Diktyostelid - Dictyostelid

Diktyostelid
Dictyostelium discoideum 02.jpg
Dictyostelium discoideum
Wissenschaftliche Klassifikation e
Domain: Eukaryota
Stamm: Amöbozoen
Subphylum: Conosa
Infraphylum: Mycetozoa
Klasse: Dictyostelia
Lister 1909, emend. Olive 197
Aufträge

Die Dictyostelide ( Dictyostelia / Dictyostelea , ICZN oder Dictyosteliomycetes , ICBN ) sind eine Gruppe von zellulären Schleimpilzen oder sozialen Amöben .

Mehrzelliges Verhalten

Eine Petrischale aus Dictyostelium .

Wenn Nahrung (normalerweise Bakterien) leicht verfügbar ist, verhalten sich Diktyostelide wie einzelne Amöben, die sich normal ernähren und teilen. Wenn jedoch die Nahrungsmittelversorgung erschöpft ist, sie aggregieren einem mehrzelligen Anordnung zu bilden, ein pseudoplasmodium, genannt grex oder slug (nicht mit dem verwechselt werden Gastropoden Mollusken genannt slug ). Der Grex hat einen bestimmten vorderen und hinteren Bereich, reagiert auf Licht- und Temperaturgradienten und kann migrieren. Unter den richtigen Umständen reift der Grex und bildet einen Sorocarp (Fruchtkörper) mit einem Stiel, der einen oder mehrere Sori (Sporenkugeln) trägt. Diese Sporen sind inaktive Zellen, die durch resistente Zellwände geschützt sind, und werden zu neuen Amöben, sobald Nahrung verfügbar ist.

In Acytostelium die Sorokarp werden von einem Stiel unterstützt , bestehend aus Cellulose , sondern auch in anderer dictyostelids wird der Stiel von Zellen zusammengesetzt, die manchmal den Großteil der ursprünglichen Amöben einnimmt. Mit wenigen Ausnahmen sterben diese Zellen während der Stielbildung ab, und es besteht eine eindeutige Entsprechung zwischen Teilen des Grex und Teilen des Fruchtkörpers. Die Aggregation von Amöben findet im Allgemeinen in konvergierenden Strömen statt. Die Amöben bewegen sich mit Filose- Pseudopoden und werden von Chemikalien angezogen, die von anderen Amöben produziert werden. In Dictyostelium wird die Aggregation durch cAMP signalisiert , andere verwenden jedoch andere Chemikalien. Bei der Art Dictyostelium purpureum erfolgt die Gruppierung nach Verwandtschaft, nicht nur nach Nähe.

Verwendung als Modellorganismus

Dictyostelium wurde als Modellorganismus in der Molekularbiologie und Genetik verwendet und wird als Beispiel für Zellkommunikation , Differenzierung und programmierten Zelltod untersucht . Es ist auch ein interessantes Beispiel für die Entwicklung der Zusammenarbeit und des Betrugs. Eine Vielzahl von Forschungsdaten zu D. discoideum ist online bei DictyBase verfügbar .

Lebenszyklus von Dictyostelium

Aggregationsmechanismus in Dictyostelium

Diagramm, das zeigt, wie eine Dictyostelium discoideum- Amöbe auf cAMP reagiert

Der Mechanismus hinter der Aggregation der Amöben beruht auf cyclischem Adenosinmonophosphat (cAMP) als Signalmolekül. Eine Zelle, der Gründer der Kolonie, beginnt als Reaktion auf Stress, cAMP abzusondern. Andere erkennen dieses Signal und reagieren auf zwei Arten:

  • Die Amöbe bewegt sich auf das Signal zu.
  • Die Amöbe sezerniert mehr cAMP, um das Signal zu verstärken.

Dies bewirkt, dass das Signal in der gesamten nahe gelegenen Amöbenpopulation weitergeleitet wird und eine Bewegung nach innen in den Bereich mit der höchsten cAMP-Konzentration verursacht wird.

Innerhalb einer einzelnen Zelle ist der Mechanismus wie folgt:

  1. Der cAMP-Empfang an der Zellmembran aktiviert ein G-Protein
  2. G-Protein stimuliert die Adenylatcyclase
  3. cAMP diffundiert aus der Zelle in das Medium
  4. Internes cAMP inaktiviert den externen cAMP-Rezeptor.
  5. Ein anderes g-Protein stimuliert Phospholipase C.
  6. IP 3 induziert die Freisetzung von Calciumionen
  7. Calciumionen wirken auf das Zytoskelett , um die Ausdehnung von Pseudopodien zu induzieren .

Da die interne cAMP-Konzentration den Rezeptor für externes cAMP inaktiviert, zeigt eine einzelne Zelle ein Schwingungsverhalten . Dieses Verhalten erzeugt wunderschöne Spiralen, die in konvergierenden Kolonien zu sehen sind, und erinnert an die Belousov-Zhabotinsky-Reaktion und zweidimensionale zyklische Zellautomaten .

Genom

Das gesamte Genom von Dictyostelium discoideum wurde 2005 von dem Genetiker Ludwig Eichinger und Mitarbeitern in Nature veröffentlicht . Das haploide Genom enthält ungefähr 12.500 Gene auf 6 Chromosomen. Zum Vergleich: Das diploide menschliche Genom weist 20.000 bis 25.000 Gene (zweimal dargestellt) auf 23 Chromosomenpaaren auf. Es gibt einen hohen Gehalt an Nukleotiden Adenosin und Thymidin (~ 77%), was zu einer Codonverwendung führt, die mehr Adenosine und Thymidine an dritter Stelle bevorzugt. Tandem-Wiederholungen von Trinukleotiden sind in Dictyostelium reichlich vorhanden , was beim Menschen zu Trinukleotid-Wiederholungsstörungen führt .

Sexuelle Fortpflanzung

Sexuelle Entwicklung kann auftreten, wenn Amöboidzellen aufgrund ihrer bakteriellen Nahrungsversorgung ausgehungert sind und dunkle, feuchte Bedingungen vorliegen. Sowohl heterothallische als auch homothallische Dictostelium-Stämme können sich paaren. Die heterothallische sexuelle Entwicklung wurde in D. discoideum am ausführlichsten untersucht , und die homothallische sexuelle Entwicklung wurde in D. mucoroides am besten untersucht . Heterothallische Paarungen werden durch Fusion von haploiden Zellen (Gameten) aus zwei Stämmen entgegengesetzten Paarungstyps initiiert. Dies steht im Gegensatz zu homothallischen Stämmen, die beide Paarungstypen zu exprimieren scheinen.

Die Paarung wird durch Gametogenese initiiert, die kleine, bewegliche Gameten erzeugt, die zu einer kleinen zweikernigen Zelle verschmelzen . Das Volumen der zweikernigen Zelle nimmt dann zu, um eine riesige zweikernige Zelle zu erzeugen. Mit fortschreitendem Wachstum schwellen die Kerne an und verschmelzen dann zu einer echten diploiden Zygoten-Riesenzelle. Während dies geschieht, haben Amöben eine cAMP-induzierte Chemotaxis in Richtung der Riesenzelloberfläche durchlaufen. Dies bildet ein zelluläres Aggregat und in der Mitte des Aggregats nimmt die Zygoten-Riesenzelle die umgebenden Amöben auf. Auf die Phagozytose folgt die Verdauung der aufgenommenen Amöben. Als nächstes bildet die Zygote eine Makrozyste, die durch eine umgebende extrazelluläre Cellulosehülle gekennzeichnet ist. Nachdem sich die Makrozyste gebildet hat, bleibt sie normalerweise eine Zeit lang inaktiv, bevor eine Keimung auftreten kann. Innerhalb der Makrozyste unterliegt die diploide Zygote einer Meiose, gefolgt von aufeinanderfolgenden mitotischen Teilungen. Wenn die Makrozyste keimt, setzt sie viele haploide Amöboidzellen frei.

Einstufung

Das erste zu beschreibende Dictyostelid war Dictyostelium mucoroides im Jahr 1869 von Oskar Brefeld.

Dictyostelium discoideum wurde 1935 erstmals in einem Wald in North Carolina entdeckt und zunächst als „niedere Pilze“ eingestuft. und in den folgenden Jahren in die Königreiche Protoctista , Fungi und Tubulomitochondrae . In den 1990er Jahren akzeptierten die meisten Wissenschaftler die aktuelle Klassifizierung.

Amöbozoen werden heute von den meisten als eine separate Gruppe auf Königreichsebene angesehen, die sowohl mit Tieren als auch mit Pilzen enger verwandt ist als mit Pflanzen.

Cladogramm von Dictyostelia
Actyosteliales
Cavenderiaceae

Cavenderia

Acytosteliidae

Acytostelium

Heterostelium

Rostrostelium

Dictyosteliales
Dictyosteliidae

Dictyostelium

Polysphondylium

Raperosteliaceae

Speleostelium

Tieghemostelium

Hagiwaraea

Raperostelium

Klassen Dictyostelia Lister 1909 em. Olive 1970

Modellwirtsorganismus für Legionellen

Dictyostelium teilt viele molekulare Merkmale mit Makrophagen , dem menschlichen Wirt von Legionellen . Die Zusammensetzung des Zytoskeletts von D. discoideum ähnelt der von Säugetierzellen, ebenso wie die Prozesse, die von diesen Komponenten gesteuert werden, wie Phagozytose, Membranhandel, endozytischer Transit und Vesikelsortierung. D. discoideum besitzt wie Leukozyten eine chemotaktische Kapazität. Daher stellt D. discoideum ein geeignetes Modellsystem dar, um den Einfluss einer Vielzahl von Wirtszellfaktoren während Legionelleninfektionen festzustellen .

Verweise

Externe Links