Diplocaulus -Diplocaulus
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Diplomaulus |
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| Rekonstruiertes Skelett- und Lebensrestaurierungsmodell von Diplocaulus im Denver Museum of Nature and Science | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Unterklasse: | † Lepospondyli |
| Befehl: | † Nectridea |
| Familie: | † Diplocaulidae |
| Gattung: |
† Diplocaulus Cope , 1877 |
| Spezies | |
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| Synonyme | |
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Gattungsebene:
Arten-Ebene:
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Diplocaulus ( „double caul“ bedeutet) ist eine ausgestorbene Gattung von Lepospondyli Amphibien , dievon der gelebten spätkarbonische zu Permian Zeiten Nordamerika und Afrika . Diplocaulus ist mit Abstand die größte und bekannteste der Lepospondyli, durch eine ausgeprägte gekennzeichnet Bumerang -förmigen Schädel . Überreste, die Diplocaulus zugeschrieben werden,wurden aus dem späten Perm von Marokko gefunden und stellen das jüngste bekannte Vorkommen eines Lepospondyls dar.
Beschreibung
Diplocaulus hatte einen stämmigen, Salamander- ähnlichen Körper, war aber relativ groß und erreichte eine Länge von bis zu 1 m. Obwohl eine vollständige tail für die Gattung nicht bekannt ist, ein nahezu vollständiges gelenkiges Skelett im Jahr 1917 beschrieb eine Reihe von tail erhaltenen Wirbeln in der Nähe des Kopfes. Dies wurde als Indiz für einen langen, dünnen Schwanz gewertet, der in der Lage war, den Kopf zu erreichen, wenn das Tier zusammengerollt war. Die meisten Studien seit dieser Entdeckung haben argumentiert, dass die anguiliforme ( aalähnliche ) Schwanzbewegung die Hauptbewegungskraft war, die von Diplocaulus und seinen Verwandten genutzt wurde.
Hörner
Die auffälligsten Merkmale dieser Gattung und ihrer nächsten Verwandten waren ein Paar langer Vorsprünge oder Hörner an der Rückseite des Schädels, die dem Kopf eine Bumerang-ähnliche Form gaben. Der größte Teil der äußeren/vorderen Kante jedes Horns wurde von dem länglichen, klingenartigen Plattenepithel gebildet . Die Hinterkante von Schädel und Hörnern wurde hingegen von den postparietalen Knochen gebildet, die in älteren Publikationen auch als Dermosupraoccipitalis bezeichnet werden. Der Hauptbestandteil jedes Horns (einschließlich der Spitzen) ist jedoch ein langer Knochen mit einer historisch umstrittenen Identifizierung. Viele frühe Quellen hielten den Knochen für einen tafelförmigen Knochen, der bei anderen frühen Tetrapoden ein kleiner Knochen ist, der am hinteren Rand des Schädels liegt. Olson (1951) bezweifelte dies jedoch und argumentierte, dass der Kontakt des Knochens mit den Parietalen die Möglichkeit ausschließe, dass es sich um eine Tabelle handelt. Er argumentierte, dass der Knochen der supratemporale Knochen sei , der sich vergrößert und zur hinteren Schädelspitze verschoben hatte. Beerbower (1963) begegnete Olson Argumentation , dass durch den Hinweis auf Urocordylus , einen Molch -ähnlichen Verwandten Diplocaulus behielt sowohl ein zeitliches Knochen und einen tabellarischen Knochen . Bei Urocordylus liegt die Tafel näher am Hinterkopf und berührt sogar die Scheitelbeine, wodurch Olsons Hauptpunkt ungültig wird. Aufgrund dieser Beobachtung ist es wahrscheinlicher, dass der primäre Knochen der Hörner bei Diplocaulus tafelförmig ist. Viele Studien (sogar eine spätere Veröffentlichung von Olson) beziehen sich jetzt auf Diplocaulus- Hörner als Tafelhörner, basierend auf Beerbowers Argument.
Spezies
D. salamandroides
D. salamandroides war die erste entdeckte Diplocaulus- Art . Überreste dieser Art wurden in der Nähe von Danville, Illinois, von William Gurley und JC Winslow, einem Paar lokaler Geologen, entdeckt . Die Fossilien wurden später von dem renommierten Paläontologen Edward Drinker Cope im Jahr 1877 beschrieben. Diese Art ist nur von einer kleinen Anzahl von Wirbeln bekannt, die von Gurley und Winslow an Cope geschickt wurden. Diese Wirbel wurden für ihre Ähnlichkeiten mit denen von Salamandern bekannt (daher der spezifische Name Salamandroides ), obwohl Cope zögerte, sie einer bekannten Gruppe zuzuordnen. Ein großer Kieferknochen mit labyrinthodontischen Zähnen war mit einigen dieser Wirbel verbunden, aber er war viel größer als für die Wirbel erwartet und gehörte wahrscheinlich zu Eryops oder einer anderen größeren Amphibie. D. salamandroides konnte von D. magnicornis durch seine geringe Größe (von einem Fünftel bis zu einem Sechstel der Größe des letzteren) und weniger ausgeprägte akzessorische Gelenkfortsätze (damals als Zygosphen-Zygantrum-Gelenke identifiziert ) unterschieden werden.
Die Gesteine, in denen diese Fossilien entdeckt wurden, wurden informell als " Clepsydrops- Schiefer" bezeichnet, benannt nach einer lokalen Gattung früher Synapsiden von Cope im Jahr 1865. Die Schiefer wurden ursprünglich entweder aus der Perm- oder Trias-Periode in Bezug auf das Alter geglaubt über das angebliche Vorkommen von Reptilien- und Lungenfischfossilien . Bis 1878 hatte Cope entschieden, dass die Stätte Perm war. Im Jahr 1908 stellte EC Case fest, dass die Schiefer auch Überreste von Fischen aus dem späten Karbon und frühen Perm enthalten. Er argumentierte, dass die Clepsydrops- Schiefer von Illinois und die ähnlichen roten Schichten von Texas offensichtlich nach den großen Kohlevorkommen des Karbons gebildet wurden, es jedoch keine ausreichenden Beweise gab, um sie aus der Karbonzeit selbst auszuschließen. Heutzutage werden die Clepsydrops- Schiefer typischerweise den McLeansboro- oder Mattoon-Formationen zugeordnet. Fossilien von D. salamandroides wurden auch in Pennsylvania gefunden . Diese Formationen werden heute als Missourian (spätes Karbon) angesehen.
D. magnicornis
Diese 1882 von Cope beschriebene Art ist bei weitem das häufigste und am besten beschriebene Mitglied der Gattung. D. magnicornis war die erste Art, die von mehr als Wirbeln bekannt war, und ermöglichte es Cope und anderen Paläontologen, die Natur von Diplocaulus als bizarren langhörnigen " Batrachian " (Amphibie) zu erkennen. Ein Großteil des modernen Wissens über die Gattung basiert auf dieser Art, da sie alle anderen Diplocaulus- Überreste um Hunderte von Exemplaren übertrifft . D. magnicornis hatte eine weite zeitliche Verbreitung in den roten Betten von Texas und Oklahoma.
D. brevirostris
D. brevirostris ähnelte D. magnicornis , war jedoch signifikant seltener. Es wird durch eine kleine Anzahl von Exemplaren repräsentiert, die in einer frühen Schicht der Texas Red Beds gefunden wurden, insbesondere der Arroyo Formation der Clear Fork Group . Diese Art unterscheidet sich von D. magnicornis durch die deutlich kürzere und stumpfere Schnauze im Vergleich zur Gesamtlänge des Schädels. Außerdem sind die Hörner länger, die Scheitelbeine haben eine konvexe Oberseite und die Hinterkante des Schädels ist stärker und glatter gekrümmt. Während juvenile Mitglieder von D. magnicornis auch eine sanft geschwungene Hinterkante des Schädels haben, sind alle bekannten D. brevirostris- Exemplare eindeutig ausgewachsen, wie ihre robuste Schädelverzierung, die langen Hörner und die große Größe zeigen. Daher ist dieses Merkmal ein legitimes Unterscheidungsmerkmal von erwachsenen Exemplaren dieser Art. Das einzige Exemplar, das von mehr als einem Schädel bekannt ist, ist das Typusexemplar AM 4470, das einige Wirbel ähnlich denen von „ D. primigenius “ bewahrt . EC Olson , der ursprüngliche Beschreiber der Art, vermutete, dass sie andere Lebensräume als D. magnicornis bewohnte, wie etwa Gebirgsbäche, was ihre vergleichsweise Seltenheit erklärt. Andere Studien haben jedoch vorgeschlagen, dass D. magnicornis in ähnlichen Umgebungen gelebt haben würde, was Olsons Hypothese widerlegt.
D. recurvatus
Diese Art aus der Vale-Formation der Texas Red Beds war D. magnicornis sehr ähnlich und koexistierte teilweise neben dieser Art in jüngeren Schichten. Olson stellte die Hypothese auf, dass D. recurvatus von einem frühen Bestand von D. magnicornis abstammen könnte . D. recurvatus unterscheidet sich von D. magnicornis in einem spezifischen Merkmal: Die Spitzen der Tafelhörner sind "schief". Die Spitzen sind relativ zum Rest der Hörner gebogen und verjüngen sich abrupt. Der Vergleich mit einer Wachstumsserie von D. magnicornis zeigt, dass D. recurvatus- Exemplare Entwicklungswege aufwiesen, die sich signifikant von D. magnicornis unterschieden . Zum Beispiel scheinen Schädellänge und -breite bei D. recurvatus invers und bei D. magnicornis direkt korreliert zu sein . Außerdem entwickelt sich die Einschränkung in den Hörnern von D. recurvatus in einem Bereich, der sich sonst bei erwachsenen D. magnicornis ausdehnen würde .
D. minimus
Diplocaulus minimus ist eine aus der Ikakern-Formation in Marokko bekannte Art. Es hatte einen ungewöhnlich asymmetrischen Schädel, wobei der linke Zinken lang und verjüngt war wie bei anderen Arten, aber der rechte Zinken war viel kürzer und runder. Dieses Merkmal war in mehreren Schädeln dieser Art vorhanden, daher ist es sehr unwahrscheinlich, dass es auf Quetschungen oder Verzerrungen zurückzuführen ist. Einige Studien haben gezeigt, dass diese Art näher mit Diploceraspis verwandt ist als mit Diplocaulus magnicornus . Dies kann darauf hindeuten, dass entweder Diplocaulus keine echte monophyletische Gattung ist, dass Diploceraspis ein jüngeres Synonym der Gattung ist oder dass "Diplocaulus" minimus eine eigene Gattung darstellt.
Dubiose Arten
- D. limbatus war die dritte Art von Diplocaulus , die benannt wurde, und blieb bis in die 1950er Jahre das zweitbekannteste Mitglied der Gattung. Es wurde 1895 von ED Cope beschrieben, basierend auf mehreren unvollständigen Exemplaren, die in den roten Betten von Texas gefunden wurden. Das Typusexemplar war ein schlecht erhaltener Schädel und ein Teilskelett mit der Bezeichnung AM 4471. Cope stellte fest, dass der Schädel dieses Exemplars kürzere, dünnere Hörner als die von D. magnicornis hatte , sowie ein scheinbar einzigartiges Merkmal: eine große Kerbe, die das quadratojugal von trennte der Rest des Tafelhorns. EC Case lieferte später zusätzliche Unterscheidungen, die in einem Schädel mit Bezug auf D. limbatus vorhanden waren , einschließlich glatterer Ränder des Schädels, größerer Augen und spitzerer Hörner. Jedoch haben zusätzliche D. limbatus- Exemplare von Douthitt gezeigt, dass viele von Cases Identifizierungen falsch waren und dass nur die von Cope identifizierte Kerbe verwendet werden konnte, um ihn von D. magnicornis zu unterscheiden . 1951 kam EC Olson zu dem Schluss, dass AM 4471 zu schlecht erhalten war, um sich von D. magnicornis zu unterscheiden , und bezeichnete daher D. limbatus als Synonym dieser Art. Er analysierte jedoch auch den von Case, AM 4470 beschriebenen, genannten D. limbatus- Schädel und stellte fest, dass er einzigartig genug war, um sich als Typusexemplar einer neuen Diplocaulus- Art zu qualifizieren: D. brevirostris .
- D. Copei und D. pusillus wurden beide 1904 vom deutschen Paläontologen Ferdinand Broili benannt . D. Copei war von drei texanischen Exemplaren bekannt, die alle stark zerkleinert und unvollständig waren. Broili argumentierte, dass diese Art aufgrund ihrer geringen Größe und der nach innen gebogenen Hörner einzigartig sei. EC Case konnte jedoch keine Möglichkeit finden, zwischen seinen Exemplaren und denen von D. magnicornis und „ D. limbatus“ zu unterscheiden , und er wies die Art als unbestimmt zurück, eine Entscheidung, die spätere Quellen folgten. D. pusillus, aus einem Paar von winzigen Schädeln bekannt in Texas gefunden und an dem gespeicherten Paläontologische Museum von München , ist eine umstrittene Art. Die Schädel sind im Vergleich zu erwachsenen Diplocaulus- Exemplaren anderer Arten unverwechselbar , und einige frühe Quellen haben ihre Zuordnung zur Gattung bezweifelt. Diese Quellen äußerten die Möglichkeit, dass die Schädel von einer anderen Amphibie aus der Gegend stammten, wie z. B. Trimerorhachis . Im Jahr 1918 verwendete SW Williston die D. pusillus- Exemplare als Grundlage für Platyops parvus , eine neue Gattung von Diplocauliden. 1946 revidierte EC Case Willistons Namen in Permoplatyops parvus , da der Gattungsname „ Platyops “ bereits gebräuchlich war. Er brachte die Möglichkeit auf, dass die Schädel von einem extrem jungen Diplocaulus stammten , und als Reaktion darauf bezeichnete Olson (1951) D. pusillus (und daher Permoplatyops parvus ) als Synonym für eine der anderen Rotbett- Diplocaulus- Arten, wie D. magnicornis . .
- D. primigenius wurde 1921 von MG Mehl anhand eines einzigen Exemplars beschrieben, bei dem ein Schädel, Schulterelemente und eine Wirbelkette erhalten waren. Der Schädel war anscheinend identisch mit dem von D. magnicornis , aber die Wirbel waren eigenartig. Sie waren ziemlich vergrößert, besonders die neuralen Stacheln, die hohe, raue Strukturen mit einer Vertiefung in ihrer höchsten Ausdehnung waren. EC Olson (1951) stellte fest, dass die Wirbel mit denen des Holotyps von D. brevirostris (AM 4470) vergleichbar waren, aber auch, dass der Schädel stattdessen viel mehr mit D. magnicornis verwandt war . Olson entschied sich zwar , D. primigenius mit D. magnicornis zu synonymisieren , stellte aber auch fest , dass das Exemplar ein interessantes Rätsel mit Auswirkungen auf die Diskrepanz zwischen Wirbel - und Schädelentwicklung bei Diplocaulus blieb .
- D. parvus , 1972 von EC Olson benannt , wurde als neue Art ohne jegliche Verbindung mit " Permoplatyops parvus " bezeichnet , das zu diesem Zeitpunkt als Synonym von D. magnicornis behandelt wurde . D. parvus ist von einem einzigen Exemplar aus der Chickasha-Formation von Oklahoma bekannt . Es war im Allgemeinen D. recurvatus sehr ähnlich und unterschied sich hauptsächlich aufgrund seiner geringeren Größe als isolierte geografische Lage. Germain (2010) hielt diese Merkmale nicht für ausreichend, um eine Trennung von D. parvus von D. recurvatus zu rechtfertigen . Das D. parvus- Exemplar ist mit etwa 270 Millionen Jahren möglicherweise das jüngste Diplocaulus- Fossil, das aus Nordamerika gefunden wurde.
Paläobiologie
Funktion der Tafelhörner
Über den Zweck dieser Hörner wurden verschiedene Hypothesen aufgestellt. Einer der frühesten Vorschläge von SW Williston im Jahr 1909 war, dass sie die äußeren Kiemen schützten , aber 1911 wies EC Case darauf hin, dass es für diese Idee nur wenige Beweise gab. Eine andere Hypothese wurde in einer Dissertation aufgestellt , die 1917 vom Professor der University of Kansas, Herman Douthitt, veröffentlicht wurde und sich ausschließlich auf die Anatomie von Diplocaulus konzentrierte . Douthitt argumentierte, dass die unbestrittenste Funktion darin bestand, dass die Hörner als Gegengewicht fungierten , um den schwer gebauten vorderen Teil des Kopfes auszugleichen, der sonst schwer zu heben gewesen wäre. Er merkte jedoch auch an, dass dies wahrscheinlich nicht ihre primäre Funktion war und dass es sich möglicherweise um fehlangepasste Entwicklungen "als Ergebnis einer inneren Stoffwechselstörung" handelte.
Im Jahr 1951 schlug EC Olson , dass die Hörner Hautlappen zu unterstützen , das Tier in der Lage unterstützt haben könnten Schlittschuh - oder Stingray -ähnlichen Fortbewegung. Er räumte jedoch ein, dass sein Vorschlag angesichts des Mangels an Beweisen für Weichteile rein mutmaßlich war. Er schlug auch kurz andere mögliche Funktionen vor, wie die Verwendung des breiten Kopfes als Grabwerkzeug, um Raubtieren zu entkommen oder Dürren zu überleben. JR Beerbower belebte die Hypothese, dass die Hörner an der Atmung beteiligt waren, während seiner 1963-Beschreibung von Diploceraspis , einem nahen Verwandten von Diplocaulus, wieder . Sein Argument verließ sich auf die Möglichkeit , dass die Hörner unterstützt operculum -ähnlichen vertikalen Beuteln Schutz äußeren oder inneren Kiemen. Eine Möglichkeit ist, dass die Form defensiv war, da es selbst einem großen Raubtier schwer fallen würde, eine Kreatur mit einem so breiten Kopf zu verschlucken.
Aufzug
Eine neue Hypothese zur Funktion der Hörner wurde vom südafrikanischen Paläontologen Arthur Cruickshank & dem Fluiddynamiker B.W. Schiefe in einem Papier von 1980. Sie schlugen vor, dass die tafelförmigen Hörner als Tragflügelboot fungieren , sodass das Tier leichter kontrollieren kann, wie Wasser über seinen Kopf fließt. Im Rahmen ihrer Untersuchung entwickelten Cruickshank & Skews ein maßstabsgetreues Modell des Kopfes und eines Teils des Körpers eines Diplocaulus , der aus Balsaholz und Modelliermasse hergestellt wurde. Das Modell wurde in einem Windkanal platziert und mehreren Tests unterzogen, um Widerstand, Auftrieb und andere Kräfte zu bestimmen, die der Kopf in verschiedenen Situationen erfährt.
Die Ergebnisse zeigten, dass die Hörner einen erheblichen Auftrieb erzeugten , der es dem Tier ermöglicht hätte, schnell und einfach in die Wassersäule eines Flusses oder Baches aufzusteigen . Auftrieb war vorhanden, wenn der Kopf parallel zur Wasserströmung war (modelliert durch Luft), wobei der Auftrieb bei einem höheren Anstellwinkel (Winkel über der Horizontalen) zunahm und erst abfiel, wenn der Kopf einen hohen Strömungsabrisswinkel von 22 Grad erreichte. Hub- und Nickmoment wurden bei 1,5 Grad unter der Horizontalen minimiert, was möglicherweise der natürliche Ruhewinkel des Kopfes war.
Beim Öffnen des "Munds" des Modells wurde der Auftrieb kaum beeinflusst, das Nickmoment verringert und der Widerstand nur geringfügig erhöht. Dies deutet darauf hin, dass Diplocaulus nicht ernsthaft benachteiligt worden wäre, wenn sie sich dafür entschieden hätten, Beutegegenstände anzugreifen, während sie durch das Wasser aufstiegen. Cruickshank & Skews klebte außerdem zahlreiche kleine Kugeln auf das Modell, um zu testen, wie sich eine unregelmäßige Textur auf die Mechanik des Kopfes auswirkt. Die stark unregelmäßigen Kugeln reduzierten den Auftrieb drastisch und erhöhten den Luftwiderstand, aber wenn sie abgerieben wurden (wobei nur die leicht unregelmäßige Klebstoffschicht übrig blieb), war die einzige größere Verringerung der aerodynamischen Qualität (im Vergleich zum glatten Modell), dass der Strömungsabriss auf 16 Grad abnahm . Die Studie erkundigte sich auch nach der Hydrodynamik von Diploceraspis , dem ein Flansch an der Unterseite der Hörner fehlte, der bei Diplocaulus vorhanden war . Als der Flansch aus dem glatten Modell entfernt wurde, begannen die resultierenden Auftriebskräfte bei einem niedrigeren Winkel zu erzeugen, 6 Grad unter der Horizontalen statt 1,5. Dies könnte darauf hindeuten, dass Diploceraspis besser für langsamere Ströme geeignet war, bei denen der sofortige Auftrieb gegenüber dem allmählicheren Auftrieb des Diplocaulus- Modells priorisiert wurde , der in der Lage gewesen wäre, einen schnelleren Strom zu nutzen.
Paläoökologie
Ein Trio von drei juvenilen Diplocaulus in einem Bau von acht (plus einem juvenilen Eryops ) wurde teilweise von der segelgestützten Synapside Dimetrodon gefressen , die die Amphibien wahrscheinlich während einer Dürre ausgegraben hat. Einer der drei wurde mit einem Biss in den Kopf getötet, wobei ein Teil seines Schädels und Teile des Gehirns mitgerissen wurden, eine tödliche Verletzung, gegen die sich das Tier nicht wehren konnte.
In populären Medien
Dragapult , Drakloak und Dreepy aus dem Pokémon-Franchise basieren auf Diplocaulus .
Galerie
Das "sandige" Exemplar von Diplocaulus (WMNH)
Eine andere Ansicht von "Holly" (WMNH)
Ein Teilskelett des Diplocaulus magnicornis- Schädels im Museum of Natural History der University of Michigan
Ein Diplocaulus- Schädel im Whiteside Museum of Natural History
Ein Diplocaulus magnicornis- Schädel im American Museum of Natural History
Ein Diplocaulus magnicornis- Schädel im Naturkundemuseum Berlin
Lebensrekonstruktion von Diplocaulus , von Dimitry Bogdanov
Lebensrekonstruktion von Diplocaulus , von Dimitry Bogdanov
Lebensrekonstruktion von Diplocaulus mit Hautlappen
Lebensrekonstruktion von Diplocaulus mit Hautlappen
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