Dinoflagellaten - Dinoflagellate
| Dinoflagellaten |
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| Ceratium sp. | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Klade : | SAR |
| Infrareich: | Alveolata |
| Stamm: | Myzozoen |
| Unterstamm: | Dinozoen |
| Superklasse: |
Dinoflagellata Bütschli 1885 [1880-1889] Sensu Gomez 2012 |
| Klassen | |
| Synonyme | |
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Die Dinoflagellaten ( griechisch δῖνος Dinos „Wirbel“ und Latein flagellum „Peitsche, Geißel“) sind monophyletic Gruppe von einzelligen Eukaryoten , welche die phylum Dinoflagellaten und in der Regel als Algen . Dinoflagellaten sind meist marines Plankton , kommen aber auch in Süßwasserhabitaten vor . Ihre Populationen variieren mit der Meeresoberflächentemperatur , dem Salzgehalt und der Tiefe. Viele Dinoflagellaten sind photosynthetisch , aber ein großer Teil davon ist Mixotrophe und kombiniert die Photosynthese mit der Aufnahme von Beutetieren ( Phagotrophie und Myzozytose ).
Dinoflagellaten sind artenmäßig eine der größten Gruppen mariner Eukaryoten, wenn auch wesentlich kleiner als Kieselalgen . Einige Arten sind Endosymbionten von Meerestieren und spielen eine wichtige Rolle in der Biologie der Korallenriffe . Andere Dinoflagellaten sind unpigmentierte Räuber auf anderen Protozoen, und einige Formen sind parasitär (z. B. Oodinium und Pfiesteria ). Einige Dinoflagellaten produzieren im Laufe ihres Lebenszyklus Ruhestadien, Dinoflagellatenzysten oder Dinozysten genannt , und sind von 84 der 350 beschriebenen Süßwasserarten und von etwas mehr als 10% der bekannten Meeresarten bekannt. Dinoflagellaten sind Alveolaten , die zwei Flagellen besitzen , die Vorfahren der Bikonten .
Derzeit sind etwa 1.555 Arten freilebender mariner Dinoflagellaten beschrieben. Eine andere Schätzung geht von etwa 2.000 lebenden Arten aus, von denen mehr als 1.700 im Meer leben (sowohl freilebend als auch benthisch) und etwa 220 aus Süßwasser stammen. Die neuesten Schätzungen gehen von insgesamt 2.294 lebenden Dinoflagellatenarten aus, darunter Meeres-, Süßwasser- und parasitäre Dinoflagellaten.
Eine schnelle Ansammlung bestimmter Dinoflagellaten kann zu einer sichtbaren Färbung des Wassers führen, umgangssprachlich als Red Tide (eine schädliche Algenblüte ) bekannt, die beim Verzehr von kontaminierten Schalentieren zu einer Schalentiervergiftung führen kann. Einige Dinoflagellaten weisen auch Biolumineszenz auf – sie emittieren hauptsächlich blaugrünes Licht. So leuchten einige Teile des Indischen Ozeans nachts auf und geben blau-grünes Licht.
Etymologie
Der Begriff "Dinoflagellat" ist eine Kombination aus dem griechischen Dinos und dem lateinischen Flagellum . Dinos bedeutet "wirbeln" und bezeichnet die besondere Art und Weise, in der Dinoflagellaten beim Schwimmen beobachtet wurden. Flagellum bedeutet "Peitsche" und bezieht sich auf ihre Geißeln .
Geschichte
Im Jahre 1753 wurden die ersten modernen Dinoflagellaten durch beschrieben Henry Baker als „Animalcules , die das funkelnde Licht in Meerwasser verursachen“, und dem Namen von Otto Friedrich Müller in 1773. Der Begriff leitet sich von dem griechischen Wort δῖνος ( Dinos ), was bedeutet , wirbelnd und Lateinisches Flagellum , eine Verkleinerungsform für eine Peitsche oder Geißel.
In den 1830er Jahren untersuchte der deutsche Mikroskopiker Christian Gottfried Ehrenberg viele Wasser- und Planktonproben und schlug mehrere Dinoflagellatengattungen vor, die noch heute verwendet werden, darunter Peridinium, Prorocentrum und Dinophysis .
Dieselben Dinoflagellaten wurden erstmals 1885 von Otto Bütschli als Flagellatenordnung Dinoflagellida definiert. Botaniker behandelten sie als eine Abteilung von Algen, die Pyrrophyta oder Pyrrhophyta (" Feueralge "; griechisch pyrr(h)os , Feuer) genannt wurden, nach den biolumineszenten Formen oder Dinophyta . Zu verschiedenen Zeiten wurden die Kryptomonaden , Ebriiden und Ellbiopsiden hier aufgenommen, aber nur die letzten gelten heute als nahe Verwandte. Dinoflagellaten haben eine bekannte Fähigkeit, sich von nichtzystenbildenden zu zystenbildenden Strategien umzuwandeln, was die Wiederherstellung ihrer Evolutionsgeschichte extrem schwierig macht.
Morphologie
Dinoflagellaten sind einzellig und besitzen zwei unterschiedliche Geißeln, die von der ventralen Zellseite ausgehen (Dinokont-Flagellation). Sie haben ein bandartiges transversales Flagellum mit mehreren Wellen, das links von der Zelle schlägt, und ein konventionelleres, das longitudinale Flagellum, das nach hinten schlägt. Das Quergeißel ist ein wellenförmiges Band, bei dem sich nur der äußere Rand aufgrund der Wirkung des entlang verlaufenden Axonems von der Basis bis zur Spitze wellt. Der axonemale Rand hat einfache Haare, die unterschiedlich lang sein können. Die Flagellenbewegung erzeugt einen Vortrieb und auch eine Drehkraft. Das Längsgeißel hat ein relativ konventionelles Aussehen mit wenigen oder keinen Haaren. Es schlägt mit nur ein oder zwei Perioden zu seiner Welle. Die Flagellen liegen in Oberflächenfurchen: die quere im Cingulum und die längsgerichtete im Sulcus, obwohl ihr distaler Teil frei hinter die Zelle ragt. Bei Dinoflagellaten-Arten mit Desmokont-Geißelung (zB Prorocentrum ) werden die beiden Geißeln wie bei Dinokonten differenziert, sie sind jedoch nicht mit Rillen verbunden.
Dinoflagellaten haben eine komplexe Zellhülle, die als Amphiesma oder Kortex bezeichnet wird und aus einer Reihe von Membranen, abgeflachten Bläschen , den Alveolen (= amphiesmale Bläschen) und verwandten Strukturen besteht. In thecate ("gepanzerten") Dinoflagellaten unterstützen diese überlappende Zelluloseplatten , um eine Art Panzerung namens Theca oder Lorica zu bilden , im Gegensatz zu athecate ("nude") Dinoflagellaten. Diese treten in verschiedenen Formen und Anordnungen auf, je nach Art und manchmal auch auf dem Stadium der Dinoflagellaten. Herkömmlicherweise wurde der Begriff Tabellierung verwendet, um sich auf diese Anordnung von Thekalplatten zu beziehen . Die Plattenkonfiguration kann mit der Plattenformel oder Tabellenformel bezeichnet werden. Auch faserige Extrusomen kommen in vielen Formen vor.
Um die Zelle verläuft eine Querrinne, das sogenannte Cingulum (oder Cigulum) und teilt sie somit in ein vorderes (Episom) und ein hinteres (Hyposom) auf. Nur wenn eine Theka vorhanden ist, werden die Teile Epitheka bzw. Hypotheka genannt. Posterior, ausgehend von der Querfurche, befindet sich eine Längsfurche, die Sulcus genannt wird. Das Quergeißel trifft im Cingulum, das Längsgeißel im Sulcus.
Zusammen mit verschiedenen anderen strukturellen und genetischen Details weist diese Organisation auf eine enge Verwandtschaft zwischen den Dinoflagellaten, den Apicomplexa , und den Ciliaten , die zusammen als Alveolaten bezeichnet werden, hin .
Dinoflagellaten-Tabulationen können in sechs "Tabulationstypen" gruppiert werden: Gymnodinoid , Suessoid , Gonyaulacoid – Peridinioid , Nannoceratopsioid , Dinophysioid und Prorocentroid .
Die Chloroplasten in den meisten photosynthetischen Dinoflagellaten werden von drei Membranen gebunden , was darauf hindeutet, dass sie wahrscheinlich von einigen aufgenommenen Algen stammen . Die meisten photosynthetischen Spezies enthalten die Chlorophylle a und c2, das Carotinoid Beta-Carotin und eine Gruppe von Xanthophyllen , die für Dinoflagellaten einzigartig zu sein scheint, typischerweise Peridinin , Dinoxanthin und Diadinoxanthin . Diese Pigmente verleihen vielen Dinoflagellaten ihre typische goldbraune Farbe. Allerdings sind die Dinoflagellaten Karenia brevis , Karenia mikimotoi , und Karlodinium micrum haben andere Pigmente durch endosymbiosis erworben, einschließlich fucoxanthin . Dies legt nahe, dass ihre Chloroplasten durch mehrere endosymbiotische Ereignisse mit bereits farbigen oder sekundär farblosen Formen eingebaut wurden . Die Entdeckung von Plastiden in den Apicomplexa hat einige vermuten lassen, dass sie von einem gemeinsamen Vorfahren der beiden Gruppen geerbt wurden, aber keine der basalen Linien hat sie. Alle gleich sind , besteht die Dinoflagellaten - Zelle der üblicheren Organellen wie raue und glatte endoplasmatische Retikulum , Golgi - Apparat , Mitochondrien , Lipid und Stärkekörner und Nahrungs Vakuolen . Einige wurden sogar mit einer lichtempfindlichen Organelle, dem Augenfleck oder Stigma oder einem größeren Kern mit einem prominenten Nukleolus gefunden . Der Dinoflagellat Erythropsidium hat das kleinste bekannte Auge.
Einige athecate Arten haben ein inneres Skelett , bestehend aus zwei sternförmigen silikatischen Elemente , die eine unbekannte Funktion hat, und kann als gefunden werden Mikrofossilien . Tappan gab einen Überblick über Dinoflagellaten mit inneren Skeletten . Dazu gehörte auch die erste detaillierte Beschreibung der pentasters in Actiniscus pentasterias , basierend auf Scan - Elektronenmikroskopie . Sie werden in die Ordnung Gymnodiniales , Unterordnung Actiniscineae eingeordnet .
Theka-Struktur und Bildung
Die Bildung von Thekalplatten wurde im Detail durch ultrastrukturelle Studien untersucht.
Der Dinoflagellatenkern: Dinokaryon
„ Kerndinoflagellaten “ ( Dinokaryoten ) haben eine besondere Form des Kerns , genannt Dinokaryon , bei der die Chromosomen an der Kernmembran befestigt sind . Diese tragen eine reduzierte Anzahl von Histonen . Anstelle von Histonen, enthält Dinoflagellaten Kern , einen neuartigen, dominant Familie von Kernproteinen, die als viralen Ursprung erscheinen, werden so genannt Dinoflagellate virale Nukleoproteine (DVNPs) , die stark basisch ist, bindet DNA mit ähnlicher Affinität an Histone, und tritt in der mehrfachen posttranslational modifizierte Formen. Dinoflagellatenkerne bleiben während der Interphase kondensiert und nicht nur während der Mitose , die geschlossen ist und eine einzigartige extranukleäre mitotische Spindel beinhaltet . Diese Art von Kern wurde einst als Zwischenprodukt zwischen der nukleoiden Region von Prokaryoten und den wahren Kernen von Eukaryoten angesehen und wurde daher als "mesokaryotisch" bezeichnet, wird aber jetzt als abgeleitete und nicht als primitive Merkmale angesehen (dh Vorfahren von Dinoflagellaten hatten typische eukaryotische Kerne) . Neben Dinokaryoten finden sich DVNPs in einer Gruppe von basalen Dinoflagellaten (bekannt als Marine Alveolates , "MALVs"), die sich als Schwester zu Dinokaryoten ( Syndiniales ) verzweigen .
Einstufung
Dinoflagellaten sind Protisten und wurden sowohl nach dem Internationalen Code of Botanical Nomenclature (ICBN, jetzt umbenannt in ICN) als auch nach dem International Code of Zoological Nomenclature (ICZN) klassifiziert . Etwa die Hälfte der lebenden Dinoflagellatenarten sind Autotrophe, die Chloroplasten besitzen, und die andere Hälfte sind nicht photosynthetische Heterotrophe.
Die Peridinin- Dinoflagellaten, benannt nach ihren Peridinin-Plastiden, scheinen Vorfahren der Dinoflagellaten-Linie zu sein. Fast die Hälfte aller bekannten Arten haben Chloroplasten, die entweder die ursprünglichen Peridinin-Plastiden sind oder neue Plastiden, die von anderen Linien einzelliger Algen durch Endosymbiose erworben wurden. Die übrigen Arten haben ihre photosynthetischen Fähigkeiten verloren und haben sich an einen heterotrophen, parasitären oder kleptoplastischen Lebensstil angepasst .
Die meisten (aber nicht alle) Dinoflagellaten haben ein Dinokaryon , das unten beschrieben wird (siehe: Lebenszyklus , unten). Dinoflagellaten mit Dinokaryon werden unter Dinokaryota eingeordnet , während Dinoflagellaten ohne Dinokaryon unter Syndiniales eingeordnet werden .
Obwohl sie als Eukaryoten klassifiziert sind , sind die Dinoflagellatenkerne nicht charakteristisch eukaryotisch, da einige von ihnen keine Histone und Nukleosomen aufweisen und während der Mitose kontinuierlich kondensierte Chromosomen beibehalten . Der Dinoflagellatenkern wurde von Dodge (1966) als "mesokaryotisch" bezeichnet, da er zwischen den gewundenen DNA-Bereichen prokaryotischer Bakterien und dem wohldefinierten eukaryotischen Kern intermediäre Eigenschaften besitzt. Diese Gruppe enthält jedoch typisch eukaryontische Organellen wie Golgi-Körper, Mitochondrien und Chloroplasten.
Jakob Schiller (1931–1937) lieferte eine Beschreibung aller damals bekannten Meeres- und Süßwasserarten. Später listete Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) die neuen taxonomischen Einträge auf, die nach Schiller (1931–1937) veröffentlicht wurden. Sournia (1986) gab Beschreibungen und Illustrationen der marinen Gattungen der Dinoflagellaten, ohne Informationen auf Artebene. Der neueste Index wird von Gómez geschrieben.
Identifikation
Für den Golf von Mexiko, den Indischen Ozean, die Britischen Inseln, das Mittelmeer und die Nordsee werden englischsprachige taxonomische Monographien mit zahlreichen Arten veröffentlicht.
Die Hauptquelle zur Identifizierung von Süßwasserdinoflagellaten ist die Süßwasserflora .
Calcofluor-white kann zum Färben von Thekalplatten in gepanzerten Dinoflagellaten verwendet werden.
Ökologie und Physiologie
Lebensräume
Dinoflagellaten können in allen aquatischen Umgebungen vorkommen: Meer-, Brack- und Süßwasser, einschließlich Schnee oder Eis. Sie sind auch in benthischen Umgebungen und im Meereis verbreitet.
Endosymbionten
Alle Zooxanthellen sind Dinoflagellaten und die meisten von ihnen gehören zu den Symbiodiniaceae (zB der Gattung Symbiodinium ). Die Assoziation zwischen Symbiodinium und riffbildenden Korallen ist weithin bekannt. Endosymbiontische Zooxanthellen bewohnen jedoch eine große Anzahl anderer Wirbelloser und Protisten, zum Beispiel viele Seeanemonen , Quallen , Nacktschnecken , die Riesenmuschel Tridacna und mehrere Arten von Radiolarien und Foraminiferen . Viele existierende Dinoflagellaten sind Parasiten (hier definiert als Organismen, die ihre Beute von innen fressen, dh Endoparasiten , oder die für längere Zeit an ihrer Beute haften bleiben, dh Ektoparasiten). Sie können tierische oder protistische Wirte parasitieren. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium und Blastodinium behalten ihre Plastiden, während sie sich von ihren zooplanktonischen oder Fischwirten ernähren. Bei den meisten parasitären Dinoflagellaten ähnelt das infektiöse Stadium einer typischen beweglichen Dinoflagellatenzelle.
Ernährungsstrategien
Bei Dinoflagellaten werden drei Ernährungsstrategien beobachtet: Phototrophie , Mixotropie und Heterotrophie . Phototrophe können Photoautotrophe oder Auxotrophe sein . Mixotrophe Dinoflagellaten sind photosynthetisch aktiv, aber auch heterotroph. Fakultative Mixotrophe, bei denen Autotrophie oder Heterotrophie für die Ernährung ausreichend ist, werden als amphitroph klassifiziert. Wenn beide Formen erforderlich sind, handelt es sich bei den Organismen sensu stricto um mixotrophe . Einige freilebende Dinoflagellaten besitzen keine Chloroplasten, sondern beherbergen einen phototrophen Endosymbionten. Einige Dinoflagellaten können fremde Chloroplasten (Kleptochloroplasten) verwenden, die aus der Nahrung gewonnen werden ( Kleptoplastik ). Einige Dinoflagellaten können sich als Räuber oder Parasiten von anderen Organismen ernähren.
Lebensmitteleinschlüsse enthalten Bakterien, Blaualgen, kleine Dinoflagellaten, Kieselalgen, Ciliaten und andere Dinoflagellaten.
Die Fang- und Aufnahmemechanismen bei Dinoflagellaten sind sehr unterschiedlich. Mehrere Dinoflagellaten, sowohl Thecate (z. B. Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ) als auch Nonthecate (z. B. Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. und Kofoidinium spp.), ziehen Beute in den Sulkusbereich der Zelle (entweder über von den Geißeln aufgebaute Wasserströmungen oder über pseudopodiale Erweiterungen) und nehmen die Beute durch den Sulcus auf. Bei mehreren Protoperidinium spp., zB P. conicum , wird ein großer Fressschleier – ein Pseudopode namens Pallium – extrudiert, um Beute zu fangen, die anschließend extrazellulär verdaut wird (= Palliumfressung). Oblea , Zygabikodinium und Diplopsalis sind die einzigen anderen Dinoflagellaten-Gattungen, von denen bekannt ist, dass sie diesen speziellen Fütterungsmechanismus verwenden. Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , das häufig als Verunreinigung in Algen- oder Ciliatenkulturen vorkommt, ernährt sich, indem es sich an seine Beute anheftet und Beutezytoplasma durch einen ausdehnbaren Stiel aufnimmt. Zwei verwandte Arten, Polykrikos kofoidii und Nédodinium, schießen ein harpunenähnliches Organell aus, um Beute zu fangen. Die Nahrungsmechanismen der ozeanischen Dinoflagellaten bleiben unbekannt, obwohl bei Podolampas-Bipes pseudopodiale Ausläufer beobachtet wurden .
Blüht
Dinoflagellatenblüten sind im Allgemeinen unvorhersehbar, kurz, mit geringer Artenvielfalt und mit geringer Artenfolge. Die geringe Artenvielfalt kann auf mehrere Faktoren zurückzuführen sein. Ein Mangel an Vielfalt kann in einer Blüte auftreten, indem die Prädation reduziert und die Konkurrenz verringert wird. Die erste kann erreicht werden, indem Räuber die Dinoflagellaten ablehnen, indem sie beispielsweise die Nahrungsmenge verringern, die sie fressen können. Dies trägt zusätzlich dazu bei, einen zukünftigen Anstieg des Prädationsdrucks zu verhindern, indem Raubtiere, die ihn ablehnen, die Energie zum Brüten fehlt. Eine Art kann dann das Wachstum ihrer Konkurrenten hemmen und so eine Dominanz erreichen.
Schädliche Algenblüten
Dinoflagellaten blühen manchmal in Konzentrationen von mehr als einer Million Zellen pro Milliliter. Unter solchen Umständen können sie Giftstoffe (im Allgemeinen Dinotoxine genannt ) in Mengen produzieren, die Fische töten und sich in Filtrierern wie Schalentieren ansammeln , die wiederum an Menschen weitergegeben werden können, die sie essen. Dieses Phänomen wird als rote Flut bezeichnet , aufgrund der Farbe, die die Blüte dem Wasser verleiht. Einige farblose Dinoflagellaten können auch giftige Blüten bilden, wie z. B. Pfiesteria . Einige Dinoflagellatenblüten sind nicht gefährlich. Bläuliches Flackern, das nachts im Meerwasser sichtbar ist, kommt oft von Blüten biolumineszierender Dinoflagellaten, die bei Störung kurze Lichtblitze abgeben.
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Die oben erwähnte rote Flut entsteht insbesondere dann, wenn sich Dinoflagellaten aufgrund der reichlichen Nährstoffe im Wasser schnell und reichlich vermehren können. Obwohl die daraus resultierenden roten Wellen ein ungewöhnlicher Anblick sind, enthalten sie Giftstoffe , die nicht nur das gesamte Meeresleben im Ozean beeinträchtigen, sondern auch die Menschen, die sie konsumieren. Ein besonderer Träger sind Schalentiere . Dies kann zu nichttödlichen und tödlichen Krankheiten führen. Ein solches Gift ist Saxitoxin , ein starkes paralytisches Neurotoxin . Die Phosphatzufuhr durch den Menschen fördert diese roten Fluten weiter, so dass ein starkes Interesse besteht, sowohl aus medizinischer als auch aus wirtschaftlicher Sicht mehr über Dinoflagellaten zu erfahren. Es ist bekannt, dass Dinoflagellaten besonders in der Lage sind, gelösten organischen Phosphor für P-Nährstoffe abzufangen, mehrere HAS-Spezies haben sich als äußerst vielseitig und mechanistisch diversifiziert bei der Verwendung verschiedener Arten von DOPs erwiesen. Die Ökologie schädlicher Algenblüten wird intensiv untersucht.
Biolumineszenz
Nachts kann Wasser aufgrund der Biolumineszenz von Dinoflagellaten wie funkelndes Licht erscheinen. Mehr als 18 Gattungen von Dinoflagellaten sind biolumineszierend, und die meisten von ihnen emittieren ein blaugrünes Licht. Diese Arten enthalten Szintillons , einzelne zytoplasmatische Körper (ca. 0,5 µm Durchmesser), die hauptsächlich in der kortikalen Region der Zelle verteilt sind, Außentaschen der Hauptzellvakuole. Sie enthalten Dinoflagellaten-Luciferase , das Hauptenzym , das an der Biolumineszenz von Dinoflagellaten beteiligt ist, und Luciferin , einen von Chlorophyll abgeleiteten Tetrapyrrol-Ring, der als Substrat für die lichterzeugende Reaktion fungiert. Die Lumineszenz tritt bei Anregung als kurzer (0,1 s) blauer Blitz (max. 476 nm) auf, normalerweise durch mechanische Störungen. Daher kann bei mechanischer Anregung – zum Beispiel durch Boot, Schwimmen oder Wellen – ein blaues funkelndes Licht von der Meeresoberfläche ausgehen.
Die Biolumineszenz von Dinoflagellaten wird von einer zirkadianen Uhr gesteuert und tritt nur nachts auf. Lumineszierende und nicht-lumineszierende Stämme können in derselben Spezies vorkommen. Die Anzahl der Szintillons ist nachts höher als tagsüber und zerfällt am Ende der Nacht, zum Zeitpunkt der maximalen Biolumineszenz.
Die für die Biolumineszenz verantwortliche Luciferin-Luciferase-Reaktion ist pH-sensitiv. Wenn der pH-Wert sinkt, ändert die Luciferase ihre Form, wodurch Luciferin, genauer gesagt Tetrapyrrol, binden kann. Dinoflagellaten können Biolumineszenz als Abwehrmechanismus nutzen. Sie können ihre Räuber durch ihr Blitzlicht erschrecken oder potenzielle Räuber durch einen indirekten Effekt wie den „Einbruchalarm“ abwehren. Die Biolumineszenz lenkt die Aufmerksamkeit auf den Dinoflagellaten und seinen Angreifer und macht den Räuber anfälliger für Prädation aus höheren trophischen Ebenen.
Biolumineszierende Dinoflagellaten-Ökosystembuchten gehören zu den seltensten und empfindlichsten, wobei die berühmtesten die Biolumineszenz-Bucht in La Parguera, Lajas , Puerto Rico sind; Mosquito Bay in Vieques, Puerto Rico ; und Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . Außerdem befindet sich eine biolumineszierende Lagune in der Nähe von Montego Bay, Jamaika, und biolumineszierende Häfen umgeben Castine, Maine. In den Vereinigten Staaten befindet sich in Zentralflorida die Indian River Lagoon, die im Sommer reich an Dinoflagellaten und im Winter an biolumineszenten Ctenophoren ist.
Lipid- und Sterolproduktion
Dinoflagellaten produzieren charakteristische Lipide und Sterine. Eines dieser Sterole ist typisch für Dinoflagellaten und heißt Dinosterol .
Transport
Dinoflagellaten Theca kann im Meeresschnee schnell auf den Meeresboden absinken .
Lebenszyklus
Dinoflagellaten haben einen haplontischen Lebenszyklus , mit Ausnahme von Noctiluca und seinen Verwandten. Der Lebenszyklus beinhaltet in der Regel eine ungeschlechtliche Fortpflanzung mittels Mitose, entweder durch Desmoschisis oder Eleuteroschisis . Insbesondere bei parasitären Dinoflagellaten treten komplexere Lebenszyklen auf. Auch die sexuelle Fortpflanzung kommt vor, obwohl diese Art der Fortpflanzung nur bei einem kleinen Prozentsatz der Dinoflagellaten bekannt ist. Dies geschieht durch Verschmelzung zweier Individuen zu einer Zygote , die in typischer Dinoflagellaten-Manier mobil bleiben kann und dann als Planozygote bezeichnet wird. Diese Zygote kann später ein Ruhestadium oder eine Hypnozygote bilden , die als Dinoflagellatenzyste oder Dinozyste bezeichnet wird . Nach (oder vor) der Keimung der Zyste durchläuft das Jungtier eine Meiose , um neue haploide Zellen zu produzieren . Dinoflagellaten scheinen in der Lage zu sein, mehrere DNA-Reparaturprozesse durchzuführen, die mit verschiedenen Arten von DNA-Schäden umgehen können
Dinoflagellatenzysten
Der Lebenszyklus vieler Dinoflagellaten umfasst mindestens ein nichtgeißeltes benthisches Stadium als Zyste . Verschiedene Arten von Dinoflagellatenzysten werden hauptsächlich aufgrund morphologischer (Anzahl und Art der Schichten in der Zellwand) und funktioneller (Lang- oder Kurzzeitausdauer) Unterschiede definiert. Diese Eigenschaften wurden ursprünglich angenommen, um Häutchen (dünnwandige) Zysten klar von ruhenden (doppelwandigen) Dinoflagellatenzysten zu unterscheiden. Erstere wurden als kurzfristige (temporale) und letztere als langfristige (ruhende) Zysten betrachtet. In den letzten zwei Jahrzehnten haben jedoch weitere Erkenntnisse die große Komplexität der Lebensgeschichten von Dinoflagellaten hervorgehoben.
Mehr als 10 % der rund 2000 bekannten marinen Dinoflagellatenarten produzieren im Laufe ihres Lebenszyklus Zysten (siehe Abbildung rechts). Diese benthischen Phasen spielen eine wichtige Rolle in der Ökologie der Art, als Teil einer planktonisch-benthischen Verbindung, bei der die Zysten bei ungünstigen Bedingungen für das vegetative Wachstum in der Sedimentschicht verbleiben und von dort aus die Wassersäule bei günstigen Bedingungen neu beimpfen restauriert.
Tatsächlich wird angenommen, dass während der Evolution der Dinoflagellaten die Notwendigkeit, sich an schwankende Umgebungen und/oder Saisonalität anzupassen, die Entwicklung dieses Lebenszyklusstadiums vorangetrieben hat. Die meisten Protisten bilden ruhende Zysten, um Hunger und UV-Schäden zu widerstehen. Es gibt jedoch enorme Unterschiede in den wichtigsten phänotypischen, physiologischen und Resistenzeigenschaften der einzelnen Dinoflagellaten-Zysten. Anders als in höheren Pflanzen dieser Variabilität der meisten, zum Beispiel in dormancy Perioden, wurde nicht bewiesen noch Spielraum Anpassung zurückzuführen ist oder auf anderen Lebenszyklus Eigenschaften abhängen. Trotz der jüngsten Fortschritte im Verständnis der Lebensgeschichte vieler Dinoflagellatenarten, einschließlich der Rolle der Zystenstadien, bleiben daher viele Wissenslücken über ihren Ursprung und ihre Funktionsweise.
Die Erkenntnis der Fähigkeit von Dinoflagellaten zur Enzystierung stammt aus dem frühen 20. Jahrhundert in biostratigraphischen Studien fossiler Dinoflagellatenzysten. Paul Reinsch war der erste, der Zysten als versteinerte Überreste von Dinoflagellaten identifizierte. Später wurde über Zystenbildung durch Gametenfusion berichtet, was zu dem Schluss führte, dass die Enzystierung mit der sexuellen Fortpflanzung verbunden ist. Diese Beobachtungen bestätigten auch die Idee, dass die Mikroalgen-Enzystierung im Wesentlichen ein Prozess ist, bei dem sich Zygoten auf eine Ruhephase vorbereiten. Da die bis dahin untersuchten ruhenden Zysten aus sexuellen Prozessen stammten, wurde der Ruhezustand mit Sexualität in Verbindung gebracht, eine Vermutung, die viele Jahre lang aufrecht erhalten wurde. Diese Zuschreibung fiel mit evolutionären Theorien über den Ursprung der eukaryotischen Zellfusion und Sexualität zusammen, die Vorteile für Arten mit diploiden Ruhestadien postulierten, in ihrer Fähigkeit, Nährstoffstress und mutativer UV-Strahlung durch rekombinatorische Reparatur zu widerstehen, und für solche mit haploiden vegetativen Stadien, da die asexuelle Teilung die Anzahl der Zellen verdoppelt. Dennoch können bestimmte Umweltbedingungen die Vorteile der Rekombination und Sexualität einschränken, so dass sich beispielsweise bei Pilzen komplexe Kombinationen von haploiden und diploiden Zyklen entwickelt haben, die asexuelle und sexuelle Ruhestadien umfassen.
Im allgemeinen Lebenszyklus von zystenproduzierenden Dinoflagellaten, wie er in den 1960er und 1970er Jahren skizziert wurde, wurden ruhende Zysten jedoch als Schicksal der Sexualität angenommen, die selbst als Reaktion auf Stress oder ungünstige Bedingungen angesehen wurde. Sexualität beinhaltet die Verschmelzung von haploiden Gameten aus beweglichen planktonischen vegetativen Stadien, um diploide Planozygoten zu produzieren , die schließlich Zysten oder Hypnozygoten bilden , deren Keimung sowohl endogenen als auch exogenen Kontrollen unterliegt . Endogen ist eine artspezifische physiologische Mindestreifezeit (Ruhezeit) zwingend erforderlich, bevor die Keimung erfolgen kann. Daher wurden Hypnozygoten auch als "ruhende" oder "resistente" Zysten bezeichnet, in Bezug auf diese physiologische Eigenschaft und ihre Fähigkeit, nach der Ruhephase über lange Zeiträume in den Sedimenten lebensfähig zu bleiben. Exogen ist die Keimung nur in einem Fenster günstiger Umweltbedingungen möglich.
Doch mit der Entdeckung, dass sich Planozygoten auch teilen können, zeigte sich, dass die Komplexität der Lebenszyklen von Dinoflagellaten größer war als ursprünglich angenommen. Nachdem dieses Verhalten bei mehreren Arten bestätigt wurde, wurde die Fähigkeit der Sexualphasen von Dinoflagellaten, die vegetative Phase unter Umgehung der Zystenbildung wiederherzustellen, gut akzeptiert. Darüber hinaus zeigten Kremp und Parrow im Jahr 2006 die ruhenden Ruhezysten der baltischen Kaltwasserdinoflagellaten Scrippsiella hangoei und Gymnodinium sp. wurden durch direkte Enzystierung haploider vegetativer Zellen, dh ungeschlechtlich, gebildet. Außerdem war für die zygotischen Zysten von Pfiesteria piscicida keine Ruhephase erforderlich.
Genomik
Eines der auffälligsten Merkmale von Dinoflagellaten ist die große Menge an zellulärer DNA, die sie enthalten. Die meisten eukaryotischen Algen enthalten im Durchschnitt etwa 0,54 pg DNA/Zelle, während die Schätzungen des DNA-Gehalts von Dinoflagellaten von 3–250 pg/Zelle reichen, was etwa 3000–215 000 Mb entspricht (im Vergleich dazu beträgt das haploide menschliche Genom 3180 Mb und das hexaploide Triticum Weizen ist 16 000 Mb). Polyploidie oder Polytenie können für diesen großen zellulären DNA-Gehalt verantwortlich sein, aber frühere Studien zur DNA-Reassoziationskinetik und neuere Genomanalysen unterstützen diese Hypothese nicht. Dies wurde eher hypothetisch auf die grassierende Retroposition in Dinoflagellaten-Genomen zurückgeführt.
Neben ihren überproportional großen Genomen sind Dinoflagellatenkerne in ihrer Morphologie, Regulation und Zusammensetzung einzigartig. Ihre DNA ist so dicht gepackt, dass noch ungewiss ist, wie viele Chromosomen sie genau haben.
Die Dinoflagellaten teilen mit ihren Verwandten, den Apicomplexa, eine ungewöhnliche mitochondriale Genomorganisation . Beide Gruppen haben sehr reduzierte mitochondriale Genome (ca. 6 Kilobasen (kb) in der Apicomplexa vs. ~16kb für menschliche Mitochondrien). Eine Art, Amoebophrya ceratii , hat ihr mitochondriales Genom vollständig verloren, besitzt aber noch funktionelle Mitochondrien. Die Gene der Dinoflagellatengenome haben eine Reihe von Reorganisationen durchlaufen, einschließlich einer massiven Genomamplifikation und -rekombination, die zu mehreren Kopien jedes Gens und zu Genfragmenten geführt hat, die in zahlreichen Kombinationen verbunden sind. Der Verlust der Standard-Stopp-Codons, das Trans-Spleißen von mRNAs für die mRNA von cox3 und umfangreiches RNA-Editing-Umkodieren der meisten Gene sind aufgetreten. Die Gründe für diese Transformation sind unbekannt. In einer kleinen Gruppe von Dinoflagellaten, die als "Dinotome" (Durinskia und Kryptoperidinium) bezeichnet werden, besitzen die Endosymbionten (Diatomeen) noch Mitochondrien, was sie zu den einzigen Organismen mit zwei evolutionär unterschiedlichen Mitochondrien macht.
Bei den meisten Arten besteht das Plastidengenom nur aus 14 Genen.
Die DNA des Plastiden in den peridininhaltigen Dinoflagellaten ist in einer Reihe kleiner Kreise enthalten. Jeder Kreis enthält ein oder zwei Polypeptid-Gene. Die Gene für diese Polypeptide sind Chloroplasten-spezifisch, da ihre Homologen aus anderen photosynthetischen Eukaryoten ausschließlich im Chloroplasten-Genom kodiert sind. Innerhalb jedes Kreises befindet sich eine unterscheidbare 'Kern'-Region. Gene sind in Bezug auf diese Kernregion immer in der gleichen Orientierung.
In Bezug auf das DNA-Barcoding können ITS-Sequenzen verwendet werden, um Arten zu identifizieren, wobei ein genetischer Abstand von p≥0.04 verwendet werden kann, um Arten abzugrenzen, was erfolgreich angewendet wurde, um langjährige taxonomische Verwirrung zu lösen, wie im Fall der Auflösung des Alexandriums tamarense-Komplex in fünf Arten. Eine kürzlich durchgeführte Studie ergab, dass ein erheblicher Anteil der Dinoflagellaten-Gene für unbekannte Funktionen kodiert und dass diese Gene konserviert und linienspezifisch sein könnten.
Evolutionsgeschichte
Dinoflagellaten werden hauptsächlich als Fossilien durch fossile Dinozysten repräsentiert , die eine lange geologische Geschichte mit den geringsten Vorkommen während der mittleren Trias aufweisen , während geochemische Marker auf eine Präsenz im frühen Kambrium hinweisen .
Einige Hinweise deuten darauf hin, dass Dinosteroide in vielen paläozoischen und präkambrischen Gesteinen das Produkt von angestammten Dinoflagellaten (Protodinoflagellaten) sein könnten.
Die molekulare Phylogenetik zeigt, dass Dinoflagellaten mit Ciliaten und Apicomplexanen (=Sporozoa) in einer gut gestützten Klade, den Alveolaten, gruppiert werden . Die nächsten Verwandten der dinokaryotischen Dinoflagellaten scheinen Apicomplexane , Perkinsus, Parvilucifera , Syndinians und Oxyrrhis zu sein . Molekulare Phylogenien ähneln Phylogenien, die auf der Morphologie basieren.
Die frühesten Stadien der Dinoflagellaten-Evolution scheinen von parasitären Linien wie Perkinsiden und Syndinianen (zB Amoebophrya und Hematodinium ) dominiert zu werden .
Alle Dinoflagellaten enthalten Rotalgen-Plastiden oder verbleibende (nicht photosynthetische) Organellen Rotalgen-Ursprungs. Dem parasitären Dinoflagellat Hematodinium fehlt jedoch gänzlich ein Plastid. Einige Gruppen, die die photosynthetischen Eigenschaften ihrer ursprünglichen Rotalgen-Plastiden verloren haben, haben durch die sogenannte serielle Endosymbiose, sowohl sekundär als auch tertiär, neue photosynthetische Plastiden (Chloroplasten) erhalten. Wie ihre ursprünglichen Plastiden können die neuen Chloroplasten in diesen Gruppen auf Rotalgen zurückgeführt werden, mit Ausnahme der Mitglieder der Gattung Lepidodinium, die Plastiden aus Grünalgen, möglicherweise Trebouxiophyceae oder Ulvophyceae, besitzen . Linien mit tertiärer Endosymbiose sind die Dinophysis mit Plastiden einer Kryptomonade , die Karenia, Karlodinium und Takayama, die Plastiden haptophytischen Ursprungs besitzen, sowie die Peridiniaceae, Durinskia und Kryptoperidinium, deren Plastiden von Kieselalgen abgeleitet sind Einige Arten führen auch Kleptoplastik durch .
Die Evolution der Dinoflagellaten wurde in fünf Hauptorganisationstypen zusammengefasst: Prorozentroid, Dinophysoid, Gonyaulacoid, Peridinioid und Gymnodinoid. Die Übergänge mariner Arten in Süßwasser waren seltene Ereignisse während der Diversifizierung von Dinoflagellaten und in den meisten Fällen nicht in letzter Zeit aufgetreten, möglicherweise erst in der Kreidezeit .
Vor kurzem wurde das "lebende Fossil" Dapsilidinium pastielsii im Indopazifischen Warmen Pool gefunden , der als Refugium für thermophile Dinoflagellaten diente.
Beispiele
Unbekannter Dinoflagellat unter REM ( Dinophyceae )
Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): Zooxanthella , ein Korallen-Endosymbiont
Siehe auch
Verweise
Literaturverzeichnis
- Spector, DL (1984). Dinoflagellaten . Akademische Presse. ISBN 978-0-323-13813-0.
- Taylor, FJR (1987). Die Biologie der Dinoflagellaten . Botanische Monographien. 21 . Blackwell Scientific. ISBN 978-0632009152.
Externe Links
- Internationale Gesellschaft zum Studium schädlicher Algen
- Klassische Dinoflagellaten-Monographien
- Japanische Dinoflagellaten-Site
- Noctiluca scintillans — Guide to the Marine Zooplankton of South East Australia , Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
- Baum des Lebens Dinoflagellaten
- Kompetenzzentrum für Dinophyten-Taxonomie CEDiT
- Dinoflagellaten
- Judson O (5. Januar 2010). „Eine Geschichte von zwei Geißeln“ . New York Times .