Dioscoreales - Dioscoreales

Dioscoreales Zeitlicher Bereich: Mittlere Kreide – Neuzeit116-0  Ma Vor Ꞓ Ö S D C P T J K Pg n
Dioscorea Communis
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Pflanzen
Klade :	Tracheophyten
Klade :	Angiospermen
Klade :	Monokotyledonen
Befehl:	Dioscoreales Mart.
Typ Arten
Dioscorea villosa L.
Familien
Burmanniaceae Blume (45) Dioscoreaceae R.Br. (46) Nartheciaceae Fr. ehem. Bjurzon (44)
Synonyme
Burmanniales Heintze Nartheciales Reveal & Zomlefer Taccales Dumortier Tamales Dumortier Dioscoreanae Reveal & Doweld Burmanniidae Heintze

Die Dioscoreales sind eine Ordnung von einkeimblättrigen Blütenpflanzen in modernen Klassifikationssystemen , wie der Angiosperm Phylogeny Group und dem Angiosperm Phylogeny Web . Innerhalb der Monokotyledonen werden Dioscoreales in die lilioiden Monokotyledonen gruppiert, wo sie in einer Schwestergruppenbeziehung mit den Pandanales stehen . Notwendigerweise enthalten die Dioscoreales die Familie Dioscoreaceae, zu der auch die Yamswurzel ( Dioscorea ) gehört, die in vielen Regionen der Welt als wichtige Nahrungsquelle verwendet wird. Ältere Systeme neigten dazu, alle lilioiden Monokotyledonen mit retikulierten, geäderten Blättern (wie Smilacaceae und Stemonaceae zusammen mit Dioscoraceae) in Dioscoreales zu platzieren. Wie derzeit umschrieben durch phylogenetische Analyse unter Verwendung von kombinierten Morphologie und molekulare Methoden enthält Dioscreales viele reticulate geäderten Reben in Dioscoraceae, es auch das umfasst Myco-heterotrophen Burmanniaceae und die autotrophen Nartheciaceae . Die Ordnung besteht aus drei Familien, 22 Gattungen und etwa 850 Arten .

Beschreibung

Dioscoreales sind Weinreben oder krautige Waldbodenpflanzen. Sie können achlorophyll oder saprophytisch sein . Synapomorphien umfassen Wurzelknollen, Drüsenhaare, Samenschale Eigenschaften und das Vorhandensein von Calciumoxalat Kristalle . Andere Merkmale der Ordnung sind das Vorhandensein von Saponin- Steroiden , ringförmigen Leitbündeln , die sowohl im Stängel als auch im Blatt gefunden werden . Die Blätter sind an der Basis oft ungescheiden, haben einen ausgeprägten Blattstiel und eine netzartig geäderte Lamina. Alternativ können sie klein und schuppenartig mit einer ummantelten Basis sein. Die Blüten sind aktinomorph und können bisexuell oder zweihäusig sein , während die Blüten oder der Blütenstand Drüsenhaare tragen. Die Blütenhülle kann auffällig oder reduziert sein und der Griffel ist kurz mit gut entwickelten Griffelästen. Die Tepalen bleiben in der Entwicklung der Frucht bestehen , die eine trockene Kapsel oder Beere ist . Im Samen, die endotegmen ist tanninreichen und der Embryo kurz.

Alle Arten mit Ausnahme der in Nartheciaceae platzierten Gattungen exprimieren gleichzeitig Mikrosporogenese . Pflanzen in Nartheciaceae zeigen sukzessive Mikrosporogenese, was eines der Merkmale ist, das anzeigt, dass die Familie zu allen anderen Mitgliedern der Ordnung Schwester ist.

Taxonomie

Prädarwinisch

Zur Frühgeschichte ab Lindley (1853) siehe Caddick et al. (2000) Tabelle 1, Caddick et al. (2002a) Tabelle 1 und Tabelle 2 in Bouman (1995). Die taxonomische Klassifizierung von Dioscoreales wurde durch das Vorhandensein einer Reihe von morphologischen Merkmalen erschwert, die an die Dikotyledonen erinnern , was einige Autoren dazu veranlasste, die Ordnung als Zwischenstufe zwischen den Monokotyledonen und den Dikotyledonen einzuordnen.

Während Lindley den Begriff "Dioscoreales" nicht verwendete, stellte er die Familie Dioscoraceae zusammen mit vier anderen Familien in eine Allianz (das Äquivalent des modernen Ordens) namens Dictyogens. Er reflektierte die Ungewissheit über den Platz dieser Allianz, indem er sie als eine eigene Klasse zwischen Endogenen (Monokotylen) und Exogenen (Dikotylen) einordnete. Die botanische Autorität wird von Martius (1835) von APG für seine Beschreibung der Familie Dioscoreae gegeben oder Ordo , während andere Quellen Hooker (Dioscoreales Hook.f. ) für seine Verwendung des Begriffs "Dioscorales" im Jahr 1873 mit einer einzigen Familie, Dioscoreae, zitieren . In seinem definitiveren Werk, der Genera plantara (1883), stellte er Dioscoraceae jedoch einfach in die Epigynae-"Reihe".

Postdarwinistisch

Obwohl Charles Darwin ‚s Origin of Species (1859) voran Bentham und Hooker Veröffentlichung wurde das letztgenannte Projekt beginnt viel früher und George Bentham war anfangs skeptisch Darwinismus . Der neue phyletische Ansatz änderte die Art und Weise, wie Taxonomen die Pflanzenklassifizierung betrachteten, indem sie evolutionäre Informationen in ihre Schemata einbauten, aber dies trug wenig zur weiteren Definition der Umschreibung der Dioscoreaceae bei. Die wichtigsten Werke des späten 19. und frühen 20. Jahrhunderts, die diesen Ansatz verwendeten, waren in der deutschen Literatur zu finden. Autoren wie Eichler , Engler und Wettstein stellten diese Familie in die Liliiflorae , eine Hauptunterteilung der Monokotyledonen. es blieb Hutchinson (1926) überlassen, die Dioscoreales wiederzubeleben, um Dioscoreaceae und verwandte Familien zusammenzufassen. Hutchinsons Umschreibung von Dioscoreales umfasste neben Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae und Roxburghiaceae drei weitere Familien . Von diesen wurden nur Trichopodaceae in die Klassifikation der Angiosperm Phylogeny Group (APG) aufgenommen (siehe unten), aber unter Dioscoraceae subsumiert. Stenomeridaceae, wie Stenomeris, wurde auch in Dioscoreaceae als Unterfamilie Stenomeridoideae aufgenommen, die restlichen Gattungen werden in Unterfamilie Dioscoreoideae gruppiert . Roxburghiaceae hingegen wurde in der Schwesterordnung Pandanales als Stemonaceae getrennt . Die meisten Taxonomen im 20. Jahrhundert (die Ausnahme war das Cronquist-System von 1981 , das die meisten dieser Pflanzen in die Reihenfolge Liliales , Unterklasse Liliidae , Klasse Liliopsida = Monokotyledonen, Abteilung Magnoliophyta = Angiospermen einordnete) erkannten Dioscoreales als eine eigene Ordnung, zeigten jedoch große Variationen in ihrer Zusammensetzung .

Dahlgren hat in der zweiten Version seiner taxonomischen Klassifikation (1982) die Liliiflorae zu einer Überordnung erhoben und Dioscoreales als Ordnung darin platziert. In seinem System enthielt Dioscoreales nur drei Familien, Dioscoreaceae, Stemonaceae ( dh Hutchinson's Roxburghiaceae) und Trilliaceae . Die letztgenannten beiden Familien wurden von anderen Autoren wie Huber (1969) als separate Ordnung ( Stemonales oder Roxburghiales) behandelt . Die APG würde diese später Pandanales bzw. Liliales zuordnen . Dahlgrens Konstruktion von Dioscoreaceae umfasste die Stenomeridaceae und Trichopodaceae, bezweifelte, dass diese unterschiedlich waren, und Croomiaceae in Stemonaceae. Darüber hinaus äußerte er Zweifel an der Homogenität des Ordens, insbesondere der Trilliaceae. Die Dioscoreales waren damals marginal von den Asparagales zu unterscheiden . Bei seiner Untersuchung von Hubers Stemonales stellte er fest, dass die beiden konstituierenden Familien eine ebenso große Affinität zu den Dioscoreaceae hatten wie zueinander, und schloss sie daher ein. Er betrachtete auch eng verwandte Familien und ihre Verwandtschaft zu Dioscoreales, wie die monogenerische Taccaceae, dann in ihrer eigenen Ordnung Taccales. Ähnliche Überlegungen wurden in Bezug auf zwei Asparagales-Familien, Smilacaceae und Petermanniaceae, diskutiert.

In Dahlgrens dritte und letzte Version (1985) , dass breitere Umschrift von Dioscoreales innerhalb der Überordnung erstellt wurde Lilianae , Unterklasse Liliidae (Monokotyledonen), Klasse Magnoliopsida (Angiospermen) und umfasste die sieben Familien Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae und Trilliaceae . Thismiaceae wurde entweder als separate Familie behandelt, die eng mit Burmanniaceae verwandt ist, oder als Stamm (Thismieae) innerhalb einer breiter definierten Burmanniaceae, die eine separate Ordnung, Burmanniales , im Dahlgren-System bildet. Die verwandten Nartheciaceae wurden von Dahlgren als Tribus Narthecieae innerhalb der Melanthiaceae in einer dritten Ordnung, den Melanthiales , behandelt. Dahlgren betrachtete die Dioscoreales als am stärksten den einkeimblättrigen Vorfahren ähnelnd und teilten daher "zweikeimblättrige" Merkmale, was sie zur zentralsten Monokotyledonenordnung macht. Von diesen sieben Familien betrachtete Bouman Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae und Taccaceae als die "Kernfamilien" des Ordens. Diese Studie zeigte jedoch auch eine klare Abgrenzung der Ordnung von anderen Ordnungen, insbesondere von Asparagales, und einen Mangel an Homogenität innerhalb der Ordnung.

Molekulare Phylogenetik und die Angiosperm Phylogeny Group

Die zunehmende Verfügbarkeit von Methoden der Molekularphylogenetik neben morphologischen Merkmalen in den 1990er Jahren führte dazu, dass die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Monokotyledonen grundlegend überdacht wurden. In dieser großen multi-institutionellen Untersuchung der Samenpflanzen , die unter Verwendung von Plastiden - Gen rbc L verwendeten die Autoren Dahlgrens System als Grundlage, sondern folgte Thorne (1992) in der Änderung Suffixe der Überordnungen von „ -iflorae “ auf „ -anae “. Dies zeigte, dass die Lilianae drei Linien umfassten, die Dahlgrens Ordnungen Dioscoreales, Liliales und Asparagaless entsprachen.

Unter dem Angiosperm Phylogeny Group System von 1998, dem das System von Dahlgren zugrunde lag, wurde der Auftrag in die monokotyle Klade eingeordnet und umfasste die fünf Familien Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae und Trichopodaceae.

In APG II (2003) wurden als Ergebnis einer umfangreichen Studie von Caddick und Kollegen (2002) eine Reihe von Änderungen an Dioscoreales vorgenommen, bei der eine Analyse von drei Genen , rbc L , atp B und 18S rDNA , verwendet wurde Morphologie . Diese Studien führten zu einer erneuten Überprüfung der Beziehungen zwischen den meisten Gattungen innerhalb des Ordens. Thismiaceae erwies sich als eine Schwestergruppe der Burmanniaceae und wurde daher in diese aufgenommen. Die monotypischen Familien Taccaceae und Trichopodaceae wurden in Dioscoreaceae eingeschlossen, während Nartheciaceae auch in Dioscoreales gruppiert werden konnten. Daran änderte auch APG III (2009) nichts, so dass die Ordnung nun drei Familien Burmanniaceae, Dioscoreaceae und Nartheciaceae umfasst.

Obwohl weitere Forschungen zu den tieferen Beziehungen innerhalb von Dioscoreales fortgesetzt werden, hielten es die Autoren von APG IV (2016) noch für verfrüht, eine Umstrukturierung des Ordens vorzuschlagen. Insbesondere beinhalten diese Fragen widersprüchliche Informationen bezüglich der Beziehung zwischen Thismia und Burmanniaceae, und daher, ob Thismiaceae in letztere subsumiert oder wieder eingesetzt werden sollte.

Phylogenie

Molecular phylogenetics in Dioscoreales stellt besondere Probleme aufgrund des Fehlens von Plastiden - Gene in mycoheterotrophs. Dioscoreales ist monophyletisch und wird als Schwesterordnung zu Pandanales platziert , wie in Cladogramm I gezeigt.

Kladogramm I: Die phylogenetische Zusammensetzung der Monokotyledonen.

Monokotyledonen     Acorales       Alismatales       Petrosaviales         Dioscoreales     Pandanales         Lilien       Spargel   commeliniden   Arecales     Poales       Zingiberales     Commelinales

Evolution

Die Daten für die Entwicklung der Ordnung stammen aus molekularen Analysen, da solche Fossilien nicht gefunden wurden. Es wird geschätzt, dass sich Dioscoreales und seine Schwestergruppe Pandanales vor etwa 121 Millionen Jahren während der Unterkreide aufgespalten haben, als die Stammgruppe gebildet wurde. Dann dauerte es 3 bis 6 Millionen Jahre, bis sich die Kronengruppe in der mittleren Kreidezeit ausdifferenzierte .

Unterteilung

Die drei Familien von Dioscreales bilden etwa 22 Gattungen und etwa 849 Arten und gehören damit zu den kleineren monokotylen Ordnungen. Die größte Gruppe davon ist Dioscorea (Yams) mit etwa 450 Arten. Im Gegensatz dazu ist Burmannia die zweitgrößte Gattung mit etwa 60 Arten, von denen die meisten nur eine oder zwei haben.

Einige Autoren, die die ursprünglichen APG (1998)-Familien bevorzugen, behandeln weiterhin Thismiaceae getrennt von Burmanniaceae und Taccaceae von Dioscoreaceae. Aber in der Studie von Hertwerk und Kollegen aus dem Jahr 2015 wurden sieben Gattungen, die alle drei Familien repräsentieren, mit einem Datensatz aus acht Genen untersucht. Dioscoreales war monophyletisch und drei Unterkladen waren entsprechend den APG-Familien vertreten. Dioscoreaceae und Burmanniaceae standen in einer Schwestergruppenbeziehung.

Kladogramm II: Verwandtschaft der Dioscoreales-Familien (Anzahl der Gattungen)

Dioscoreales     Dioscoreaceae (9)     Burmanniengewächse (8)       Nartheciaceae (5)

Etymologie

Benannt nach der Typusgattung Dioscorea , die ihrerseits 1753 von Linné zu Ehren des griechischen Arztes und Botanikers Dioscorides benannt wurde .

Verbreitung und Lebensraum

Arten dieser Ordnung sind auf allen Kontinenten außer der Antarktis verbreitet . Sie sind hauptsächlich tropische oder subtropische Vertreter, aber einige Mitglieder der Familien Dioscoreaceae und Nartheciaceae kommen in kühleren Regionen Europas und Nordamerikas vor . Bestellung Dioscoreales enthält Pflanzen, die wie viele andere Monokotyledonen in der Lage sind, ein unterirdisches Organ zur Nährstoffreservierung zu bilden . Eine Ausnahme ist die Familie Burmanniaceae, die vollständig myko-heterotrop ist und Arten enthält, denen die Photosynthesefähigkeit fehlt .

Ökologie

Die drei Familien, die in der Reihenfolge Dioscoreales enthalten sind, repräsentieren auch drei verschiedene ökologische Pflanzengruppen. Dioscoreaceae enthält hauptsächlich Weinreben ( Dioscorea ) und andere kriechende Arten ( Epipetrum ). Nartheciaceae auf der anderen Seite ist eine Familie von krautigen Pflanzen mit einem eher lilienartigen Aussehen ( Aletris ), während Burmanniaceae eine vollständig myko-heterotrophe Gruppe ist.

Verwendet

Viele Mitglieder der Dioscoreaceae produzieren tuberous starchy Wurzeln ( Yams ) die Form Grundnahrungsmittel in den tropischen Regionen. Sie waren auch die Quelle von Steroiden für die pharmazeutische Industrie , einschließlich der Herstellung von oralen Kontrazeptiva .

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis

Externe Links

• Dioscoreales: Luftkartoffeln und Fledermausblüten
• Kress WJ. Dioscoreales. Encyclopædia Britannica 2016