht, die Oberfläche des Chloroplasten für den membranübergreifenden Transport zwischen seinem Stroma und dem Zytoplasma der Zelle zu vergrößern . Die manchmal beobachteten kleinen Vesikel können als Transportvesikel dienen , um Material zwischen den Thylakoiden und dem Zwischenmembranraum zu transportieren.

Stroma

Die proteinreiche , alkalische , wässrige Flüssigkeit innerhalb der inneren Chloroplastenmembran und außerhalb des Thylakoidraums wird als Stroma bezeichnet, das dem Zytosol des ursprünglichen Cyanobakteriums entspricht . Nukleoide der Chloroplasten-DNA , Chloroplastenribosomen , das Thylakoidsystem mit Plastoglobuli , Stärkekörner und viele Proteine ​​schwimmen darin herum. Der Calvin-Zyklus , der CO 2 in G3P fixiert , findet im Stroma statt.

Ribosomen der Chloroplasten

Chloroplastenribosomen Vergleich eines Chloroplastenribosoms (grün) und eines Bakterienribosoms (gelb).  Wichtige Merkmale, die beiden Ribosomen gemeinsam sind, und Chloroplasten-einzigartige Merkmale sind markiert.
Chloroplastenribosomen Vergleich eines Chloroplastenribosoms (grün) und eines Bakterienribosoms (gelb). Wichtige Merkmale, die beiden Ribosomen gemeinsam sind, und Chloroplasten-einzigartige Merkmale sind markiert.

Chloroplasten haben ihre eigenen Ribosomen, die sie verwenden, um einen kleinen Teil ihrer Proteine ​​zu synthetisieren. Chloroplasten-Ribosomen sind etwa zwei Drittel so groß wie zytoplasmatische Ribosomen (etwa 17 nm gegenüber 25 nm ). Sie nehmen mRNAs , die von der Chloroplasten-DNA transkribiert wurden , und übersetzen sie in Proteine. Während sie den bakteriellen Ribosomen ähnlich ist , ist die Translation von Chloroplasten komplexer als bei Bakterien, sodass Chloroplasten-Ribosome einige für Chloroplasten einzigartige Merkmale aufweisen.

Ribosomalen RNAs kleiner Untereinheiten in mehreren Chlorophyta- und Eugleniden- Chloroplasten fehlen Motive für die Shine-Dalgarno-Sequenzerkennung , die als wesentlich für die Translationsinitiation in den meisten Chloroplasten und Prokaryoten angesehen wird . Ein solcher Verlust wird auch selten bei anderen Plastiden und Prokaryoten beobachtet. Eine zusätzliche 4,5S-rRNA mit Homologie zum 3'-Schwanz von 23S wird in "höheren" Pflanzen gefunden.

Plastoglobuli

Plastoglobuli ( Singular Plastoglobulus , manchmal buchstabiert Plastoglobule(s) ), sind kugelförmige Bläschen aus Lipiden und Proteinen mit einem Durchmesser von etwa 45–60 Nanometern. Sie sind von einer Lipidmonoschicht umgeben . Plastoglobuli kommen in allen Chloroplasten vor, treten jedoch häufiger auf, wenn der Chloroplast unter oxidativem Stress steht oder wenn er altert und in einen Gerontoplasten übergeht . Plastoglobuli weisen unter diesen Bedingungen auch eine größere Größenvariation auf. Sie sind auch in Ätioplasten üblich , nehmen jedoch an Zahl ab, wenn die Ätioplasten zu Chloroplasten heranreifen.

Plastoglobuli enthalten sowohl Strukturproteine ​​als auch Enzyme, die an der Lipidsynthese und dem Metabolismus beteiligt sind . Sie enthalten viele Arten von Lipiden, darunter Plastochinon , Vitamin E , Carotinoide und Chlorophylle .

Früher dachte man, dass Plastoglobuli frei im Stroma schweben , aber man geht heute davon aus, dass sie dauerhaft entweder an einem Thylakoid oder an einem anderen Plastoglobulus befestigt sind, der an einem Thylakoid befestigt ist, eine Konfiguration, die es einem Plastoglobulus ermöglicht, seinen Inhalt mit dem Thylakoid-Netzwerk auszutauschen . In normalen grünen Chloroplasten kommt die überwiegende Mehrheit der Plastoglobuli einzeln vor, direkt an ihrem Eltern-Thylakoid befestigt. In alten oder gestressten Chloroplasten neigen Plastoglobuli dazu, in verknüpften Gruppen oder Ketten aufzutreten, die immer noch an einem Thylakoid verankert sind.

Plastoglobuli bilden sich, wenn eine Blase zwischen den Schichten der Lipiddoppelschicht der Thylakoidmembran erscheint, oder Knospen aus bestehenden Plastoglobuli – obwohl sie sich nie lösen und in das Stroma treiben. Praktisch alle Plastoglobuli bilden sich an oder in der Nähe der stark gekrümmten Ränder der Thylakoidscheiben oder -blätter. Sie sind auch häufiger auf stromalen Thylakoiden als auf granalen Thylakoiden.

Stärkekörner

Stärkekörner sind in Chloroplasten sehr verbreitet und nehmen typischerweise 15% des Volumens der Organelle ein, obwohl sie in einigen anderen Plastiden wie Amyloplasten groß genug sein können, um die Form der Organelle zu verzerren. Stärkekörner sind einfach Ansammlungen von Stärke im Stroma und nicht durch eine Membran begrenzt.

Stärkekörner erscheinen und wachsen den ganzen Tag über, während der Chloroplast Zucker synthetisiert , und werden nachts verbraucht, um die Atmung anzutreiben und den Zuckerexport in das Phloem fortzusetzen , obwohl es bei reifen Chloroplasten selten vorkommt, dass ein Stärkekorn vollständig verbraucht wird oder für a neues Granulat zu akkumulieren.

Stärkekörner variieren in Zusammensetzung und Lage über verschiedene Chloroplastenlinien hinweg. Bei Rotalgen findet man Stärkekörner eher im Zytoplasma als im Chloroplasten. In C 4 -Pflanzen fehlen den Mesophyll- Chloroplasten, die keine Zucker synthetisieren , Stärkekörner.

RuBisCO

RuBisCO , hier in einem kalottenfüllenden Modell gezeigt , ist das Hauptenzym, das für die Kohlenstofffixierung in Chloroplasten verantwortlich ist.
RuBisCO, hier in einem kalottenfüllenden Modell gezeigt, ist das Hauptenzym, das für die Kohlenstofffixierung in Chloroplasten verantwortlich ist.

Das Chloroplastenstroma enthält viele Proteine, das häufigste und wichtigste ist jedoch RuBisCO , das wahrscheinlich auch das am häufigsten vorkommende Protein auf dem Planeten ist. RuBisCO ist das Enzym, das CO 2 in Zuckermoleküle bindet . In C 3 -Pflanzen ist RuBisCO in allen Chloroplasten reichlich vorhanden, obwohl es in C 4 -Pflanzen auf die Chloroplasten der Bündelscheide beschränkt ist , wo der Calvin-Zyklus in C 4 -Pflanzen durchgeführt wird .

Pyrenoide

Die Chloroplasten einiger Hornkrauter und Algen enthalten Strukturen, die Pyrenoide genannt werden . In höheren Pflanzen kommen sie nicht vor. Pyrenoide sind ungefähr kugelförmige und stark lichtbrechende Körper, die ein Ort der Stärkeansammlung in Pflanzen sind, die sie enthalten. Sie bestehen aus einer für Elektronen undurchlässigen Matrix, die von zwei halbkugelförmigen Stärkeplättchen umgeben ist. Die Stärke wird angesammelt, wenn die Pyrenoide reifen. In Algen mit Kohlenstoffkonzentrationsmechanismen findet sich das Enzym RuBisCO in den Pyrenoiden. Stärke kann sich auch um die Pyrenoide herum ansammeln, wenn CO 2 knapp ist. Pyrenoide können sich teilen, um neue Pyrenoide zu bilden, oder „de novo“ produziert werden .

Thylakoid-System

Rastertransmissionselektronenmikroskop-Bildgebung eines Chloroplasten
(oben) 10 nm dicke STEM-tomographische Scheibe eines Blattsalat-Chloroplasten. Grana-Stapel sind durch nicht gestapelte Stroma-Thylakoide, sogenannte "Stroma-Lamellen", miteinander verbunden. Mit den Thylakoiden assoziierte runde Einschlüsse sind Plastoglobulen. Maßstabsbalken = 200 nm. Sehen.
(Unten) Großformatiges 3D-Modell, das aus der Segmentierung tomografischer Rekonstruktionen durch STEM generiert wurde. grana = gelb; Stromalamellen = grün; Plastoglobuli = lila; Chloroplastenhülle = blau. Sehen.

Thylakoide (manchmal auch Thylakoïds geschrieben ) sind kleine miteinander verbundene Säcke, die die Membranen enthalten, auf denen die Lichtreaktionen der Photosynthese stattfinden. Das Wort Thylakoid kommt vom griechischen Wort thylakos , was „Sack“ bedeutet.

Innerhalb des Chloroplastenstromas ist das Thylakoidsystem aufgehängt , eine hochdynamische Ansammlung von Membransäcken, die Thylakoide genannt werden, in denen Chlorophyll gefunden wird und die Lichtreaktionen der Photosynthese stattfinden. In den meisten Gefäßpflanzen- Chloroplasten sind die Thylakoide in Stapeln angeordnet, die Grana genannt werden, obwohl die Thylakoide in bestimmten C 4 -Pflanzen- Chloroplasten und einigen Algen- Chloroplasten frei schwebend sind.

Thylakoidstruktur

Granum-Stroma-Anordnungsstruktur Das vorherrschende Modell der Granum-Stroma-Anordnung sind Stapel von Grana-Thylakoiden, die von rechtsgängigen helikalen Stroma-Thylakoiden umhüllt sind, die mit großen parallelen Lagen von Stroma-Thylakoiden und benachbarten rechtsgängigen Helices durch linksgängige helikale Strukturen verbunden sind. (Bezogen auf).

Unter dem Lichtmikroskop sind winzige grüne Körnchen – die Grana genannt wurden – gerade noch zu erkennen . Mit der Elektronenmikroskopie wurde es möglich, das Thylakoidsystem detaillierter zu sehen, und enthüllte, dass es aus Stapeln flacher Thylakoide bestand , die das Grana bildeten, und langen, miteinander verbundenen Stroma-Thylakoiden, die verschiedene Grana verbanden. Im Transmissionselektronenmikroskop erscheinen Thylakoidmembranen als abwechselnd helle und dunkle Bänder, 8,5 Nanometer dick.

Die dreidimensionale Struktur des Thylakoidmembransystems war lange Zeit unbekannt oder umstritten. Es wurden viele Modelle vorgeschlagen, wobei das am weitesten verbreitete das spiralförmige Modell ist, bei dem Granumstapel von Thylakoiden von spiralförmigen stromalen Thylakoiden umhüllt sind. Ein weiteres Modell, das als „Bifurkationsmodell“ bekannt ist und auf der ersten elektronentomografischen Untersuchung pflanzlicher Thylakoidmembranen basierte, stellt die Stromamembranen als breite Lamellenblätter senkrecht zu den Grana-Säulen dar, die sich in mehrere parallele Scheiben verzweigen, die die Granum-Stroma-Anordnung bilden. Das helikale Modell wurde durch mehrere zusätzliche Arbeiten unterstützt, aber letztendlich wurde 2019 festgestellt, dass Merkmale sowohl des helikalen als auch des Bifurkationsmodells durch neu entdeckte linksgängige helikale Membranübergänge konsolidiert werden. Wahrscheinlich wird das Thylakoidsystem der Einfachheit halber immer noch häufig von älteren "Hub and Spoke" -Modellen dargestellt, bei denen die Grana durch Röhren aus stromalen Thylakoiden miteinander verbunden sind.

Grana bestehen aus Stapeln abgeflachter, kreisförmiger Granalthylakoide, die Pfannkuchen ähneln. Jedes Granum kann zwischen zwei und hundert Thylakoide enthalten, obwohl Grana mit 10–20 Thylakoiden am häufigsten vorkommen. Um die Grana gewickelt sind mehrere parallele rechtshändige spiralförmige stromale Thylakoide, die auch als Bünde oder lamellare Thylakoide bekannt sind. Die Helices steigen in einem Winkel von ~20° auf und verbinden sich mit jedem Granalthylakoid an einer brückenartigen Schlitzverbindung.

Die Stroma-Lamellen erstrecken sich als große Blätter senkrecht zu den Grana-Säulen. Diese Blätter sind mit den rechtsgängigen Helices entweder direkt oder über Bifurkationen verbunden, die linksgängige helikale Membranoberflächen bilden. Die linksgängigen Spiralflächen haben einen ähnlichen Neigungswinkel wie die rechtsgängigen Spiralen (~20°), aber ¼ der Steigung. Pro Granum sind ungefähr 4 linksgängige helikale Verbindungen vorhanden, was zu einer abstandsausgeglichenen Anordnung von rechts- und linksgängigen helikalen Membranoberflächen mit unterschiedlichen Radien und Steigungen führt, die das Netzwerk mit minimalen Oberflächen- und Biegeenergien konsolidieren. Während verschiedene Teile des Thylakoidsystems unterschiedliche Membranproteine ​​enthalten, sind die Thylakoidmembranen kontinuierlich und der Thylakoidraum, den sie umschließen, bildet ein einziges kontinuierliches Labyrinth.

Thylakoid-Zusammensetzung

Eingebettet in die Thylakoidmembranen sind wichtige Proteinkomplexe , die die Lichtreaktionen der Photosynthese durchführen . Photosystem II und Photosystem I enthalten Lichtsammelkomplexe mit Chlorophyll und Carotinoiden , die Lichtenergie absorbieren und damit Elektronen anregen. Moleküle in der Thylakoidmembran verwenden die energetisierten Elektronen, um Wasserstoffionen in den Thylakoidraum zu pumpen, den pH-Wert zu senken und ihn sauer zu machen. ATP-Synthase ist ein großer Proteinkomplex, der den Konzentrationsgradienten der Wasserstoffionen im Thylakoidraum nutzt, um ATP- Energie zu erzeugen, wenn die Wasserstoffionen zurück in das Stroma strömen – ähnlich wie bei einer Dammturbine.

Es gibt zwei Arten von Thylakoiden – Granal-Thylakoide, die in Grana angeordnet sind, und Stroma-Thylakoide, die mit dem Stroma in Kontakt stehen . Granale Thylakoide sind pfannkuchenförmige kreisförmige Scheiben mit einem Durchmesser von etwa 300–600 Nanometern. Stromale Thylakoide sind helikoide Blätter, die sich spiralförmig um Grana winden. Die flachen Ober- und Unterseiten der Granalthylakoide enthalten nur den relativ flachen Photosystem-II- Proteinkomplex. Dadurch können sie dicht gestapelt werden und bilden Grana mit vielen Schichten eng aneinanderliegender Membranen, die als Granalmembran bezeichnet werden, was die Stabilität und die Oberfläche zum Einfangen von Licht erhöht.

Im Gegensatz dazu sind Photosystem I und ATP-Synthase große Proteinkomplexe, die in das Stroma hineinragen. Sie passen nicht in die angedrückten Granalmembranen und befinden sich daher in der stromalen Thylakoidmembran – den Rändern der granalen Thylakoidscheiben und den stromalen Thylakoiden. Diese großen Proteinkomplexe können als Abstandshalter zwischen den Schichten von stromalen Thylakoiden wirken.

Die Anzahl der Thylakoide und die gesamte Thylakoidfläche eines Chloroplasten wird durch Lichteinwirkung beeinflusst. Schattierte Chloroplasten enthalten größere und mehr Grana mit mehr Thylakoidmembranfläche als Chloroplasten, die hellem Licht ausgesetzt sind, die kleinere und weniger Grana und weniger Thylakoidfläche haben. Das Ausmaß der Thylakoide kann sich innerhalb von Minuten nach Lichteinwirkung oder Entfernung ändern.

Pigmente und Chloroplastenfarben

Innerhalb der in Chloroplasten-Thylakoidmembranen eingebetteten Photosysteme befinden sich verschiedene photosynthetische Pigmente , die Lichtenergie absorbieren und übertragen . Die Arten der gefundenen Pigmente sind in verschiedenen Gruppen von Chloroplasten unterschiedlich und für eine Vielzahl von Chloroplastenfärbungen verantwortlich.

Die Papierchromatographie einiger Spinatblattextrakte zeigt die verschiedenen Pigmente, die in ihren Chloroplasten vorhanden sind.
Die Papierchromatographie einiger Spinatblattextrakte zeigt die verschiedenen Pigmente, die in ihren Chloroplasten vorhanden sind.
Chlorophylle

Chlorophyll a kommt in allen Chloroplasten sowie in ihren cyanobakteriellen Vorfahren vor. Chlorophyll a ist ein blaugrünes Pigment, das teilweise dafür verantwortlich ist, den meisten Cyanobakterien und Chloroplasten ihre Farbe zu verleihen. Andere Formen von Chlorophyll existieren, wie die akzessorischen Pigmente Chlorophyll b , Chlorophyll c , Chlorophyll d und Chlorophyll f .

Chlorophyll b ist ein olivgrünes Pigment, das nur in den Chloroplasten von Pflanzen , Grünalgen , allen sekundären Chloroplasten, die durch die sekundäre Endosymbiose einer Grünalge erhalten werden, und einigen Cyanobakterien vorkommt . Es sind die Chlorophylle a und b zusammen, die die meisten Chloroplasten von Pflanzen und Grünalgen grün machen.

Chlorophyll c kommt hauptsächlich in sekundären endosymbiotischen Chloroplasten vor, die aus einer Rotalge stammen , obwohl es nicht in Chloroplasten von Rotalgen selbst vorkommt. Chlorophyll c kommt auch in einigen Grünalgen und Cyanobakterien vor .

Chlorophylle d und f sind Pigmente, die nur in einigen Cyanobakterien vorkommen.

Carotinoide
Delesseria sanguinea, eine Rotalge, hat Chloroplasten, die rote Pigmente wie Phycoerytherin enthalten, die ihr blaugrünes Chlorophyll a maskieren.[36]
Delesseria sanguinea , eine Rotalge , hat Chloroplasten, die rote Pigmente wie Phycoerytherin enthalten , die ihr blaugrünes Chlorophyll a maskieren .

Neben den Chlorophyllen findet sich in den Photosystemen auch eine andere Gruppe von gelb - orangen Pigmenten, die Carotinoide genannt werden. Es gibt ungefähr dreißig photosynthetische Carotinoide. Sie helfen, überschüssige Energie zu übertragen und abzuleiten, und ihre leuchtenden Farben überlagern manchmal das Chlorophyllgrün, wie im Herbst , wenn die Blätter einiger Landpflanzen ihre Farbe ändern. β-Carotin ist ein leuchtend rot-oranges Carotinoid, das in fast allen Chloroplasten vorkommt, wie Chlorophyll a . Auch Xanthophylle , insbesondere das orangerote Zeaxanthin , sind weit verbreitet. Es gibt viele andere Formen von Carotinoiden, die nur in bestimmten Gruppen von Chloroplasten vorkommen.

Phycobiline

Phycobiline sind eine dritte Gruppe von Pigmenten, die in Cyanobakterien und Glaukophyten- , Rotalgen- und Kryptophyten- Chloroplasten vorkommen. Phycobiline gibt es in allen Farben, obwohl Phycoerytherin eines der Pigmente ist, das viele Rotalgen rot färbt. Phycobiline organisieren sich oft in relativ großen Proteinkomplexen mit einem Durchmesser von etwa 40 Nanometern, die als Phycobilisomen bezeichnet werden . Wie das Photosystem I und die ATP-Synthase ragen Phycobilisomen in das Stroma hinein und verhindern die Thylakoid-Stapelung in Rotalgen-Chloroplasten. Kryptophyten- Chloroplasten und einige Cyanobakterien haben ihre Phycobilin-Pigmente nicht in Phycobilisomen organisiert und halten sie stattdessen in ihrem Thylakoidraum.

Photosynthetische Pigmente Tabelle des Vorhandenseins verschiedener Pigmente in Chloroplastengruppen. Farbige Zellen repräsentieren das Vorhandensein von Pigmenten.
Chlorophyll  a Chlorophyll  b Chlorophyll  c Chlorophyll  d und f Xanthophylle α-Carotin β-Carotin Phycobiline
Land Pflanzen
Grüne Algen
Euglenophyten und
Chlorarachniophyten
Mehrzellige Rotalgen
Einzellige Rotalgen
Haptophyten und
Dinophyten
Kryptophyten
Glaukophyten
Cyanobakterien

Spezialisierte Chloroplasten in C 4 -Pflanzen

Viele C4-Pflanzen haben ihre Mesophyllzellen und Bündelhüllenzellen radial um ihre Blattadern angeordnet.  Die beiden Zelltypen enthalten unterschiedliche Arten von Chloroplasten, die auf einen bestimmten Teil der Photosynthese spezialisiert sind.
Viele C 4 -Pflanzen haben ihre Mesophyllzellen und Bündelhüllenzellen, die radial um ihre Blattadern herum angeordnet sind . Die beiden Zelltypen enthalten unterschiedliche Arten von Chloroplasten, die auf einen bestimmten Teil der Photosynthese spezialisiert sind .

Um Kohlendioxid im Prozess der Photosynthese in Zuckermoleküle zu binden , verwenden Chloroplasten ein Enzym namens RuBisCO . RuBisCO hat Schwierigkeiten, zwischen Kohlendioxid und Sauerstoff zu unterscheiden , so dass RuBisCO bei hohen Sauerstoffkonzentrationen versehentlich Sauerstoff zu Zuckervorläufern hinzufügt. Dies hat zur Folge, dass ATP- Energie verschwendet und CO 2 freigesetzt wird, ohne dass Zucker produziert wird. Dies ist ein großes Problem, da O 2 durch die anfänglichen Lichtreaktionen der Photosynthese produziert wird , was später im Calvin-Zyklus , der RuBisCO verwendet, Probleme verursacht.

C 4 -Pflanzen haben einen Weg gefunden, dieses Problem zu lösen – indem sie die Lichtreaktionen und den Calvin-Zyklus räumlich voneinander trennen. Die Lichtreaktionen, die Lichtenergie in ATP und NADPH speichern , finden in den Mesophyllzellen eines C 4 -Blatts statt. Der Calvin-Zyklus, der die gespeicherte Energie nutzt, um mithilfe von RuBisCO Zucker herzustellen, findet in den Bündelscheidenzellen statt , einer Zellschicht, die eine Blattader umgibt .

Infolgedessen sind Chloroplasten in C 4 -Mesophyllzellen und Bündelscheidenzellen für jedes Stadium der Photosynthese spezialisiert. In Mesophyllzellen sind Chloroplasten auf Lichtreaktionen spezialisiert, daher fehlt ihnen RuBisCO , und sie haben normale Grana und Thylakoide , die sie zur Herstellung von ATP und NADPH sowie Sauerstoff verwenden. Sie speichern CO 2 in einer Vier-Kohlenstoff-Verbindung, weshalb der Vorgang als C 4 -Photosynthese bezeichnet wird . Die Vier-Kohlenstoff-Verbindung wird dann zu den Chloroplasten der Bündelhülle transportiert, wo sie CO 2 abgibt und zum Mesophyll zurückkehrt. Bündelhüllen-Chloroplasten führen keine Lichtreaktionen durch, was verhindert, dass sich Sauerstoff in ihnen ansammelt und die RuBisCO-Aktivität stört. Aus diesem Grund fehlen ihnen Thylakoide, die in Grana- Stapeln organisiert sind – obwohl Bündelhüllen-Chloroplasten immer noch frei schwebende Thylakoide im Stroma haben, wo sie immer noch einen zyklischen Elektronenfluss durchführen , eine lichtgetriebene Methode zur Synthese von ATP , um den Calvin-Zyklus anzutreiben, ohne Sauerstoff zu erzeugen . Ihnen fehlt das Photosystem II und sie haben nur das Photosystem I – den einzigen Proteinkomplex, der für den zyklischen Elektronenfluss benötigt wird. Da die Aufgabe der Chloroplasten der Bündelhülle darin besteht, den Calvin-Zyklus durchzuführen und Zucker herzustellen, enthalten sie oft große Stärkekörner .

Beide Arten von Chloroplasten enthalten große Mengen an peripherem Chloroplastenretikulum , das sie verwenden, um mehr Oberfläche zum Ein- und Austransport von Stoffen zu erhalten. Mesophyll-Chloroplasten haben ein etwas mehr peripheres Retikulum als Bündelhüllen-Chloroplasten.

Standort

Verteilung in einer Anlage

Nicht alle Zellen einer vielzelligen Pflanze enthalten Chloroplasten. Alle grünen Teile einer Pflanze enthalten Chloroplasten – die Chloroplasten, oder genauer gesagt das darin enthaltene Chlorophyll , machen die photosynthetischen Teile einer Pflanze grün. Die Pflanzenzellen , die Chloroplasten enthalten, sind normalerweise Parenchymzellen , obwohl Chloroplasten auch in Collenchymgewebe gefunden werden können . Eine Pflanzenzelle, die Chloroplasten enthält, wird als Chlorenchymzelle bezeichnet . Eine typische Chlorenchymzelle einer Landpflanze enthält etwa 10 bis 100 Chloroplasten.

Ein Querschnitt eines Blattes, der Chloroplasten in seinen Mesophyllzellen zeigt.  Stomaschutzzellen haben auch Chloroplasten, wenn auch viel weniger als Mesophyllzellen.
Ein Querschnitt eines Blattes, der Chloroplasten in seinen Mesophyllzellen zeigt . Stomaschutzzellen haben auch Chloroplasten, wenn auch viel weniger als Mesophyllzellen.

Bei einigen Pflanzen wie Kakteen sind Chloroplasten in den Stängeln zu finden , obwohl bei den meisten Pflanzen Chloroplasten in den Blättern konzentriert sind . Ein Quadratmillimeter Blattgewebe kann eine halbe Million Chloroplasten enthalten. Innerhalb eines Blattes befinden sich Chloroplasten hauptsächlich in den Mesophyllschichten eines Blattes und in den Schließzellen der Stomata . Palisadenmesophyllzellen können 30–70 Chloroplasten pro Zelle enthalten, während stomatale Schließzellen nur etwa 8–15 pro Zelle sowie viel weniger Chlorophyll enthalten . Chloroplasten finden sich auch in den Bündelhüllenzellen eines Blattes, insbesondere bei C 4 -Pflanzen , die in ihren Bündelhüllenzellen den Calvin-Zyklus durchführen . Sie fehlen oft in der Epidermis eines Blattes.

Mobilfunkstandort

Bewegung der Chloroplasten

Wenn Chloroplasten direktem Sonnenlicht ausgesetzt sind, stapeln sie sich entlang der antiklinalen Zellwände, um die Exposition zu minimieren.  Im Dunkeln breiten sie sich in Schichten entlang der periklinalen Wände aus, um die Lichtabsorption zu maximieren.
Wenn Chloroplasten direktem Sonnenlicht ausgesetzt sind, stapeln sie sich entlang der antiklinalen Zellwände , um die Exposition zu minimieren. Im Dunkeln breiten sie sich in Schichten entlang der periklinalen Wände aus , um die Lichtabsorption zu maximieren.

Die Chloroplasten von Pflanzen- und Algenzellen können sich so orientieren, wie es am besten zum verfügbaren Licht passt. Bei schlechten Lichtverhältnissen breiten sie sich in einer Schicht aus, wodurch die Oberfläche maximiert wird, um Licht zu absorbieren. Unter intensivem Licht suchen sie Schutz, indem sie sich in vertikalen Säulen entlang der Zellwand der Pflanzenzelle ausrichten oder sich seitwärts drehen, so dass das Licht von der Seite auf sie trifft. Dies reduziert die Exposition und schützt sie vor photooxidativen Schäden . Diese Fähigkeit, Chloroplasten so zu verteilen, dass sie hintereinander Schutz suchen oder sich ausbreiten können, könnte der Grund sein, warum sich Landpflanzen so entwickelt haben, dass sie viele kleine Chloroplasten anstelle einiger weniger großer haben. Die Chloroplastenbewegung gilt als eines der am stärksten regulierten Reiz-Reaktions-Systeme, die in Pflanzen zu finden sind. Es wurde auch beobachtet, dass Mitochondrien Chloroplasten folgen, wenn sie sich bewegen.

In höheren Pflanzen wird die Bewegung der Chloroplasten von Phototropinen gesteuert , Blaulicht -Photorezeptoren , die auch für den Pflanzen- Phototropismus verantwortlich sind . Bei einigen Algen, Moosen , Farnen und Blütenpflanzen wird die Chloroplastenbewegung zusätzlich zu blauem Licht auch durch rotes Licht beeinflusst, obwohl sehr lange rote Wellenlängen die Bewegung eher hemmen als beschleunigen. Blaues Licht bewirkt im Allgemeinen, dass Chloroplasten Schutz suchen, während rotes Licht sie herauszieht, um die Lichtabsorption zu maximieren.

Studien an Vallisneria gigantea , einer blühenden Wasserpflanze , haben gezeigt, dass sich Chloroplasten innerhalb von fünf Minuten nach Lichteinwirkung in Bewegung setzen können, obwohl sie zunächst keine Nettorichtung zeigen. Sie können sich entlang von Mikrofilamentspuren bewegen, und die Tatsache, dass das Mikrofilamentnetz seine Form ändert, um eine Wabenstruktur zu bilden, die die Chloroplasten umgibt, nachdem sie sich bewegt haben, legt nahe, dass Mikrofilamente dabei helfen können, Chloroplasten an Ort und Stelle zu verankern.

Funktion und Chemie

Schließzellen-Chloroplasten

Im Gegensatz zu den meisten Epidermiszellen enthalten die Schließzellen pflanzlicher Stomata relativ gut entwickelte Chloroplasten. Was genau sie tun, ist jedoch umstritten.

Angeborene Immunität der Pflanze

Pflanzen fehlen spezialisierte Immunzellen – alle Pflanzenzellen sind an der pflanzlichen Immunantwort beteiligt . Chloroplasten sind zusammen mit dem Zellkern , der Zellmembran und dem endoplasmatischen Retikulum Schlüsselakteure bei der Abwehr von Krankheitserregern . Aufgrund seiner Rolle bei der Immunantwort einer Pflanzenzelle zielen Krankheitserreger häufig auf den Chloroplasten ab.

Pflanzen haben zwei Hauptimmunreaktionen – die hypersensible Reaktion , bei der sich infizierte Zellen abschotten und einen programmierten Zelltod erleiden , und eine systemisch erworbene Resistenz , bei der infizierte Zellen Signale abgeben, die den Rest der Pflanze vor der Anwesenheit eines Krankheitserregers warnen. Chloroplasten stimulieren beide Reaktionen, indem sie ihr photosynthetisches System absichtlich schädigen und reaktive Sauerstoffspezies produzieren . Hohe Konzentrationen an reaktiven Sauerstoffspezies verursachen die Überempfindlichkeitsreaktion . Die reaktiven Sauerstoffspezies töten auch direkt alle Krankheitserreger innerhalb der Zelle. Niedrigere Mengen an reaktiven Sauerstoffspezies lösen eine systemisch erworbene Resistenz aus und lösen die Produktion von Abwehrmolekülen im Rest der Pflanze aus.

Bei einigen Pflanzen ist bekannt, dass sich Chloroplasten während einer Infektion näher an die Infektionsstelle und den Zellkern bewegen .

Chloroplasten können als zelluläre Sensoren dienen. Nach dem Erkennen von Stress in einer Zelle, der möglicherweise auf einen Krankheitserreger zurückzuführen ist, beginnen Chloroplasten mit der Produktion von Molekülen wie Salicylsäure , Jasmonsäure , Stickoxid und reaktiven Sauerstoffspezies , die als Abwehrsignale dienen können. Als zelluläre Signale sind reaktive Sauerstoffspezies instabile Moleküle, sodass sie den Chloroplasten wahrscheinlich nicht verlassen, sondern ihr Signal an ein unbekanntes Second Messenger-Molekül weitergeben. All diese Moleküle initiieren retrograde Signale – Signale aus dem Chloroplasten, die die Genexpression im Zellkern regulieren.

Zusätzlich zur Abwehrsignalisierung helfen Chloroplasten mit Hilfe der Peroxisomen bei der Synthese eines wichtigen Abwehrmoleküls, Jasmonat . Chloroplasten synthetisieren alle Fettsäuren in einer Pflanzenzelle – Linolsäure , eine Fettsäure, ist eine Vorstufe von Jasmonat.

Photosynthese

Eine der Hauptfunktionen des Chloroplasten ist seine Rolle bei der Photosynthese , dem Prozess, bei dem Licht in chemische Energie umgewandelt wird, um anschließend Nahrung in Form von Zucker zu produzieren . Wasser (H 2 O) und Kohlendioxid (CO 2 ) werden bei der Photosynthese verwendet, und Zucker und Sauerstoff (O 2 ) werden unter Verwendung von Lichtenergie hergestellt . Die Photosynthese ist in zwei Phasen unterteilt – die Lichtreaktionen , bei denen Wasser gespalten wird, um Sauerstoff zu erzeugen, und die Dunkelreaktionen oder Calvin-Zyklus , bei denen Zuckermoleküle aus Kohlendioxid aufgebaut werden. Die beiden Phasen sind durch die Energieträger Adenosintriphosphat (ATP) und Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid-Phosphat (NADP + ) verbunden.

Leichte Reaktionen

Die Lichtreaktionen der Photosynthese finden über die Thylakoidmembranen statt .
Die Lichtreaktionen der Photosynthese finden über die Thylakoidmembranen statt.

Die Lichtreaktionen finden auf den Thylakoidmembranen statt. Sie nehmen Lichtenergie und speichern sie in NADPH , einer Form von NADP + , und ATP , um die Dunkelreaktionen anzutreiben .

Energieträger

ATP ist die phosphorylierte Version von Adenosindiphosphat (ADP), das Energie in einer Zelle speichert und die meisten Zellaktivitäten antreibt. ATP ist die energetisierte Form, während ADP die (teilweise) erschöpfte Form ist. NADP + ist ein Elektronenträger, der hochenergetische Elektronen transportiert. In den Lichtreaktionen wird es reduziert , was bedeutet, dass es Elektronen aufnimmt und zu NADPH wird .

Photophosphorylierung

Wie Mitochondrien verwenden Chloroplasten die in einem H + - oder Wasserstoffionengradienten gespeicherte potentielle Energie , um ATP-Energie zu erzeugen. Die beiden Photosysteme fangen Lichtenergie ein, um aus dem Wasser entnommene Elektronen mit Energie zu versorgen, und setzen sie entlang einer Elektronentransportkette frei . Die Moleküle zwischen den Photosystemen nutzen die Energie der Elektronen, um Wasserstoffionen in den Thylakoidraum zu pumpen, wodurch ein Konzentrationsgradient mit mehr Wasserstoffionen (bis zu tausendmal so viele) innerhalb des Thylakoidsystems als im Stroma entsteht. Die Wasserstoffionen im Thylakoidraum diffundieren dann entlang ihres Konzentrationsgradienten zurück und fließen durch die ATP-Synthase zurück in das Stroma . Die ATP-Synthase nutzt die Energie der fließenden Wasserstoffionen, um Adenosindiphosphat zu Adenosintriphosphat oder ATP zu phosphorylieren . Da die Chloroplasten-ATP-Synthase in das Stroma hinausragt, wird das ATP dort synthetisiert, um in den Dunkelreaktionen verwendet zu werden.

NADP + Reduktion

Elektronen werden häufig aus den Elektronentransportketten entfernt, um NADP + mit Elektronen aufzuladen und es zu NADPH zu reduzieren . Wie die ATP-Synthase setzt Ferredoxin-NADP + -Reduktase , das Enzym, das NADP + reduziert , das NADPH, das es bildet, in das Stroma frei, genau dort, wo es für die Dunkelreaktionen benötigt wird.

Da die NADP + -Reduktion Elektronen aus den Elektronentransportketten entfernt, müssen sie ersetzt werden – die Aufgabe des Photosystems II , das Wassermoleküle (H 2 O) spaltet , um die Elektronen von seinen Wasserstoffatomen zu erhalten .

Zyklische Photophosphorylierung

Während das Photosystem II Wasser photolysiert , um neue Elektronen zu erhalten und mit Energie zu versorgen, reaktiviert das Photosystem I einfach verbrauchte Elektronen am Ende einer Elektronentransportkette. Normalerweise werden die reaktivierten Elektronen von NADP + aufgenommen, obwohl sie manchmal durch mehr H + -pumpende Elektronentransportketten zurückfließen können, um mehr Wasserstoffionen in den Thylakoidraum zu transportieren und mehr ATP zu erzeugen. Dies wird als zyklische Photophosphorylierung bezeichnet , da die Elektronen recycelt werden. Zyklische Photophosphorylierung ist in C 4 -Pflanzen üblich, die mehr ATP als NADPH benötigen .

Dunkle Reaktionen

Der Calvin-Zyklus (Interaktives Diagramm) Der Calvin-Zyklus baut Kohlendioxid in Zuckermoleküle ein.
Der Calvin-Zyklus (Interaktives Diagramm) Der Calvin-Zyklus baut Kohlendioxid in Zuckermoleküle ein.

Der Calvin-Zyklus , auch als Dunkelreaktionen bekannt , ist eine Reihe von biochemischen Reaktionen, die CO 2 in G3P- Zuckermolekülen fixieren und die Energie und Elektronen aus ATP und NADPH verwenden , die in den Lichtreaktionen erzeugt werden. Der Calvin-Zyklus findet im Stroma des Chloroplasten statt.

Obwohl sie "die Dunkelreaktionen" genannt werden, finden sie in den meisten Pflanzen im Licht statt, da die Dunkelreaktionen von den Produkten der Lichtreaktionen abhängen.

Kohlenstofffixierung und G3P-Synthese

Der Calvin-Zyklus beginnt mit der Verwendung des Enzyms RuBisCO , um CO 2 in Ribulose-Bisphosphat (RuBP)-Molekülen mit fünf Kohlenstoffatomen zu fixieren. Das Ergebnis sind instabile Moleküle mit sechs Kohlenstoffatomen, die sofort in Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen zerfallen, die als 3-Phosphoglycerinsäure oder 3-PGA bezeichnet werden. Das in den Lichtreaktionen hergestellte ATP und NADPH wird verwendet, um das 3-PGA in Glycerinaldehyd-3-phosphat oder G3P-Zuckermoleküle umzuwandeln. Die meisten G3P-Moleküle werden mithilfe von Energie aus mehr ATP wieder zu RuBP recycelt, aber eines von sechs produzierten Molekülen verlässt den Kreislauf – das Endprodukt der Dunkelreaktionen.

Zucker und Stärke
Saccharose besteht aus einem Glucose- Monomer (links) und einem Fructose- Monomer (rechts).
Saccharose besteht aus einem Glucose-Monomer (links) und einem Fructose-Monomer (rechts).

Glycerinaldehyd-3-phosphat kann sich verdoppeln, um größere Zuckermoleküle wie Glucose und Fructose zu bilden . Diese Moleküle werden verarbeitet, und aus ihnen wird die noch größere Saccharose , ein Disaccharid , das allgemein als Haushaltszucker bekannt ist, hergestellt, obwohl dieser Prozess außerhalb des Chloroplasten im Zytoplasma stattfindet .

Alternativ können Glucosemonomere im Chloroplasten miteinander verbunden werden, um Stärke zu bilden , die sich in den im Chloroplasten gefundenen Stärkekörnern ansammelt . Unter Bedingungen wie hohen atmosphärischen CO 2 -Konzentrationen können diese Stärkekörner sehr groß werden und Grana und Thylakoide verzerren. Die Stärkekörner verdrängen die Thylakoide, lassen sie aber intakt. Durchnässte Wurzeln können auch zu Stärkeaufbau in den Chloroplasten führen, möglicherweise weil weniger Saccharose aus den Chloroplasten (oder genauer gesagt aus der Pflanzenzelle ) exportiert wird. Dadurch wird die freie Phosphatversorgung einer Pflanze erschöpft , was indirekt die Chloroplasten-Stärkesynthese stimuliert. Obwohl sie mit niedrigen Photosyntheseraten verbunden sind, beeinträchtigen die Stärkekörner selbst möglicherweise nicht unbedingt die Effizienz der Photosynthese und könnten einfach eine Nebenwirkung eines anderen die Photosynthese dämpfenden Faktors sein.

Photorespiration

Photorespiration kann auftreten, wenn die Sauerstoffkonzentration zu hoch ist. RuBisCO kann nicht sehr gut zwischen Sauerstoff und Kohlendioxid unterscheiden, daher kann es versehentlich O 2 anstelle von CO 2 zu RuBP hinzufügen . Dieser Prozess verringert die Effizienz der Photosynthese – er verbraucht ATP und Sauerstoff, setzt CO 2 frei und produziert keinen Zucker. Es kann bis zur Hälfte des durch den Calvin-Zyklus gebundenen Kohlenstoffs verschwendet werden. In verschiedenen Abstammungslinien haben sich mehrere Mechanismen entwickelt, die die Kohlendioxidkonzentration im Verhältnis zu Sauerstoff im Chloroplasten erhöhen und so die Effizienz der Photosynthese erhöhen. Diese Mechanismen werden Kohlendioxidkonzentrationsmechanismen oder CCMs genannt . Dazu gehören der Crassulacean - Säurestoffwechsel , die C 4 - Kohlenstofffixierung und Pyrenoide . Chloroplasten in C 4 -Pflanzen sind bemerkenswert, da sie einen ausgeprägten Chloroplastendimorphismus aufweisen .

pH-Wert

Aufgrund des H + -Gradienten über der Thylakoidmembran ist das Innere des Thylakoids sauer mit einem pH-Wert von etwa 4, während das Stroma leicht basisch ist mit einem pH-Wert von etwa 8. Der optimale Stroma-pH-Wert für den Calvin-Zyklus beträgt 8,1. wobei die Reaktion fast stoppt, wenn der pH-Wert unter 7,3 fällt.

CO 2 in Wasser kann Kohlensäure bilden , die den pH-Wert von isolierten Chloroplasten stören und die Photosynthese stören kann, obwohl CO 2 in der Photosynthese verwendet wird . Chloroplasten in lebenden Pflanzenzellen sind davon jedoch weniger betroffen.

Chloroplasten können K + - und H + -Ionen in und aus sich selbst pumpen, indem sie ein kaum verstandenes lichtgetriebenes Transportsystem verwenden.

In Gegenwart von Licht kann der pH-Wert des Thylakoidlumens um bis zu 1,5 pH-Einheiten fallen, während der pH-Wert des Stromas um fast eine pH-Einheit ansteigen kann.

Aminosäuresynthese

Chloroplasten allein stellen fast alle Aminosäuren einer Pflanzenzelle in ihrem Stroma her , mit Ausnahme der schwefelhaltigen wie Cystein und Methionin . Cystein wird im Chloroplasten hergestellt (auch im Proplastid ), aber es wird auch im Zytosol und in den Mitochondrien synthetisiert , wahrscheinlich weil es Probleme hat, Membranen zu passieren, um dorthin zu gelangen, wo es benötigt wird. Es ist bekannt, dass der Chloroplast die Vorläufer von Methionin herstellt, aber es ist unklar, ob die Organelle den letzten Abschnitt des Stoffwechselwegs ausführt oder ob dies im Zytosol stattfindet .

Andere Stickstoffverbindungen

Chloroplasten stellen alle Purine und Pyrimidine einer Zelle her – die stickstoffhaltigen Basen , die in DNA und RNA zu finden sind . Sie wandeln auch Nitrit (NO 2 ) in Ammoniak (NH 3 ) um, das die Pflanze mit Stickstoff versorgt , um ihre Aminosäuren und Nukleotide herzustellen .

Andere chemische Produkte

Das Plastid ist der Ort einer vielfältigen und komplexen Lipidsynthese in Pflanzen. Der zur Bildung des Großteils des Lipids verwendete Kohlenstoff stammt von Acetyl-CoA , das das Decarboxylierungsprodukt von Pyruvat ist . Pyruvat kann nach der Produktion in der Glykolyse durch passive Diffusion durch die Membran aus dem Zytosol in die Plastide gelangen . Pyruvat wird auch in den Plastiden aus Phosphoenolpyruvat hergestellt, einem Metaboliten, der im Zytosol aus Pyruvat oder PGA hergestellt wird . Acetat im Cytosol ist für die Lipidbiosynthese in der Plastide nicht verfügbar. Die typische Länge der im Plastid produzierten Fettsäuren beträgt 16 oder 18 Kohlenstoffe mit 0–3 cis- Doppelbindungen.

Die Biosynthese von Fettsäuren aus Acetyl-CoA erfordert hauptsächlich zwei Enzyme. Acetyl-CoA-Carboxylase erzeugt Malonyl-CoA, das sowohl im ersten Schritt als auch in den Erweiterungsschritten der Synthese verwendet wird. Fettsäuresynthase (FAS) ist ein großer Komplex von Enzymen und Cofaktoren, einschließlich des Acylträgerproteins (ACP), das die Acylkette während ihrer Synthese hält. Die Initiierung der Synthese beginnt mit der Kondensation von Malonyl-ACP mit Acetyl-CoA, um Ketobutyryl-ACP herzustellen. 2 Reduktionen unter Verwendung von NADPH und eine Dehydratisierung erzeugen Butyryl-ACP. Die Verlängerung der Fettsäure kommt von wiederholten Zyklen der Malonyl-ACP-Kondensation, -Reduktion und -Dehydratisierung.

Andere Lipide stammen aus dem Methyl-Erythritol-Phosphat (MEP)-Weg und bestehen aus Gibberelinen , Sterolen , Abscisinsäure , Phytol und unzähligen Sekundärmetaboliten .

Differenzierung, Replikation und Vererbung

Proplastid Etioplast Leucoplast Chromoplast Amyloplast Elaioplast Proteinoplast Proplastid Leucoplast Etioplast Chromoplast Amyloplast Elaioplast Proteinoplast Chloroplast Chloroplast File:Plastids types flat.svgPlastidentypen flat.svg
Plastidentypen (Interaktives Diagramm) Pflanzen enthalten viele verschiedene Arten von Plastiden in ihren Zellen.

Chloroplasten sind eine spezielle Art einer Pflanzenzellorganelle, die als Plastid bezeichnet wird , obwohl die beiden Begriffe manchmal synonym verwendet werden. Es gibt viele andere Arten von Plastiden, die verschiedene Funktionen erfüllen. Alle Chloroplasten in einer Pflanze stammen von undifferenzierten Proplastiden ab, die in der Zygote oder dem befruchteten Ei gefunden werden. Proplastiden werden üblicherweise in den apikalen Meristemen einer erwachsenen Pflanze gefunden . Chloroplasten entwickeln sich normalerweise nicht aus Proplastiden in Wurzelspitzenmeristemen – stattdessen ist die Bildung von stärkespeichernden Amyloplasten häufiger.

In Sprossen können sich Proplastiden aus Sprossapikalmeristemen allmählich zu Chloroplasten in photosynthetischen Blattgeweben entwickeln, wenn das Blatt reift, wenn es dem erforderlichen Licht ausgesetzt wird. Dieser Prozess beinhaltet Invaginationen der inneren Plastidenmembran, wodurch Membranblätter gebildet werden, die in das innere Stroma hineinragen . Diese Membranblätter falten sich dann, um Thylakoide und Grana zu bilden .

Wenn Angiospermensprossen nicht dem für die Chloroplastenbildung erforderlichen Licht ausgesetzt werden, können sich Proplastiden zu einem Etioplastenstadium entwickeln , bevor sie zu Chloroplasten werden. Ein Etioplast ist ein Plastid, dem Chlorophyll fehlt und das innere Membraneinstülpungen aufweist, die ein Gitter aus Röhren in ihrem Stroma bilden, das als Prolamellarkörper bezeichnet wird . Während Etioplasten Chlorophyll fehlt, haben sie einen gelben Chlorophyllvorläufer auf Lager. Innerhalb weniger Minuten der Lichteinwirkung beginnt sich der prolamellare Körper in Stapel von Thylakoiden zu reorganisieren, und Chlorophyll beginnt mit der Produktion. Dieser Vorgang, bei dem der Etioplast zum Chloroplasten wird, dauert mehrere Stunden. Gymnospermen benötigen kein Licht, um Chloroplasten zu bilden.

Licht garantiert jedoch nicht, dass sich ein Proplastid zu einem Chloroplasten entwickelt. Ob sich ein Proplastid zu einem Chloroplast oder einer anderen Art von Plastid entwickelt, wird hauptsächlich vom Zellkern kontrolliert und weitgehend von der Art der Zelle beeinflusst, in der es sich befindet.

Viele Plastidenumwandlungen sind möglich.
Viele Plastidenumwandlungen sind möglich.

Plastidenumwandlung

Die Plastidendifferenzierung ist nicht dauerhaft, tatsächlich sind viele Umwandlungen möglich. Chloroplasten können in Chromoplasten umgewandelt werden , bei denen es sich um mit Pigmenten gefüllte Plastiden handelt, die für die leuchtenden Farben von Blumen und reifen Früchten verantwortlich sind . Stärkespeichernde Amyloplasten können auch in Chromoplasten umgewandelt werden, und es ist möglich, dass sich Proplastiden direkt zu Chromoplasten entwickeln. Chromoplasten und Amyloplasten können auch zu Chloroplasten werden, wie es passiert, wenn eine Karotte oder eine Kartoffel beleuchtet wird. Wenn eine Pflanze verletzt wird oder etwas anderes dazu führt, dass eine Pflanzenzelle in einen meristematischen Zustand zurückkehrt, können sich Chloroplasten und andere Plastiden wieder in Proplastiden verwandeln. Chloroplast, Amyloplast, Chromoplast, Proplastid sind nicht absolut; Zustand - Zwischenformen sind üblich.

Aufteilung

Die meisten Chloroplasten in einer photosynthetischen Zelle entwickeln sich nicht direkt aus Proplastiden oder Ätioplasten. Tatsächlich enthält eine typische meristematische Pflanzenzelle nur 7–20 Proplastiden . Diese Proplastiden differenzieren sich zu Chloroplasten, die sich teilen, um die 30–70 Chloroplasten zu bilden, die in einer reifen photosynthetischen Pflanzenzelle zu finden sind. Wenn sich die Zelle teilt , liefert die Chloroplastenteilung die zusätzlichen Chloroplasten, um sie zwischen den beiden Tochterzellen zu verteilen.

Bei einzelligen Algen ist die Chloroplastenteilung die einzige Möglichkeit, neue Chloroplasten zu bilden. Es gibt keine Proplastidendifferenzierung – wenn sich eine Algenzelle teilt, teilt sich ihr Chloroplast mit, und jede Tochterzelle erhält einen reifen Chloroplasten.

Fast alle Chloroplasten in einer Zelle teilen sich und nicht eine kleine Gruppe sich schnell teilender Chloroplasten. Chloroplasten haben keine eindeutige S-Phase – ihre DNA-Replikation ist nicht synchronisiert oder auf die ihrer Wirtszellen beschränkt. Vieles, was wir über die Chloroplastenteilung wissen, stammt aus der Untersuchung von Organismen wie Arabidopsis und der Rotalge Cyanidioschyzon merolæ .

Die meisten Chloroplasten in Pflanzenzellen und alle Chloroplasten in Algen entstehen durch Chloroplastenteilung.[174]  Bildreferenzen,[147][178]
Die meisten Chloroplasten in Pflanzenzellen und alle Chloroplasten in Algen entstehen durch Chloroplastenteilung. Bildreferenzen,

Der Teilungsprozess beginnt, wenn sich die Proteine ​​FtsZ1 und FtsZ2 zu Filamenten zusammenlagern und mit Hilfe eines Proteins ARC6 eine als Z-Ring bezeichnete Struktur im Stroma des Chloroplasten bilden. Das Min-System verwaltet die Platzierung des Z-Rings und stellt sicher, dass der Chloroplast mehr oder weniger gleichmäßig gespalten wird. Das Protein MinD verhindert, dass sich FtsZ verbindet und Filamente bildet. Ein anderes Protein, ARC3, kann ebenfalls beteiligt sein, aber es ist nicht sehr gut verstanden. Diese Proteine ​​sind an den Polen des Chloroplasten aktiv und verhindern dort die Bildung des Z-Rings, aber nahe der Mitte des Chloroplasten hemmt MinE sie und ermöglicht die Bildung des Z-Rings.

Als nächstes bilden sich die beiden Plastiden-Teilungsringe oder PD-Ringe. Der innere Plastidenteilungsring befindet sich auf der Innenseite der inneren Membran des Chloroplasten und wird zuerst gebildet. Der äußere Plastidenteilungsring ist um die äußere Chloroplastenmembran gewickelt. Es besteht aus Filamenten mit einem Durchmesser von etwa 5 Nanometern, die in Reihen mit einem Abstand von 6,4 Nanometern angeordnet sind, und schrumpft, um den Chloroplasten zusammenzudrücken. Dies ist der Zeitpunkt, an dem die Chloroplastenverengung beginnt.
Bei einigen Arten wie Cyanidioschyzon merolæ haben Chloroplasten einen dritten Plastidenteilungsring, der sich im Zwischenmembranraum des Chloroplasten befindet.

Spät in der Konstriktionsphase versammeln sich Dynaminproteine ​​um den äußeren Plastidenteilungsring und helfen dabei, die Kraft bereitzustellen, um den Chloroplasten zusammenzudrücken. Währenddessen brechen der Z-Ring und der innere Plastidentrennring zusammen. Während dieser Phase werden die vielen Chloroplasten-DNA-Plasmide, die im Stroma herumschwimmen, aufgeteilt und auf die beiden sich bildenden Tochter-Chloroplasten verteilt.

Später wandern die Dynamine unter den äußeren Plastiden-Trennring in direkten Kontakt mit der äußeren Membran des Chloroplasten, um den Chloroplasten in zwei Tochter-Chloroplasten zu spalten.

Ein Rest des äußeren Plastiden-Teilungsrings bleibt zwischen den beiden Tochter-Chloroplasten schwebend, und ein Rest des Dynamin-Rings bleibt an einem der Tochter-Chloroplasten befestigt.

Von den fünf oder sechs Ringen, die an der Chloroplastenteilung beteiligt sind, ist nur der äußere Plastiden-Trennring während der gesamten Einschnürungs- und Teilungsphase vorhanden – während sich der Z-Ring zuerst bildet, beginnt die Einschnürung erst, wenn sich der äußere Plastiden-Trennring bildet.

Teilung der Chloroplasten In dieser lichtmikroskopischen Aufnahme einiger Moos- Chloroplasten sind viele hantelförmige Chloroplasten zu sehen, die sich teilen. Auch Grana sind als kleine Körnchen kaum sichtbar.

Verordnung

Bei Algenarten , die einen einzigen Chloroplasten enthalten, ist die Regulierung der Chloroplastenteilung äußerst wichtig , um sicherzustellen, dass jede Tochterzelle einen Chloroplasten erhält – Chloroplasten können nicht von Grund auf neu hergestellt werden. In Organismen wie Pflanzen, deren Zellen mehrere Chloroplasten enthalten, ist die Koordination lockerer und weniger wichtig. Es ist wahrscheinlich, dass Chloroplasten und Zellteilung etwas synchronisiert sind, obwohl die Mechanismen dafür größtenteils unbekannt sind.

Es hat sich gezeigt, dass Licht eine Voraussetzung für die Teilung von Chloroplasten ist. Chloroplasten können wachsen und einige der Verengungsstadien unter grünem Licht schlechter Qualität durchlaufen , aber sie sind langsam bis zur vollständigen Teilung – sie müssen hellem weißem Licht ausgesetzt werden, um die Teilung abzuschließen. Es wurde beobachtet, dass Spinatblätter, die unter grünem Licht gewachsen sind, viele große hantelförmige Chloroplasten enthalten. Die Exposition gegenüber weißem Licht kann diese Chloroplasten zur Teilung anregen und die Population hantelförmiger Chloroplasten reduzieren.

Vererbung von Chloroplasten

Wie Mitochondrien werden Chloroplasten normalerweise von einem einzigen Elternteil vererbt. Biparentale Chloroplastenvererbung – bei der Plastidengene von beiden Elternpflanzen vererbt werden – tritt bei einigen Blütenpflanzen in sehr geringem Maße auf.

Viele Mechanismen verhindern die Vererbung der Chloroplasten-DNA von beiden Elternteilen, einschließlich der selektiven Zerstörung von Chloroplasten oder ihrer Gene innerhalb der Gameten oder Zygoten und des Ausschlusses von Chloroplasten eines Elternteils aus dem Embryo. Elterliche Chloroplasten können so sortiert werden, dass in jedem Nachkommen nur ein Typ vorhanden ist.

Gymnospermen wie Kiefern geben Chloroplasten meist väterlich weiter, während Blütenpflanzen Chloroplasten oft mütterlicherseits erben. Es wurde früher angenommen, dass blühende Pflanzen Chloroplasten nur mütterlich erben. Es gibt jedoch jetzt viele dokumentierte Fälle von Angiospermen , die Chloroplasten väterlich erben.

Angiospermen , die Chloroplasten mütterlich weitergeben, haben viele Möglichkeiten, die väterliche Vererbung zu verhindern. Die meisten von ihnen produzieren Spermien , die keine Plastiden enthalten. Es gibt viele andere dokumentierte Mechanismen, die die väterliche Vererbung bei diesen Blütenpflanzen verhindern, wie z. B. unterschiedliche Raten der Chloroplastenreplikation innerhalb des Embryos.

Bei Angiospermen wird die väterliche Chloroplastenvererbung häufiger bei Hybriden beobachtet als bei Nachkommen von Eltern derselben Art. Dies deutet darauf hin, dass inkompatible Hybridgene die Mechanismen stören könnten, die die väterliche Vererbung verhindern.

Transplastomische Pflanzen

In letzter Zeit haben Chloroplasten die Aufmerksamkeit von Entwicklern gentechnisch veränderter Pflanzen auf sich gezogen . Da Chloroplasten in den meisten Blütenpflanzen nicht vom männlichen Elternteil vererbt werden, können Transgene in diesen Plastiden nicht durch Pollen verbreitet werden . Dies macht die Plastidentransformation zu einem wertvollen Werkzeug für die Herstellung und Kultivierung von gentechnisch veränderten Pflanzen, die biologisch eingeschlossen sind und somit deutlich geringere Umweltrisiken darstellen. Diese biologische Eindämmungsstrategie ist daher geeignet, die Koexistenz von konventioneller und ökologischer Landwirtschaft zu etablieren . Während die Zuverlässigkeit dieses Mechanismus noch nicht für alle relevanten Pflanzenarten untersucht wurde, sind die jüngsten Ergebnisse bei Tabakpflanzen vielversprechend und zeigen eine fehlgeschlagene Eindämmungsrate von transplastomischen Pflanzen von 3 in 1.000.000.

Verweise

Externe Links