Elektrorezeption und Elektrogenese -Electroreception and electrogenesis

Der Elefantennasenfisch ist ein schwach elektrischer Mormyridenfisch , der mit seinem elektrischen Organ ein elektrisches Feld erzeugt und dann seine elektrorezeptiven Knollenorgane und Mormyromasten verwendet, um nahe Objekte durch die Verzerrungen zu lokalisieren, die sie im elektrischen Feld verursachen.

Elektrorezeption und Elektrogenese sind die eng verwandten biologischen Fähigkeiten, elektrische Reize wahrzunehmen und elektrische Felder zu erzeugen . Beide werden verwendet, um Beute zu lokalisieren; Stärkere elektrische Entladungen werden in einigen Fischgruppen verwendet, um Beute zu betäuben. Die Fähigkeiten finden sich fast ausschließlich bei Wasser- oder Amphibientieren, da Wasser ein viel besserer Leiter istStrom als Luft. Bei der passiven Elektrolokalisierung werden Objekte wie Beute erkannt, indem die von ihnen erzeugten elektrischen Felder erfasst werden. Bei der aktiven Elektroortung erzeugen Fische ein schwaches elektrisches Feld und spüren die unterschiedlichen Verzerrungen dieses Felds, die von Objekten erzeugt werden, die Elektrizität leiten oder widerstehen. Aktive Elektrolokalisierung wird von zwei Gruppen schwach elektrischer Fische praktiziert , den Gymnotiformes (Messerfischen) und den Mormyridae (Elefantenfischen), sowie von Gymnarchus niloticus , dem afrikanischen Messerfisch. Ein elektrischer Fisch erzeugt ein elektrisches Feld mit einem elektrischen Organ , das aus Muskeln in seinem Schwanz modifiziert wird. Das Feld wird als schwach bezeichnet, wenn es nur ausreicht, um Beute zu erkennen, und als stark, wenn es stark genug ist, um zu betäuben oder zu töten. Das Feld kann in kurzen Impulsen wie bei den Elefantenfischen oder in einer kontinuierlichen Welle wie bei den Messerfischen bestehen. Einige stark elektrische Fische, wie der elektrische Aal , lokalisieren Beute, indem sie ein schwaches elektrisches Feld erzeugen, und entladen dann ihre elektrischen Organe stark, um die Beute zu betäuben; andere stark elektrische Fische, wie der Zitterrochen , elektrolokalisieren passiv. Die Sterngucker sind einzigartig, da sie stark elektrisch sind, aber keine Elektrolokalisierung verwenden.

Die elektrorezeptiven Ampullen von Lorenzini entwickelten sich früh in der Geschichte der Wirbeltiere; Sie kommen sowohl in Knorpelfischen wie Haien als auch in Knochenfischen wie Quastenflossern und Stören vor und müssen daher uralt sein. Die meisten Knochenfische haben sekundär ihre Ampullen von Lorenzini verloren, aber andere nicht- homologe Elektrorezeptoren haben sich wiederholt entwickelt, darunter in zwei Gruppen von Säugetieren , den Kloakentieren ( Schnabeltier und Ameisenigel ) und den Walen ( Guyana-Delfin ).

Geschichte

Hans Lissmann entdeckte die Elektrorezeption 1950 durch seine Beobachtungen an Gymnarchus niloticus .

1678 entdeckte der italienische Arzt Stefano Lorenzini bei der Sektion von Haien Organe auf ihren Köpfen, die heute Lorenzini-Ampullen genannt werden. Er veröffentlichte seine Erkenntnisse in Osservazioni intorno alle torpedini . Die elektrorezeptive Funktion dieser Organe wurde 1960 von RW Murray festgestellt.

1921 beschrieb der deutsche Anatom Viktor Franz die Knollenorgane (Knollenorgane) in der Haut der Elefantenfische , wiederum ohne Kenntnis ihrer Funktion als Elektrorezeptoren.

1949 bemerkte der ukrainisch-britische Zoologe Hans Lissmann , dass der afrikanische Messerfisch ( Gymnarchus niloticus ) in der Lage war, rückwärts mit der gleichen Geschwindigkeit und der gleichen Geschicklichkeit um Hindernisse herum zu schwimmen wie beim Vorwärtsschwimmen und Kollisionen zu vermeiden. Er demonstrierte 1950, dass der Fisch ein variables elektrisches Feld erzeugte und dass der Fisch auf jede Änderung des elektrischen Feldes um ihn herum reagierte.

Elektroortung

Die elektrorezeptiven Ampullen von Lorenzini (rote Punkte) entwickelten sich aus den mechanosensorischen Seitenlinienorganen (graue Linien) früher Wirbeltiere. Sie sind hier im Kopf eines Hais zu sehen .

Lorenzini-Ampullen, die in mehreren Grundgruppen von Fischen zu finden sind, sind mit Gelee gefüllte Kanäle, die Poren in der Haut mit sensorischen Zwiebeln verbinden. Sie erkennen kleine Unterschiede im elektrischen Potential zwischen ihren beiden Enden.

Elektrorezeptive Tiere nutzen den Sinn, um Objekte in ihrer Umgebung zu lokalisieren. Dies ist wichtig in ökologischen Nischen , in denen sich das Tier nicht auf das Sehen verlassen kann: zum Beispiel in Höhlen, in trübem Wasser und nachts. Die Elektroortung kann passiv sein und elektrische Felder erfassen, wie sie beispielsweise durch die Muskelbewegungen vergrabener Beute erzeugt werden, oder aktiv sein, wobei das elektrogene Raubtier ein schwaches elektrisches Feld erzeugt, damit es zwischen leitenden und nicht leitenden Objekten in seiner Nähe unterscheiden kann.

Passive Elektroortung

Bei der passiven Elektrolokalisierung nimmt das Tier die schwachen bioelektrischen Felder wahr, die von anderen Tieren erzeugt werden, und verwendet sie, um sie zu lokalisieren. Diese elektrischen Felder werden von allen Tieren durch die Aktivität ihrer Nerven und Muskeln erzeugt. Eine zweite Quelle elektrischer Felder in Fischen ist die Ionenpumpe, die mit der Osmoregulation an der Kiemenmembran verbunden ist. Dieses Feld wird durch das Öffnen und Schließen der Mund- und Kiemenschlitze moduliert. Die passive Elektrorezeption beruht normalerweise auf ampullären Rezeptoren wie Lorenzini-Ampullen, die für niederfrequente Reize unter 50 Hz empfindlich sind. Diese Rezeptoren haben einen mit Gel gefüllten Kanal, der von den sensorischen Rezeptoren zur Hautoberfläche führt.

Aktive Elektroortung

Ein Knollenorgan , ein knolliger Elektrorezeptor von schwach elektrischen Fischen. RC = Rezeptorzelle; bm=Basalmembran; n=Nerv.

Ein Mormyromast , eine Art Elektrorezeptor, der nur in Mormyridenfischen vorkommt

Bei der aktiven Elektrolokalisierung nimmt das Tier seine Umgebung wahr, indem es schwache elektrische Felder erzeugt (Elektrogenese) und Verzerrungen in diesen Feldern mithilfe von Elektrorezeptororganen erkennt. Dieses elektrische Feld wird mittels eines spezialisierten elektrischen Organs erzeugt , das aus modifizierten Muskeln oder Nerven besteht. Zu den Tieren, die eine aktive Elektrorezeption verwenden, gehören die schwach elektrischen Fische , die entweder kleine elektrische Impulse erzeugen (als „Impulstyp“ bezeichnet), wie bei den Mormyridae, oder eine quasi - sinusförmige Entladung aus dem elektrischen Organ erzeugen (als „Wellentyp“ bezeichnet). , wie bei den Gymnotidae.

Viele dieser Fische, wie z. B. Gymnarchus und Apteronotus , halten ihren Körper ziemlich steif und schwimmen mit gleicher Leichtigkeit vorwärts oder rückwärts, indem sie wellenförmige Flossen haben, die sich über den größten Teil ihrer Körperlänge erstrecken. Rückwärtsschwimmen kann ihnen helfen, Beute mithilfe von elektrosensorischen Hinweisen zu suchen und einzuschätzen. Experimente von Lannoo und Lannoo im Jahr 1993 unterstützen Lissmanns Vorschlag, dass dieser Schwimmstil mit geradem Rücken angesichts der Einschränkungen der aktiven Elektrolokalisierung effektiv funktioniert. Apteronotus kann größere Daphnia -Wasserflöhe unter kleineren auswählen und fangen , und sie diskriminieren nicht künstlich abgedunkelte Wasserflöhe, in beiden Fällen mit oder ohne Licht.

Diese Fische erzeugen ein Potential, das normalerweise kleiner als ein Volt (1 V) ist. Schwach elektrische Fische können zwischen Objekten mit unterschiedlichen Widerstands- und Kapazitätswerten unterscheiden , was bei der Identifizierung von Objekten hilfreich sein kann. Die aktive Elektrorezeption hat typischerweise eine Reichweite von etwa einer Körperlänge, obwohl Objekte mit einer elektrischen Impedanz ähnlich der des umgebenden Wassers nahezu nicht nachweisbar sind.

Die aktive Elektrolokalisierung beruht auf tuberösen Elektrorezeptoren, die für hochfrequente (20-20.000  Hz ) Stimuli empfindlich sind. Diese Rezeptoren haben einen losen Pfropfen aus Epithelzellen , der die sensorischen Rezeptorzellen kapazitiv mit der äußeren Umgebung koppelt. Elefantenfische (Mormyridae) aus Afrika haben knollige Elektrorezeptoren, die als Knollenorgane und Mormyromasts bekannt sind, in ihrer Haut.

Elefantenfische senden kurze Impulse aus, um ihre Beute zu lokalisieren. Kapazitive und resistive Objekte beeinflussen das elektrische Feld unterschiedlich, was es den Fischen ermöglicht, Objekte unterschiedlicher Art in einer Entfernung von etwa einer Körperlänge zu lokalisieren. Widerstandsobjekte erhöhen die Amplitude des Impulses; kapazitive Objekte führen Verzerrungen ein.

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  Elektroortung von kapazitiven und resistiven Objekten in Elefantenfischen. Der Fisch gibt kurze Impulse von seinem elektrischen Organ ab; Seine Elektrorezeptoren erkennen Signale, die durch die elektrischen Eigenschaften der ihn umgebenden Objekte verändert werden.

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  Beim Elefantenfisch erzeugt das elektrische Organ im Schwanz (blau) ein elektrisches Feld (cyan). Dies wird von Elektrorezeptoren in der Haut erfasst, darunter zwei elektrische Gruben (Foveas), um Objekte aktiv zu suchen und zu inspizieren. Gezeigt werden die Feldverzerrungen, die von zwei verschiedenen Arten von Objekten erzeugt werden: einer Pflanze, die besser leitet als Wasser (grün) und einem nicht leitenden Stein (braun).

Die Gymnotiformes , einschließlich der Glasmesserfische (Sternopygidae) und des Zitteraals (Gymnotidae), unterscheiden sich von den Mormyridae dadurch, dass sie von ihrem elektrischen Organ eine kontinuierliche Welle aussenden, die einer Sinuswelle nahe kommt. Wie bei den Mormyridae ermöglicht ihnen das erzeugte elektrische Feld, genau zwischen kapazitiven und resistiven Objekten zu unterscheiden.

Elektroortung von kapazitiven und resistiven Objekten in Glasmesserfischen. Viele Gymnotiden erzeugen eine kontinuierliche elektrische Welle, die von Objekten je nach Leitfähigkeit unterschiedlich verzerrt wird.

Die elektrischen Organe des Zitteraals nehmen einen Großteil seines Körpers ein. Sie können sich sowohl schwach zur Elektroortung als auch stark entladen, um Beute zu betäuben.

Elektrokommunikation

Elektrische Aale erzeugen elektrische Felder , die stark genug sind, um Beute mit modifizierten Muskeln zu betäuben . Einige schwach elektrische Messerfische scheinen die Entladungsmuster des Zitteraals nachzuahmen; Dies kann Batesianische Nachahmung sein , um Raubtiere zu täuschen, dass sie zu gefährlich sind, um sie anzugreifen.

Schwach elektrische Fische können kommunizieren, indem sie die von ihnen erzeugte elektrische Wellenform modulieren. Sie können dies verwenden, um Partner anzuziehen und in territorialen Darstellungen. Zitterwelse verwenden häufig ihre elektrischen Entladungen, um andere Arten von ihren Schutzplätzen abzuwehren, während sie mit ihrer eigenen Art ritualisierte Kämpfe mit offenem Mund und manchmal Bissen führen, aber selten elektrische Organentladungen verwenden.

Wenn sich zwei Glasmesserfische (Sternopygidae) nahe kommen, verschieben beide Individuen ihre Entladungsfrequenzen in einer Störreaktion .

Bei stumpfnasigen Messerfischen, Brachyhypopomus , ist das elektrische Entladungsmuster ähnlich der elektrolokativen Niederspannungsentladung des Zitteraals , Electrophorus . Es wird angenommen, dass dies eine Batesianische Nachahmung des stark geschützten Zitteraals ist. Brachyhypopomus -Männchen erzeugen ein kontinuierliches elektrisches „Brummen“, um Weibchen anzulocken; dies verbraucht 11–22 % ihres gesamten Energiehaushalts, während die weibliche Elektrokommunikation nur 3 % verbraucht. Große Männchen erzeugten Signale mit größerer Amplitude, und diese werden von den Weibchen bevorzugt. Die Kosten für Männchen werden durch einen zirkadianen Rhythmus reduziert , wobei mehr Aktivität mit nächtlichem Balzen und Laichen zusammenfällt und zu anderen Zeiten weniger.

Fische, die auf Elektroortungsfische jagen, können die Entladungen ihrer Beute "belauschen", um sie zu erkennen. Der elektrorezeptive afrikanische Scharfzahnwels ( Clarias gariepinus ) kann auf diese Weise den schwach elektrischen Mormyriden Marcusenius macrolepidotus jagen . Dies hat die Beute dazu gebracht, in einem evolutionären Wettrüsten komplexere oder höherfrequente Signale zu entwickeln, die schwerer zu erkennen sind.

Einige Hai-Embryonen und -Welpen „frieren“ ein, wenn sie das charakteristische elektrische Signal ihrer Raubtiere wahrnehmen.

Evolution und taxonomische Verbreitung

Bei Wirbeltieren ist die passive Elektrorezeption ein Merkmal der Vorfahren , was bedeutet, dass sie bei ihrem letzten gemeinsamen Vorfahren vorhanden war. Der angestammte Mechanismus wird ampulläre Elektrorezeption genannt, nach dem Namen der beteiligten rezeptiven Organe, Ampullen von Lorenzini . Diese haben sich aus den mechanischen Sensoren der Seitenlinie entwickelt und kommen in Knorpelfischen ( Haie , Rochen und Schimären ), Lungenfischen , Bichiren , Quastenflossern , Stören , Löffelstören , Wassersalamandern und Blindwühlen vor . Ampullae von Lorenzini scheinen früh in der Evolution von Knochenfischen und Tetrapoden verloren gegangen zu sein , obwohl die Beweise für das Fehlen in vielen Gruppen unvollständig und unbefriedigend sind. Wo Elektrorezeption in diesen Gruppen auftritt, wurde sie sekundär in der Evolution erworben, wobei andere Organe als und nicht homolog zu Ampullen von Lorenzini verwendet wurden.

Elektrische Organe haben sich mindestens acht Mal entwickelt, wobei jedes eine Klade bildete : zweimal während der Evolution der Knorpelfische, die elektrische Schlittschuhe und Rochen hervorbrachten, und sechsmal während der Evolution der Knochenfische. Gruppen mit passiver Elektrolokalisierung, einschließlich solcher, die ihre Köpfe bewegen, um ihre Elektrorezeptoren zu lenken, sind ohne Symbole dargestellt. Nicht elektrolokalisierende Arten sind nicht gezeigt. Aktiv elektrolokalisierende Fische werden mit einem kleinen gelben Blitz und ihren charakteristischen Entladungswellenformen markiert. Fische, die Stromschläge abgeben können, sind mit einem roten Blitz gekennzeichnet .

Knorpeliger Fisch

Haie und Rochen ( Elasmobranchii ) verlassen sich in den Endstadien ihrer Angriffe auf die Elektroortung mit ihren Lorenzini-Ampullen, wie durch die robuste Fressreaktion gezeigt werden kann, die durch elektrische Felder ausgelöst wird, die denen ihrer Beute ähneln. Haie sind die elektrisch empfindlichsten bekannten Tiere und reagieren auf Gleichstromfelder von nur 5 nV/cm.

Knochiger Fisch

Zwei Gruppen von Teleost -Fischen sind schwach elektrisch und aktiv elektrorezeptiv: die neotropischen Messerfische ( Gymnotiformes ) und die afrikanischen Elefantenfische ( Notopteroidei ), wodurch sie in trübem Wasser navigieren und Nahrung finden können. Zu den Gymnotiformes gehört der Zitteraal , der neben der Nutzung der Niederspannungs-Elektroortung durch die Gruppe auch in der Lage ist, Hochspannungs-Elektroschocks zu erzeugen, um seine Beute zu betäuben. Eine solch starke Elektrogenese nutzt große elektrische Organe , die aus Muskeln modifiziert wurden. Diese bestehen aus einem Stapel von Elektrozyten, die jeweils eine kleine Spannung erzeugen können; Die Spannungen werden effektiv ( in Reihe ) addiert, um eine starke elektrische Orgelentladung zu liefern.

Monotreme

Das Schnabeltier ist ein monotremes Säugetier, das sekundär eine Elektrorezeption erworben hat. Seine Rezeptoren sind in Streifen auf seinem Schnabel angeordnet, was ihm eine hohe Empfindlichkeit gegenüber den Seiten und unten verleiht; Es dreht schnell den Kopf, während es schwimmt, um Beute zu entdecken.

Die Kloakentiere , einschließlich des semi-aquatischen Schnabeltiers und der Landigel, sind die einzige Gruppe von Säugetieren, die eine Elektrorezeption entwickelt haben. Während sich die Elektrorezeptoren bei Fischen und Amphibien aus mechanosensorischen Seitenlinienorganen entwickelt haben, basieren die der Kloakentiere auf Hautdrüsen, die von Trigeminusnerven innerviert werden. Die Elektrorezeptoren der Kloakentiere bestehen aus freien Nervenenden, die sich in den Schleimdrüsen der Schnauze befinden . Unter den Kloakentieren hat das Schnabeltier ( Ornithorhynchus anatinus ) den schärfsten elektrischen Sinn. Das Schnabeltier lokalisiert seine Beute mithilfe von fast 40.000 Elektrorezeptoren, die in Streifen von vorne nach hinten entlang des Schnabels angeordnet sind. Die Anordnung ist stark gerichtet und am empfindlichsten zu den Seiten und nach unten. Durch kurze schnelle Kopfbewegungen, sogenannte Sakkaden , lokalisieren Schnabeltiere ihre Beute genau. Das Schnabeltier scheint die Elektrorezeption zusammen mit Drucksensoren zu verwenden, um die Entfernung zur Beute aus der Verzögerung zwischen dem Eintreffen elektrischer Signale und Druckänderungen im Wasser zu bestimmen.

Die elektrorezeptiven Fähigkeiten der vier Echidna -Arten sind viel einfacher. Langschnabeligel (Gattung Zaglossus ) haben ungefähr 2.000 Rezeptoren, während Kurzschnabeligel ( Tachyglossus aculeatus ) ungefähr 400 nahe dem Ende der Schnauze haben. Dieser Unterschied kann auf ihren Lebensraum und ihre Fütterungsmethoden zurückgeführt werden. Westliche Langschnabeligel ernähren sich von Regenwürmern in Laubstreu in tropischen Wäldern, die feucht genug sind, um elektrische Signale gut zu leiten. Kurzschnabeligel ernähren sich hauptsächlich von Termiten und Ameisen , die in Trockengebieten in Nestern leben; Die Nestinnenräume sind vermutlich feucht genug, damit die Elektrorezeption funktioniert. Experimente haben gezeigt, dass Ameisenigel darauf trainiert werden können, auf schwache elektrische Felder in Wasser und feuchter Erde zu reagieren. Es wird angenommen, dass der elektrische Sinn des Echidnas ein evolutionärer Überrest eines schnabeltierähnlichen Vorfahren ist.

Delfine

Delfine haben die Elektrorezeption in Strukturen entwickelt, die sich von denen von Fischen, Amphibien und Monotremen unterscheiden . Die haarlosen Vibrissenkrypten auf dem Podium des Guyana-Delfins ( Sotalia guianensis ), die ursprünglich mit Schnurrhaaren von Säugetieren in Verbindung gebracht wurden, sind in der Lage, einen Elektroempfang von nur 4,8 μV/cm zu erreichen, was ausreicht, um kleine Fische zu erkennen. Dies ist vergleichbar mit der Empfindlichkeit von Elektrorezeptoren im Schnabeltier.

Bienen

Bis vor kurzem war die Elektrorezeption nur bei Wirbeltieren bekannt . Jüngste Forschungen haben gezeigt, dass Bienen das Vorhandensein und Muster einer statischen Aufladung auf Blumen erkennen können.

Siehe auch

• Aktive sensorische Systeme
• Merkmalserkennung (Nervensystem)
• Magnetorezeption

Verweise

Weiterlesen

• Bullock, Theodore Holmes (2005). Elektrorezeption . New York: Springer . ISBN 978-0-387-23192-1. OCLC  77005918 .

Externe Links

• ReefQuest Zentrum für Haiforschung
• Elektroortung auf Scholarpedia
• Videoclips von Gnathonemus, Apteronotus und Ameiurus