Dermotherium -Dermotherium

Dermotherium
Zeitlicher Bereich: Spätes Eozän – Spätes Oligozän
Wissenschaftliche Klassifikation e
Königreich: Animalia
Stamm: Chordaten
Klasse: Säugetiere
Befehl: Dermoptera
Familie: Cynocephalidae
Gattung: † Dermotherium
Ducrocq et al., 1992
Typ Arten
† Dermotherium major
Ducrocq et al., 1992
Spezies
  • † Dermotherium Chimäre Marivaux et al., 2006
  • † Dermotherium großer Ducrocq et al., 1992

Dermotherium ist eine Gattung von fossilen Säugetieren eng verwandt mit den lebenden Colugos , eine kleine Gruppe von gleitenden Säugetiere aus Südostasien. Zwei Arten werden anerkannt: D. major aus dem späten Eozän von Thailand , basierend auf einem einzigen Fragment des Unterkiefers, und D. chimaera aus dem späten Oligozän von Thailand, bekannt aus drei Fragmenten des Unterkiefers und zwei isolierten oberen Backenzähnen . Darüber hinaus wurde ein einzelner isolierter oberer Molar aus dem frühen Oligozän von Pakistan vorläufig D. chimaera zugeordnet . Alle Fundorte von Dermotherium- Fossilienwaren wahrscheinlich bewaldete Umgebungen und die fossilen Arten waren wahrscheinlich Waldbewohner wie lebende Colugos, aber ob sie die gleitenden Anpassungen der lebenden Arten hatten, ist unbekannt.

Einige Merkmale der Zähne unterscheiden Dermotherium von beiden lebenden Colugo-Arten, andere Merkmale werden jedoch nur mit einer der beiden geteilt. Die dritte untere Schneidezahn , unteren Eckzahn und dritten unteren Prämolaren mindestens sind Pektinat oder kammartig, Lagerlängsreihen von Zinken oder Höckern , eine ungewöhnliche Eigenschaft von Colugos (die ersten beiden unteren Schneidezähnen sind unbekannt in Dermotherium ). Der vierte untere Prämolar ähnelt stattdessen den unteren Molaren. Der vordere Teil dieser Zähne, das Trigonid , ist bei D. chimaera breiter als bei D. major , das nur vom zweiten und dritten unteren Molaren bekannt ist. Die beiden Arten unterscheiden sich auch in der Konfiguration der inneren hinteren Ecke der unteren Molaren. Die oberen Molaren sind dreieckige Zähne mit mehreren deutlichen kleinen Höckern, insbesondere am zweiten oberen Molaren, und mit faltigem Schmelz .

Taxonomie

Ein Sunda colugo ( Galeopterus variegatus ), ein lebender Verwandter von Dermotherium

Colugos sind eine kleine Gruppe südostasiatischer gleitender Säugetiere, die eng mit den Primaten verwandt sind . Ihr Fossilienbestand ist außergewöhnlich schlecht. Obwohl paläogene Gruppen wie die Plagiomenidae von einigen als eng mit Colugos verwandt angesehen werden, wurden bis 1992 keine Fossilien berichtet, die sich zweifellos auf die lebende Colugo- Familie Cynocephalidae beziehen . In diesem Jahr beschrieben Stéphane Ducrocq und Kollegen ein Kieferfragment aus dem Eozän von Thailand als neue Gattung und Art von Colugo, Dermotherium major . Im Jahr 2000 argumentierten Brian Stafford und Frederick Szalay jedoch, dass Dermotherium möglicherweise kein Colugo ist, da das Fossil so schlecht erhalten ist, dass nur wenige Merkmale eindeutig erkannt werden können und einige angebliche Dermopteren-Merkmale des Fossils auch in anderen Plazentagruppen gesehen werden. Mary Silcox und Kollegen bestätigten den Riesengleiter Affinitäten Dermotherium in 2005 auf der Grundlage von detaillierten Ähnlichkeiten in Mol - Morphologie.

2006 beschrieben Laurent Marivaux und Kollegen eine zweite Art von Dermotherium , D. chimaera , aus Material aus dem Oligozän von Thailand. Sie gaben ihm den spezifischen Namen chimaera (lateinisch für "Chimäre"), weil er sowohl mit dem philippinischen Colugo ( Cynocephalus volans ) als auch mit dem Sunda-Colugo ( Galeopterus variegatus ), den beiden lebenden Colugo-Arten, Merkmale teilt. Darüber hinaus identifizierten sie vorläufig ein Fossil aus dem Oligozän von Pakistan als Dermotherium chimaera und betrachteten einige Fossilien aus dem Eozän von Myanmar als unbestimmte Dermopteren. Laut einer phylogenetischen Analyse, die von Marivaux und Kollegen durchgeführt wurde, sind D. chimaera , D. major und die Myanmar-Dermopteren aufeinanderfolgende Schwestergruppen der beiden lebenden Colugos.

Beschreibung

Bekanntes Material von Dermotherium umfasst eine Handvoll Kieferfragmente und isolierte Zähne. Dermotherium major ist nur von einem Fragment des linken Unterkiefers bekannt, das den dritten unteren Molaren (m3) und einen schlecht erhaltenen zweiten unteren Molaren (m2) trägt. Die holotype von Dermotherium Chimäre ist ein Unterkiefer - Fragment , in dem Rest der Laub dritten unteren Prämolaren sichtbar ist. Die Röntgenmikrotomographie zeigt den nicht durchgebrochenen unteren dritten Schneidezahn (i3), Eckzahn (c1), dritten Prämolaren (p3) und vierten Prämolaren (p4) noch im Kiefer. Darüber hinaus ist diese Art von zwei anderen Kieferfragmenten bekannt, eines mit m1 und m2 und das andere mit m2 und m3, und zwei isolierten Molaren, einem oberen ersten und zweiten Molaren (M1 und M2). Das vorläufige Material dieser Art aus Pakistan enthält ein einzelnes M2.

Die beiden Arten von Dermotherium waren ungefähr so ​​groß wie die philippinischen Colugo und größer als die Sunda colugo und unterschieden sich von beiden in mehreren Merkmalen des Gebisses. Über das Skelett von Dermotherium ist nicht genug bekannt, um beurteilen zu können, ob das Tier bereits die Gleitanpassungen lebender Colugos besaß. Die beiden Arten sind ähnlich groß, unterscheiden sich aber wiederum in Details des Gebisses. Bei zwei Exemplaren von D. chimaera betragen die Länge und Breite des m2 5 bzw. 4,3 mm bzw. 5,4 bzw. 4,8 mm; dieser Zahn ist beim einzigen bekannten Exemplar von Dermotherium major 5,4 mm lang und 4,9 mm breit . Der pakistanische M2 von Dermotherium ist 4,3 mm lang und 6 mm breit, verglichen mit 4,7 und 6,6 mm beim einzigen bekannten M2 von D. chimaera aus Thailand.

Der Unterkiefer von Dermotherium major ähnelt dem von lebenden Colugos mit einem starken Winkelfortsatz (ein vorstehendes Knochenstück an der unteren Seite des hinteren Kieferknochens) und einem retromolaren Raum (ein flacher Raum hinter den letzten Backenzähnen). Der Processus coronoideus (ein vorspringendes Knochenstück direkt hinter den Backenzähnen) steigt steil an, wobei seine Vorderwand nahezu senkrecht ist.

Unteres Gebiss

Der i3 von Dermotherium chimaera ist ein länglicher Zahn, der sechs Zinken (schmale, hohe "Finger" wie bei einem Kamm) trägt, die von vorne nach hinten angeordnet sind. Der vorderste ist größer, die nächsten vier sind ungefähr gleich groß und der sechste ist kleiner. Die Anzahl der Zinken ähnelt der des Sunda colugo, der vier bis sieben hat; der philippinische colugo hat drei bis fünf. Der c1 ist ebenfalls ein länglicher, schmaler Zahn; vorne ist es leicht zur Kiefermittellinie hin gewölbt. Auf der bukkalen (äußeren) Seite dieses Zahns befinden sich sechs Höcker , von denen der dritte (von vorne gezählt) der größte ist. Der p3 ist ähnlich langgestreckt und vorne abgerundet, aber hinten breiter und bildet einen Talonid (eine " Höckerferse " an der Rückseite eines tribosphenischen Zahns ). Es gibt sechs Höcker am schmalen vorderen Teil des Zahns, und der fünfte (als Protokonid bezeichnet ) ist bei weitem der größte. Auf der bukkalen Seite des Talonids befindet sich ein starker Höcker, das Hypoconid , mit einem Kamm, der Cristid obliqua , der von ihm nach vorne abfällt . Ein zweiter, kleinerer Höcker, das Hypokonulid , befindet sich auf der lingualen Seite des Talonids, das durch eine Postcristide mit dem Hypokonid verbunden ist . Die pektinatartige (kammartige) Form der Frontzähne ist ein gemeinsames Merkmal der Colugos und bei Säugetieren höchst ungewöhnlich. Dermotherium chimaera ähnelt dem Sunda colugo darin, dass c1 und p3 ebenfalls pektinat sind; im philippinischen colugo sind diese zähne nicht pektinat.

Bei Dermotherium chimaera ähneln sich p4 und m1 bis m3 (und im Gegensatz zu i3, Eckzahn und p3) und scheinen eine Reihe von vorne nach hinten abnehmender Größe zu bilden. In D. major sind nur m2 und m3 bekannt, aber sie sind in der Morphologie ähnlich und m3 ist kleiner als m2. Beim Sunda colugo werden die Zähne jedoch von p4 auf m3 größer. Die p4 und die Molaren haben ein ausgeprägtes Trigonid (eine dreieckige Gruppe von Höckern an der Vorderseite eines tribosphenischen Zahns) und Talonid. Das Trigonid enthält starke Protoconid- und Metaconid- Höcker. Das Metakonid ist bei den Molaren stärker als das Protoconid, aber es ist nicht klar, ob dies beim p4 der Fall ist. In den lebenden Colugos ist das Protoconid sowohl in p4 als auch in m1 höher als das Metaconid. Das Trigonid ist im p4 länger als in den Molaren. Bei D. chimaera ist das Trigonid breiter als bei D.-Dur . Ein niedriger Kamm, der Paracristide , steigt lingual und nach vorne vom Protoconid ab und bildet den vorderen Rand des Trigonids; es gibt keinen deutlichen Höcker (ein Parakonid ) an der Vorderseite des Trigonids auf dem p4, aber dieser Höcker ist in den Molaren vorhanden.

Das Talonid enthält ein Hypoconid, Hypoconulid und Entoconid und ist viel breiter als das Trigonid, da das Hypoconid nach bukkal verlagert ist. Eine cristid obliqua steigt vom Hypoconid ab und erreicht das Protoconid. Obwohl ein Kamm, das Postmetacristid , von der Rückseite des Metaconids absteigt und in einem kleinen Höcker, dem Metastylid , endet , ist es durch eine Kerbe vom Entoconid getrennt. Den lebenden Colugos fehlt ein so starkes Postmetakristid. Das Hypokonulid befindet sich in der Nähe des hinteren Lingualrandes des Zahnes hinter dem Entokonid. In D.-Dur liegt dieser Höcker weiter hinten als sowohl in D. chimaera als auch im Sunda colugo, während die beiden Höcker im philippinischen colugo verschmolzen sind. Bei D. chimaera reicht ein niedriger Kamm, das posthypoconulid cristid , vom Hypoconulid bis zur hinteren lingualen Ecke des Zahns, wo sich eine kleine Cuspule, die distokuspide , befindet. Ein langer Kamm, der Postcristid, verbindet das Distokuspidal mit dem Hypokonid entlang der hinteren Seite des Zahns. Das philippinische Colugo ist ähnlich, aber in D. major fehlen sowohl das Distokuspidal als auch das Posthypokonulid-Cristid, und das Sunda-Colugo hat ein schwächeres Distokuspidal und ein Postcristid, das nicht weiter lingual als das Hypokonulid reicht.

Oberes Gebiss

Die oberen Backenzähne von Dermotherium chimaera sind insgesamt dreieckig und viel breiter als lang, wobei das schmale Ende des Dreiecks nach lingual zeigt. Der M2 aus Pakistan, der versuchsweise in D. chimaera platziert wurde, ist etwas kleiner als thailändische Fossilien der Art, aber ansonsten sehr ähnlich. Der Kamm vor und hinter den großen Höckern auf der bukkalen Seite des Zahns, die paracone und Metacone sind gut entwickelt, die zusammen einen lang W-förmigen Grat bildet. D. chimaera ähnelt dem philippinischen Colugo dadurch, dass die Kämme hinter dem Paracone und vor dem Metacone einen spitzen Winkel miteinander bilden, so dass sie zusammen ein V bilden; ihre Form ähnelt eher einem U im Sunda colugo. Am bukkalen Zahnrand ist ein Cingulum (Ablage) vorhanden, dieses Cingulum ist jedoch beim pakistanischen Fossil eher schwach ausgeprägt. Auf der M2, kleinen Höcker, die paraconule und metaconule , ist auf den lingualen Seiten der paracone und Metacone, aber auf der M1 die paraconule fehlen und die metaconule ist klein und stegartigen. Die kleinen Höcker sind beim pakistanischen M2 besser entwickelt. Ein dritter Haupthöcker, der Protokonus , befindet sich auf der lingualen Seite der beiden oberen Molaren. Dieser Kamm ist bei den lebenden Colugos nach vorne verschoben, aber weniger bei D. chimaera . Zwei starke Kämme fallen von der Vorder- und Rückseite des Protokonus in bukkaler Richtung ab. Diese Kämme enden in kleinen Höckern ( Protoconules ), die direkt lingual des Paraconus und Metaconus sind. Den lebenden Colugos fehlen diese Protokonüle. Der Schmelz ist an den Flanken des Parakonus und Metakonus und bei den thailändischen, nicht aber bei den pakistanischen Exemplaren, auf der lingualen Seite des Protokonus faltig. Schmelzfalten werden auch in einigen philippinischen Colugos beobachtet.

Reichweite und Ökologie

Dermotherium major wurde in einer Braunkohlegrube namens Wai Lek in der Provinz Krabi im Südwesten Thailands gefunden. Es ist Teil der Fauna des Krabi-Beckens , die mindestens 40 Säugetiergattungen enthält, hauptsächlich Artiodactyle, aber auch einige Primaten wie Siamopithecus , Wailekia und Muangthanhinius . Diese Fauna wurde vor etwa 33 bis 35 Millionen Jahren, im späten Eozän, datiert .

Fossilien von Dermotherium chimaera stammen aus der Provinz Phetchaburi , weiter nördlich in Thailand. Die fossilen Lagerstätten, die sich in der Grube Cha Prong in einem Kohlebergwerk namens Nong Ya Plong befinden , werden in das späte Oligozän datiert . Andere hier gefundene Säugetiere umfassen das Nagetier Fallomus ladakhensis , das Nashorn Diceratherium sp. vgl. D. lamilloquense , das Fleischfresser Chaprongictis phetchaburiensis , das Lipotyphlan Siamosorex debonisi und eine Pteropodidfledermaus .

Paali Nala , wo das M2 gefunden wurde, das versuchsweise Dermotherium chimaera zugeordnet wurde, liegt in den Bugti Hills von Belutschistan im Westen Pakistans. Die fossile Fundstelle, stratigraphisch im Bugti-Mitglied der Chitarwata-Formation platziert , wird als frühes Oligozän angesehen . Die Fauna von Paali Nala enthält auch eine Vielzahl von Säugetieren, darunter viele Nagetiere, einige Primaten und Nashörner.

Die Spezialisierungen der Dermopteren sind so, dass sie von einem bewaldeten Lebensraum abhängig sind, und Rekonstruktionen der Paläoumgebungen in Krabi, Nong Ya Plong und Paali Nala legen nahe, dass sich alle drei fossilen Ablagerungen in einer feuchten tropischen Waldumgebung entwickelt haben. Ihr Aussterben auf dem indischen Subkontinent könnte durch die Entwicklung eines trockeneren Klimas dort während des späten Oligozäns verursacht worden sein.

Verweise

Literaturzitate