Nadelbaum -Conifer

Nadelbaum
Zeitlicher Bereich:307–0  Ma Karbonvorhanden
Schneefeldspitze 8648s.JPG
Nadelwälder , obwohl sie aus wenigen Arten bestehen, bedecken weite Gebiete, wie in diesem Wald in der Kaskadenkette im Westen Nordamerikas .
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Pflanzen
Klade : Tracheophyten
(ohne Rang): Gymnospermen
Aufteilung: Pinophyta
Klasse: Pinopsid
Orden und Familien
Synonyme
  • Koniferophyta
  • Koniferen

Koniferen sind eine Gruppe von zapfentragenden Samenpflanzen , eine Untergruppe der Gymnospermen . Wissenschaftlich bilden sie die Abteilung Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p n f t ə / ), auch bekannt als Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ ). t ə , - f t ə / ) oder Koniferen . Die Abteilung enthält eine einzige vorhandene Klasse , Pinopsida . Alle noch vorhandenen Nadelbäume sind ausdauernde Gehölze mit Sekundärwuchs . Die große Mehrheit sind Bäume , obwohl einige Sträucher sind . Beispiele sind Zedern , Douglasien , Zypressen , Tannen , Wacholder , Kauri , Lärchen , Kiefern , Schierling , Mammutbäume , Fichten und Eiben . Ab 1998 umfasste die Abteilung Pinophyta schätzungsweise acht Familien, 68 Gattungen und 629 lebende Arten.

Obwohl die Gesamtzahl der Arten relativ gering ist, sind Nadelbäume ökologisch wichtig. Sie sind die dominierenden Pflanzen auf großen Landflächen, vor allem in der Taiga der nördlichen Hemisphäre , aber auch in ähnlich kühlen Klimazonen in weiter südlich gelegenen Bergen. Boreale Nadelbäume haben viele Winteranpassungen. Die schmale konische Form der nördlichen Nadelbäume und ihre nach unten hängenden Äste helfen ihnen, Schnee abzuwerfen. Viele von ihnen ändern saisonal ihre Biochemie, um sie frostbeständiger zu machen. Während tropische Regenwälder mehr Biodiversität und Umsatz aufweisen, stellen die riesigen Nadelwälder der Welt die größte terrestrische Kohlenstoffsenke dar . Nadelbäume sind von großem wirtschaftlichem Wert für die Nadelholz- und Papierherstellung .

Evolutionsgeschichte

Die schmale konische Form der nördlichen Nadelbäume und ihre nach unten hängenden Äste helfen ihnen, Schnee abzuwerfen.

Die frühesten Koniferen erscheinen im Fossilienbestand während des späten Karbons ( Pennsylvanien ), vor über 300 Millionen Jahren. Es wurde vermutet, dass Nadelbäume am engsten mit den Cordaitales verwandt sind , einer Gruppe von Karbon-Perm-Bäumen und Kletterpflanzen, deren Fortpflanzungsstrukturen einige Ähnlichkeiten mit denen von Nadelbäumen aufweisen. Die primitivsten Koniferen gehören zur paraphyletischen Ansammlung der „ walchischen Koniferen “, die kleine Bäume waren und wahrscheinlich aus trockenen Hochlandhabitaten stammten. Das Verbreitungsgebiet der Nadelbäume dehnte sich im frühen Perm ( Cisuralium ) aufgrund zunehmender Trockenheit auf das Tiefland aus. Walchische Nadelbäume wurden nach und nach durch fortgeschrittenere voltzialeische oder "Übergangs" -Nadelbäume ersetzt. Nadelbäume blieben vom Aussterben im Perm und der Trias weitgehend unberührt und waren dominierende Landpflanzen des Mesozoikums . Moderne Gruppen von Koniferen entstanden aus den Voltziales während des späten Perms bis zum Jura . Nadelbäume erlebten in der späten Kreidezeit einen großen Rückgang , der der explosiven adaptiven Radiation von Blütenpflanzen entsprach .

Taxonomie und Benennung

Ein Nadelwald, der im Wappen der Region Kainuu in Finnland abgebildet ist

Conifer ist ein lateinisches Wort, eine Zusammensetzung aus conus (Kegel) und ferre (tragen) und bedeutet "derjenige, der (einen) Kegel trägt".

Der Abteilungsname Pinophyta entspricht den Regeln des International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN) , die besagen (Artikel 16.1), dass die Namen höherer Taxa bei Pflanzen (über dem Rang einer Familie) entweder gebildet werden aus der Name einer eingeschlossenen Familie (normalerweise die häufigste und/oder repräsentativste), in diesem Fall Pinaceae ( Kieferngewächse ), oder beschreibend sind. Ein weit verbreiteter beschreibender Name für Nadelbäume (in welchem ​​Rang auch immer) ist Coniferae (Art 16 Ex 2).

Laut ICN ist es im Fall dieser Unterteilung möglich, einen Namen zu verwenden, der durch Ersetzen der Endung -aceae im Namen einer eingeschlossenen Familie, in diesem Fall vorzugsweise Pinaceae , durch die entsprechende Endung -ophyta gebildet wird . Alternativ können auch „ beschreibende botanische Namen “ in jedem Rang oberhalb der Familie verwendet werden. Beides ist erlaubt.

Dies bedeutet, dass Nadelbäume, wenn sie als eine Abteilung betrachtet werden, Pinophyta oder Coniferae genannt werden können. Als Klasse können sie Pinopsida oder Coniferae genannt werden. Als Ordnung können sie Pinales oder Coniferae oder Coniferales genannt werden .

Nadelbäume sind die größte und wirtschaftlich bedeutendste Bestandteilgruppe der Nacktsamer, bilden aber dennoch nur eine der vier Gruppen. Die Abteilung Pinophyta besteht aus nur einer Klasse, Pinopsida, die sowohl lebende als auch fossile Taxa umfasst. Von Zeit zu Zeit wurde vorgeschlagen, die lebenden Koniferen in zwei oder mehr Ordnungen zu unterteilen. Die in der Vergangenheit am häufigsten beobachtete war eine Aufteilung in zwei Ordnungen, Taxales (nur Taxaceae) und Pinales (der Rest), aber neuere Forschungen zu DNA-Sequenzen legen nahe, dass diese Interpretation die Pinales ohne Taxales als paraphyletisch belässt , und die letztere Ordnung ist nein länger als eigenständig betrachtet. Eine genauere Unterteilung wäre, die Klasse in drei Ordnungen aufzuteilen, Pinales, die nur Pinaceae enthalten, Araucariales, die Araucariaceae und Podocarpaceae enthalten, und Cupressales, die die verbleibenden Familien (einschließlich Taxaceae) enthalten, aber es gab keine signifikante Unterstützung für eine solche Aufteilung mit Die Mehrheit der Meinungen bevorzugt die Beibehaltung aller Familien innerhalb einer einzigen Pinales-Ordnung, trotz ihres Alters und ihrer unterschiedlichen Morphologie .

Phylogenie der Pinophyta basierend auf kladistischer Analyse molekularer Daten .

Ab 2016 wurden die Nadelbäume als aus sieben Familien bestehend akzeptiert, mit insgesamt 65–70 Gattungen und 600–630 Arten (696 akzeptierte Namen). Die sieben unterschiedlichsten Familien sind im Kasten oben rechts und im phylogenetischen Diagramm links verlinkt. In anderen Interpretationen können die Cephalotaxaceae besser in die Taxaceae aufgenommen werden, und einige Autoren erkennen Phyllocladaceae zusätzlich als von Podocarpaceae (in die es hier eingeschlossen ist) ab. Die Familie Taxodiaceae ist hier in der Familie der Cupressaceae enthalten, wurde aber in der Vergangenheit weithin anerkannt und ist immer noch in vielen Feldführern zu finden. Eine neue Klassifikation und lineare Abfolge basierend auf molekularen Daten findet sich in einem Artikel von Christenhusz et al.

Die Koniferen sind eine uralte Gruppe mit einem Fossilienbestand , der etwa 300 Millionen Jahre bis ins Paläozoikum in der späten Karbonzeit zurückreicht; Sogar viele der modernen Gattungen sind anhand von Fossilien erkennbar, die 60–120 Millionen Jahre alt sind. Auch andere, längst ausgestorbene Klassen und Ordnungen kommen als Fossilien vor, insbesondere aus dem späten Paläozoikum und Mesozoikum . Fossile Nadelbäume umfassten viele verschiedene Formen, wobei sich einige krautige Nadelbäume ohne holzige Stängel am deutlichsten von modernen Nadelbäumen unterschieden . Zu den wichtigsten fossilen Ordnungen von Koniferen oder nadelbaumähnlichen Pflanzen gehören die Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales und vielleicht auch die Czekanowskiales (möglicherweise enger verwandt mit den Ginkgophyta ).

Kieferngewächse

Araukariengewächse

Podocarpaceae

Sciadopityaceae

Cupressaceae

Cephalotaxaceae

Taxaceae

Mehrere Studien zeigen auch, dass die Gnetophyta trotz ihres unterschiedlichen Aussehens zu den Nadelbäumen gehören, entweder als Schwestergruppe von Pinales (die „Gnepinen“-Hypothese) oder als stärker abgeleitet als Pinales, aber als Schwester des Rests der Gruppe. Neueste Studien befürworten die „Gnepine“-Hypothese.

Morphologie

Alle lebenden Koniferen sind holzige Pflanzen, und die meisten sind Bäume, wobei die Mehrheit eine einbeinige Wuchsform (ein einzelner, gerader Stamm mit Seitenästen) mit starker apikaler Dominanz aufweist . Viele Nadelbäume haben ein deutlich duftendes Harz , das abgesondert wird, um den Baum vor Insektenbefall und Pilzinfektionen von Wunden zu schützen. Versteinertes Harz härtet zu Bernstein aus . Die Größe ausgewachsener Nadelbäume variiert von weniger als einem Meter bis über 100 Meter. Die höchsten, dicksten, größten und ältesten lebenden Bäume der Welt sind alle Nadelbäume. Der höchste ist ein Küstenmammutbaum ( Sequoia sempervirens ) mit einer Höhe von 115,55 Metern (obwohl eine viktorianische Eberesche, Eucalyptus regnans , angeblich bis zu einer Höhe von 140 Metern gewachsen ist, obwohl die genauen Abmessungen nicht bestätigt wurden). Der dickste, also der Baum mit dem größten Stammdurchmesser , ist eine Montezuma-Zypresse ( Taxodium mucronatum ) mit 11,42 Metern Durchmesser. Der größte Baum nach dreidimensionalem Volumen ist ein Riesenmammutbaum ( Sequoiadendron giganteum ) mit einem Volumen von 1486,9 Kubikmetern. Die kleinste ist die Zwergkiefer ( Lepidothamnus laxifolius ) aus Neuseeland, die im ausgewachsenen Zustand selten höher als 30 cm wird. Die älteste ist eine Great Basin Bristlecone Pine ( Pinus longaeva ), 4.700 Jahre alt.

Laub

Pinaceae : nadelartige Blätter und vegetative Knospen der Küsten-Douglasie ( Pseudotsuga menziesii var. menziesii )
Araucariaceae : Ahleartige Blätter der Kochkiefer ( Araucaria columnaris )
Bei Abies grandis ( Großtanne ) und vielen anderen Arten mit spiralförmig angeordneten Blättern sind die Blattbasen verdreht, um ihre Anordnung abzuflachen und den Lichteinfang zu maximieren.
Cupressaceae : Schuppenblätter der Lawson-Zypresse ( Chamaecyparis lawsoniana ); Skala in mm

Da die meisten Nadelbäume immergrün sind, sind die Blätter vieler Nadelbäume lang, dünn und haben ein nadelartiges Aussehen, aber andere, darunter die meisten Cupressaceae und einige der Podocarpaceae , haben flache, dreieckige, schuppenartige Blätter. Einige, insbesondere Agathis in Araucariaceae und Nageia in Podocarpaceae, haben breite, flache, riemenförmige Blätter. Andere wie Araucaria columnaris haben ahlenförmige Blätter. Bei den meisten Nadelbäumen sind die Blätter spiralförmig angeordnet, mit Ausnahme der meisten Cupressaceae und einer Gattung der Podocarpaceae, wo sie in gegenständigen Paaren oder Quirlen von 3 (–4) angeordnet sind.

Bei vielen Arten mit spiralförmig angeordneten Blättern, wie z. B. Abies grandis (im Bild), sind die Blattbasen verdreht, um die Blätter in einer sehr flachen Ebene für maximalen Lichteinfang zu präsentieren. Die Blattgröße variiert von 2 mm bei vielen schuppenblättrigen Arten bis zu einer Länge von 400 mm bei den Nadeln einiger Kiefern (z. B. Apache-Kiefer, Pinus engelmannii ). Die Spaltöffnungen befinden sich in Linien oder Flecken auf den Blättern und können geschlossen werden, wenn es sehr trocken oder kalt ist. Die Blätter haben oft eine dunkelgrüne Farbe, was dazu beitragen kann, ein Maximum an Energie aus schwachem Sonnenschein in hohen Breiten oder im Schatten des Walddachs zu absorbieren.

Koniferen aus heißeren Gebieten mit viel Sonnenlicht (z. B. Türkische Kiefer Pinus brutia ) haben oft gelbgrünere Blätter, während andere (z. B. Blaufichte , Picea pungens ) blaue oder silbrige Blätter entwickeln können, um ultraviolettes Licht zu reflektieren. Bei der großen Mehrheit der Gattungen sind die Blätter immergrün und verbleiben normalerweise mehrere (2–40) Jahre an der Pflanze, bevor sie abfallen, aber fünf Gattungen ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia und Taxodium ) sind laubabwerfend und werfen ihre Blätter im Herbst ab. Die Sämlinge vieler Nadelbäume, einschließlich der meisten Cupressaceae und Pinus in Pinaceae, haben eine ausgeprägte jugendliche Laubperiode, in der sich die Blätter oft deutlich von den typischen erwachsenen Blättern unterscheiden.

Baumringstruktur

Ein Dünnschliff, der die innere Struktur von Nadelholz zeigt

Baumringe sind Aufzeichnungen über den Einfluss von Umweltbedingungen , ihre anatomischen Eigenschaften zeichnen Änderungen der Wachstumsrate auf, die durch diese sich ändernden Bedingungen erzeugt werden. Die mikroskopische Struktur von Nadelholz besteht aus zwei Arten von Zellen : Parenchym , das eine ovale oder polyedrische Form mit ungefähr identischen Abmessungen in drei Richtungen hat, und stark verlängerten Tracheiden. Tracheiden machen mehr als 90 % des Holzvolumens aus. Die zu Beginn einer Vegetationsperiode gebildeten Tracheiden von Frühholz haben große radiale Größen und kleinere, dünnere Zellwände . Dann werden die ersten Tracheiden der Übergangszone gebildet, wo sich die radiale Größe der Zellen und die Dicke ihrer Zellwände erheblich ändert. Schließlich werden die Spätholztracheiden mit kleinen radialen Größen und größerer Zellwanddicke gebildet. Dies ist das Grundmuster der inneren Zellstruktur von Nadelbaumringen.

Reproduktion

Die meisten Nadelbäume sind einhäusig , aber einige sind subdiözisch oder zweihäusig ; alle sind windbestäubt . Koniferensamen entwickeln sich in einem Schutzkegel namens Strobilus . Die Zapfen brauchen vier Monate bis drei Jahre, um ihre Reife zu erreichen, und variieren in der Größe von 2 mm bis 600 mm Länge.

Bei Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae und den meisten Cupressaceae sind die Zapfen holzig , und wenn sie reif sind , spreizen sich die Schuppen normalerweise auf , sodass die Samen herausfallen und vom Wind verstreut werden können . Bei einigen (z. B. Tannen und Zedern ) zerfallen die Zapfen, um die Samen freizusetzen, und bei anderen (z. B. den Kiefern , die Pinienkerne produzieren ) werden die nussartigen Samen von Vögeln (hauptsächlich Nussknackern und Hähern ) verbreitet, die die Samen aufbrechen speziell angepasste weichere Kegel. Reife Zapfen können unterschiedlich lange an der Pflanze bleiben, bevor sie zu Boden fallen; Bei einigen feuerangepassten Kiefern können die Samen bis zu 60–80 Jahre in geschlossenen Zapfen gelagert werden und werden nur freigesetzt, wenn ein Feuer den Elternbaum tötet.

In den Familien Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae und einer Cupressaceae - Gattung ( Juniperus ) sind die Schuppen weich, fleischig, süß und leuchtend gefärbt und werden von fruchtfressenden Vögeln gefressen, die dann die Samen in ihrem Kot weitergeben. Diese fleischigen Schuppen sind (außer bei Juniperus ) als Arillus bekannt . Bei manchen dieser Koniferen (z. B. den meisten Podocarpaceae) besteht der Zapfen aus mehreren verwachsenen Schuppen, während bei anderen (z. B. Taxaceae) der Zapfen auf nur eine Samenschuppe reduziert ist oder (z. B. Cephalotaxaceae) sich mehrere Schuppen eines Zapfens zu einzelnen entwickeln Samenkerne, die das Aussehen einer Beerentraube erwecken.

Die männlichen Zapfen haben Strukturen namens Mikrosporangien , die durch Meiose gelblichen Pollen produzieren. Pollen werden freigesetzt und vom Wind zu den weiblichen Zapfen getragen. Pollenkörner von lebenden Pinophytenarten produzieren Pollenschläuche, ähnlich denen von Angiospermen. Die männlichen Gametophyten (Pollenkörner) der Gymnospermen werden vom Wind zu einem weiblichen Kegel getragen und in eine winzige Öffnung an der Samenanlage gezogen, die als Mikropyle bezeichnet wird . Innerhalb der Eizelle findet die Pollenkeimung statt. Von hier aus sucht ein Pollenschlauch den weiblichen Gametophyten auf, der Archegonien mit je einem Ei enthält, und bei Erfolg erfolgt die Befruchtung. Die resultierende Zygote entwickelt sich zu einem Embryo , der zusammen mit dem weiblichen Gametophyten (Nahrungsmaterial für den wachsenden Embryo) und seiner umgebenden Hülle zu einem Samen wird . Schließlich kann der Samen zu Boden fallen und, wenn die Bedingungen es zulassen, zu einer neuen Pflanze heranwachsen.

In der Forstwirtschaft wurde die Terminologie der Blütenpflanzen häufig, wenn auch ungenau, auch auf kegeltragende Bäume angewendet. Der männliche Zapfen und der unbefruchtete weibliche Zapfen werden männliche Blüte bzw. weibliche Blüte genannt . Nach der Befruchtung wird der weibliche Zapfen als Frucht bezeichnet, die eine Reifung (Reifung) durchläuft .

Kürzlich wurde festgestellt, dass der Pollen von Nadelbäumen die mitochondrialen Organellen auf den Embryo überträgt , eine Art meiotischer Antrieb, der vielleicht erklärt, warum Pinus und andere Nadelbäume so produktiv sind, und vielleicht auch einen Einfluss auf die beobachtete Verzerrung des Geschlechtsverhältnisses hat.

Lebenszyklus

Nadelbäume sind heterospor und erzeugen zwei verschiedene Arten von Sporen: männliche Mikrosporen und weibliche Megasporen . Diese Sporen entwickeln sich auf getrennten männlichen und weiblichen Sporophyllen auf getrennten männlichen und weiblichen Zapfen. In den männlichen Zapfen werden Mikrosporen durch Meiose aus Mikrosporozyten produziert . Die Mikrosporen entwickeln sich zu Pollenkörnern, die männliche Gametophyten sind. Große Mengen an Pollen werden freigesetzt und vom Wind getragen. Einige Pollenkörner landen zur Bestäubung auf einem weiblichen Zapfen. Die generative Zelle im Pollenkorn teilt sich durch Mitose in zwei haploide Samenzellen, was zur Entwicklung des Pollenschlauchs führt. Bei der Befruchtung verbindet eine der Samenzellen ihren haploiden Kern mit dem haploiden Kern einer Eizelle. Der weibliche Zapfen entwickelt zwei Samenanlagen, von denen jede haploide Megasporen enthält. Ein Megasporozyt wird durch Meiose in jede Eizelle geteilt. Jedes geflügelte Pollenkorn ist ein vierzelliger männlicher Gametophyt . Drei der vier Zellen zerfallen und hinterlassen nur eine einzige überlebende Zelle, die sich zu einem weiblichen vielzelligen Gametophyten entwickelt. Die weiblichen Gametophyten wachsen heran, um zwei oder mehr Archegonien zu produzieren , von denen jede ein Ei enthält. Bei der Befruchtung entsteht aus dem diploiden Ei der Embryo und ein Samen wird produziert. Der weibliche Zapfen öffnet sich dann und setzt die Samen frei, die zu einem jungen Sämling heranwachsen .

  1. Zur Befruchtung der Eizelle gibt der männliche Zapfen Pollen ab, der mit dem Wind zum weiblichen Zapfen getragen wird. Das ist Bestäubung . (Männliche und weibliche Zapfen kommen normalerweise an derselben Pflanze vor.)
  2. Der Pollen befruchtet den weiblichen Gameten (befindet sich im weiblichen Zapfen). Bei einigen Arten erfolgt die Befruchtung erst 15 Monate nach der Bestäubung.
  3. Eine befruchtete weibliche Keimzelle ( Zygote genannt ) entwickelt sich zu einem Embryo .
  4. Es entwickelt sich ein Samen , der den Embryo enthält. Der Samen enthält auch die den Embryo umgebenden Integumentzellen. Dies ist ein evolutionäres Merkmal der Spermatophyta .
  5. Reifer Samen fällt aus dem Kegel auf den Boden.
  6. Der Samen keimt und der Sämling wächst zu einer reifen Pflanze heran.
  7. Wenn die Pflanze reif ist, produziert sie Zapfen und der Kreislauf geht weiter.

Weibliche Fortpflanzungszyklen

Die Koniferenreproduktion ist synchron mit jahreszeitlichen Veränderungen in gemäßigten Zonen. Die Fortpflanzungsentwicklung kommt in jeder Wintersaison zum Stillstand und wird dann in jedem Frühling wieder aufgenommen. Die männliche Strobilusentwicklung ist in einem einzigen Jahr abgeschlossen. Nadelbäume werden nach drei Fortpflanzungszyklen klassifiziert, die sich auf die Vollendung der weiblichen Strobilusentwicklung von der Initiation bis zur Samenreife beziehen. Alle drei Arten von Fortpflanzungszyklen haben eine lange Lücke zwischen Bestäubung und Befruchtung .

Einjähriger Reproduktionszyklus : Zu den Gattungen gehören Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) und Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia und Sequoia ( Cupressaceae ) . Weibliche Strobili werden im Spätsommer oder Herbst eines Jahres initiiert, dann überwintern sie. Weibliche Strobili schlüpfen, gefolgt von der Bestäubung im folgenden Frühjahr. Die Befruchtung erfolgt im Sommer des Folgejahres, nur 3–4 Monate nach der Bestäubung. Die Zapfen reifen und die Samen werden dann bis Ende desselben Jahres abgeworfen. Bestäubung und Befruchtung erfolgen in einer einzigen Vegetationsperiode.

Zweijähriger Fortpflanzungszyklus : Die Gattungen umfassen Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) und die meisten Arten von Pinus . Weibliche Strobilus- Initialen werden im Spätsommer oder Herbst gebildet und überwintern dann. Weibliche Strobili schlüpfen und erhalten Pollen im ersten Frühlingsjahr und werden zu Kegeln. Der Conelet durchläuft eine weitere Winterruhe und im Frühjahr des 2. Jahres bilden sich Archegonien im Conelet. Die Befruchtung der Archegonien erfolgt im Frühsommer des 2. Jahres, sodass das Bestäubungs-Befruchtungs-Intervall ein Jahr überschreitet. Nach der Befruchtung gilt der Conelet als unreifer Zapfen. Die Reifung erfolgt im Herbst des 2. Jahres, zu diesem Zeitpunkt werden die Samen abgeworfen. Zusammenfassend unterscheiden sich der 1-Jahres- und der 2-Jahres-Zyklus hauptsächlich in der Dauer des Bestäubungs-Befruchtungs-Intervalls.

Dreijähriger Fortpflanzungszyklus : Drei der Nadelbaumarten sind Kiefernarten ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ), bei denen Bestäubungs- und Befruchtungsereignisse durch ein 2-Jahres-Intervall getrennt sind. Weibliche Strobili beginnen im Spätsommer oder Herbst eines Jahres und überwintern dann bis zum folgenden Frühjahr. Weibliche Strobili schlüpfen, dann erfolgt die Bestäubung im Frühjahr des 2. Jahres, dann werden die bestäubten Strobili im selben Jahr (dh im zweiten Jahr) zu Conelets. Die weiblichen Gametophyten im Conelet entwickeln sich so langsam, dass die Megaspore erst im Herbst des 3. Jahres freikernige Teilungen durchläuft. Der Conelet überwintert dann wieder im Stadium der freikernigen weiblichen Gametophyten . Die Befruchtung erfolgt bis zum Frühsommer des 4. Jahres und die Samen reifen in den Zapfen bis zum Herbst des 4. Jahres.

Baumentwicklung

Das Wachstum und die Form eines Waldbaums sind das Ergebnis der Aktivität in den primären und sekundären Meristemen , beeinflusst durch die Verteilung von Photosynthese aus seinen Nadeln und den hormonellen Gradienten, die von den apikalen Meristemen kontrolliert werden (Fraser et al. 1964). Äußere Faktoren beeinflussen auch Wachstum und Form.

Fraser zeichnete die Entwicklung einer einzelnen Weißfichte von 1926 bis 1961 auf. Das apikale Wachstum des Stammes war von 1926 bis 1936 langsam, als der Baum mit Kräutern und Sträuchern konkurrierte und wahrscheinlich von größeren Bäumen beschattet wurde. Seitliche Äste begannen, ein verringertes Wachstum zu zeigen, und einige waren bei dem 36 Jahre alten Baum nicht mehr sichtbar. Apikales Wachstum von insgesamt etwa 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m und 600 m wurde von dem Baum in den Jahren 1955 bis 1961 durchgeführt. Die Gesamtzahl der Nadeln jeden Alters, die 1961 auf dem 36 Jahre alten Baum vorhanden waren, betrug 5,25 Millionen mit einem Gewicht von 14,25 kg. 1961 blieben bis zu 13 Jahre alte Nadeln am Baum. Das Aschegewicht der Nadeln nahm mit zunehmendem Alter von etwa 4 % bei Nadeln im ersten Jahr im Jahr 1961 auf etwa 8 % bei 10 Jahre alten Nadeln zu. Fraser et al. (1964) spekulierten, dass, wenn das Photosynthesemittel, das 1961 für das apikale Wachstum verwendet wurde, im Vorjahr hergestellt wurde, die 4 Millionen Nadeln, die bis 1960 hergestellt wurden, Lebensmittel für etwa 600.000 mm apikales Wachstum oder 730 g Trockengewicht produzierten, über 12 Millionen mm 3 Holz für den Jahresring 1961, plus 1 Million neue Nadeln, zusätzlich zu neuem Gewebe in Ästen, Rinden und Wurzeln im Jahr 1960. Dazu käme die Photosynthese, um Energie zu produzieren, um die Atmung über diesen Zeitraum aufrechtzuerhalten, eine Menge auf etwa 10 % der gesamten jährlichen Photosyntheseproduktion eines jungen gesunden Baums geschätzt. Auf dieser Grundlage produzierte eine Nadel Nahrung für etwa 0,19 mg Trockengewicht des apikalen Wachstums, 3 mm 3 Holz, ein Viertel einer neuen Nadel, plus eine unbekannte Menge an Astholz, Rinde und Wurzeln.

Die Prioritätsreihenfolge der Photosyntheseverteilung ist wahrscheinlich: zuerst apikales Wachstum und neue Nadelbildung, dann Knospen für das Wachstum im nächsten Jahr, wobei das Kambium in den älteren Teilen der Zweige zuletzt Nahrung erhält. Bei der von Fraser et al. (1964) machten die Nadeln 17,5 % des Tagesgewichts aus. Zweifellos ändern sich die Proportionen mit der Zeit.

Samenverbreitungsmechanismus

Wind- und Tierverbreitung sind zwei Hauptmechanismen, die an der Verbreitung von Koniferensamen beteiligt sind. Die Verbreitung von Windsaat beinhaltet zwei Prozesse, nämlich; Lokale Nachbarschaftsstreuung (LND) und Fernstreuung (LDD). Die Ausbreitungsentfernungen über große Entfernungen reichen von 11,9 bis 33,7 Kilometern (7,4 bis 20,9 Meilen) von der Quelle. Vögel der Krähenfamilie, Corvidae , sind die Hauptverteiler der Koniferensamen. Es ist bekannt, dass diese Vögel 32.000 Kiefernsamen zwischenspeichern und die Samen bis zu 12 bis 22 Kilometer (7,5 bis 13,7 Meilen) von der Quelle entfernt transportieren. Die Vögel lagern die Samen im Boden in einer Tiefe von 2 bis 3 Zentimetern (0,79 bis 1,18 Zoll) unter Bedingungen, die die Keimung begünstigen .

Invasive Arten

Ein Monterey-Kiefernwald in Sydney , Australien

Eine Reihe von Nadelbäumen, die ursprünglich für die Forstwirtschaft eingeführt wurden, sind in Teilen Neuseelands zu invasiven Arten geworden , darunter Radiata-Kiefer ( Pinus radiata ), Drehkiefer ( P. contorta ), Douglasie ( Pseudotsuga mensiezii ) und Europäische Lärche ( Larix decidua ).

In Teilen Südafrikas wurden Seekiefer ( Pinus pinaster ), Patula-Kiefer ( P. patula ) und Radiata-Kiefer zu invasiven Arten erklärt. Diese wilden Nadelbäume sind ein ernsthaftes Umweltproblem, das Probleme für die Weidewirtschaft und den Naturschutz verursacht .

Radiata-Kiefer wurde in den 1870er Jahren in Australien eingeführt. Es ist „die dominierende Baumart im australischen Plantagenbesitz“ – so sehr, dass viele Australier über den daraus resultierenden Verlust des Lebensraums für einheimische Wildtiere besorgt sind. Die Art wird im Südosten und Südwesten Australiens weithin als Umweltunkraut angesehen, und die Entfernung einzelner Pflanzen außerhalb von Plantagen wird empfohlen.

Raubtiere

Mindestens 20 Arten von Rundkopfbohrern der Familie Cerambycidae ernähren sich vom Holz von Fichte , Tanne und Hemlocktanne (Rose und Lindquist 1985). Bohrer bohren selten Tunnel in lebende Bäume, obwohl sich erwachsene Käfer bei hohen Populationen von zarter Zweigrinde ernähren und junge lebende Bäume beschädigen können. Eine der häufigsten und am weitesten verbreiteten Borer-Arten in Nordamerika ist der Weißfleckige Säger ( Monochamus scutellatus ). Erwachsene werden im Sommer auf neu gefallenen oder kürzlich gefällten Bäumen gefunden, die winzige Schlitze in der Rinde kauen, in die sie Eier legen. Die Eier schlüpfen in etwa 2 Wochen und die winzigen Larven tunneln zum Holz und ritzen seine Oberfläche mit ihren Nahrungskanälen. Mit dem Einsetzen der kühleren Witterung bohren sie sich in das Holz, machen ovale Eingangslöcher und bohren tief. Die Nahrungsaufnahme wird im folgenden Sommer fortgesetzt, wenn Larven gelegentlich an die Oberfläche des Holzes zurückkehren und die Nahrungskanäle im Allgemeinen in einer U-förmigen Konfiguration erweitern. Während dieser Zeit sammeln sich kleine Haufen von Frass, die von den Larven extrudiert werden, unter Baumstämmen. Früh im Frühjahr des zweiten Jahres nach der Eiablage verpuppen sich die etwa 30 mm langen Larven in der Tunnelerweiterung knapp unter der Holzoberfläche. Die daraus resultierenden Erwachsenen kauen sich im Frühsommer heraus und hinterlassen runde Austrittslöcher, wodurch der übliche 2-Jahres-Lebenszyklus abgeschlossen wird.

Globosa , eine Sorte von Pinus sylvestris , einer nordeuropäischen Art, im nordamerikanischen Red Butte Garden

Anbau

Koniferen – insbesondere Abies (Tanne), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (Lawson-Zypresse), Cupressus (Zypresse), Wacholder , Picea (Fichte), Pinus (Kiefer), Taxus (Eibe), Thuja (Zeder) – waren Gegenstand der Auswahl für Zierzwecke (weitere Informationen finden Sie auf der Seite Waldbau ). Pflanzen mit ungewöhnlichen Wuchsformen, Größen und Farben werden vermehrt und in Parks und Gärten auf der ganzen Welt gepflanzt.

Bedingungen für Wachstum

Nadelbäume können Stickstoff entweder in Form von Ammonium (NH 4 + ) oder Nitrat (NO 3 ) aufnehmen, aber die Formen sind physiologisch nicht äquivalent. Die Form des Stickstoffs beeinflusste sowohl die Gesamtmenge als auch die relative Zusammensetzung des löslichen Stickstoffs in Weißfichtengeweben (Durzan und Steward 1967). Es wurde gezeigt, dass Ammoniumstickstoff Arginin und Amide fördert und zu einem starken Anstieg freier Guanidinverbindungen führt, während in Blättern, die mit Nitrat als einziger Stickstoffquelle genährt wurden, Guanidinverbindungen weniger ausgeprägt waren. Durzan und Steward stellten fest, dass ihre Ergebnisse, die auf Feststellungen im Spätsommer beruhen, das Auftreten unterschiedlicher Zwischenreaktionen zu anderen Jahreszeiten nicht ausschließen. Ammoniumstickstoff produzierte nach 5 Wochen signifikant schwerere (Trockengewicht) Sämlinge mit höherem Stickstoffgehalt (McFee und Stone 1968) als die gleiche Menge an Nitratstickstoff. Swan (1960) fand den gleichen Effekt bei 105 Tage alter Weißfichte.

Die allgemeine Kurzzeitwirkung der Stickstoffdüngung auf Nadelbaumsetzlinge besteht darin, das Sprosswachstum stärker zu stimulieren als das Wurzelwachstum (Armson und Carman 1961). Über einen längeren Zeitraum wird auch das Wurzelwachstum angeregt. Viele Baumschulleiter zögerten lange, stickstoffhaltige Düngemittel spät in der Vegetationsperiode anzuwenden, aus Angst vor einer erhöhten Gefahr von Frostschäden an sukkulenten Geweben. Eine Präsentation auf dem North American Forest Tree Nursery Soils Workshop in Syracuse im Jahr 1980 lieferte einen starken Gegenbeweis: Bob Eastman, Präsident der Western Maine Forest Nursery Co., erklärte, dass er seit 15 Jahren erfolgreich Winterbrand an Gemeiner Fichte vermeidet und Weißfichte in seinem Baumschulbetrieb durch Düngung mit 50–80 lb/ac (56–90 kg/ha) Stickstoff im September, während zuvor jährlich oft schwere Winterbrände aufgetreten waren. Eastman stellte auch fest, dass die Überwinterungskapazität der so behandelten Bestände stark verbessert wurde (Eastman 1980).

Die Nährstoffkonzentrationen in Pflanzengeweben hängen von vielen Faktoren ab, einschließlich der Wachstumsbedingungen. Die Interpretation analytisch ermittelter Konzentrationen ist nur dann einfach, wenn ein Nährstoff in zu geringer oder gelegentlich zu hoher Konzentration vorkommt. Die Werte werden durch Umweltfaktoren und Wechselwirkungen zwischen den 16 Nährstoffelementen beeinflusst, von denen bekannt ist, dass sie für Pflanzen essentiell sind, von denen 13 aus dem Boden gewonnen werden, darunter Stickstoff , Phosphor , Kalium , Kalzium , Magnesium und Schwefel , die alle in relativ großen Mengen verwendet werden ( Buckmann und Brady 1969). Die Nährstoffkonzentrationen in Nadelbäumen variieren auch je nach Jahreszeit, Alter und Art des entnommenen Gewebes sowie der Analysetechnik. Die in gut gewachsenen Pflanzen vorkommenden Konzentrationsbereiche bieten einen nützlichen Leitfaden, um die Angemessenheit bestimmter Nährstoffe zu beurteilen, und die Verhältnisse zwischen den Hauptnährstoffen sind hilfreiche Hinweise auf Ernährungsungleichgewichte.

Wirtschaftliche Bedeutung

Das aus Nadelbäumen gewonnene Nadelholz ist von großem wirtschaftlichem Wert und liefert etwa 45 % der weltweiten jährlichen Schnittholzproduktion. Andere Verwendungen des Holzes umfassen die Herstellung von Papier und Kunststoff aus chemisch behandeltem Zellstoff. Einige Koniferen liefern auch Lebensmittel wie Pinienkerne und Wacholderbeeren , die zum Aromatisieren von Gin verwendet werden .

Verweise

Literaturverzeichnis

Externe Links