Gradient der Höhenvielfalt - Elevational diversity gradient

Der Elevational Diversity Gradient (EDG) ist ein ökologisches Muster, bei dem sich die Biodiversität mit der Höhe ändert . Die EDG gibt an, dass der Artenreichtum mit zunehmender Höhe bis zu einem bestimmten Punkt tendenziell zunimmt und in mittleren Höhen eine "Diversitätswölbung" erzeugt. Es wurden mehrere Hypothesen zur Erklärung der EDG vorgeschlagen, von denen keine das Phänomen vollständig vollständig beschreibt.

Ansicht des Mont LeConte im Nationalpark Great Smokey Mountains, Tennessee

Ein ähnliches Muster, das als Breitengradient der Diversität bekannt ist , beschreibt eine Zunahme der biologischen Vielfalt von den Polen zum Äquator . Während die EDG im Allgemeinen der LDG folgt (dh hohe Höhen in tropischen Regionen weisen eine größere Artenvielfalt auf als hohe Höhen in gemäßigten Regionen), berücksichtigt die LDG keine Höhenänderungen.

Ursprung

Die erste aufgezeichnete Beobachtung des Gradienten der Höhenvielfalt erfolgte durch Carl Linnaeus in seiner Abhandlung über das Wachstum der bewohnbaren Erde . In diesem Dokument stützte Linnaeus seine Vorhersagen auf die Hochwassergeologie , wobei angenommen wurde, dass der größte Teil der Welt an einem Punkt überflutet war und nur die höchsten Erhebungen für das Leben auf der Erde übrig blieben. Da nach Linnaeus 'Hypothese alles Leben in hohen Lagen konzentriert war, würde dort eine höhere Artenvielfalt beobachtet werden, selbst wenn das Leben niedrigere Lagen wieder besiedelte.

Alexander von Humboldt und Aimé Bonpland beschrieben 1799 Höhenunterschiede entlang der Andenhänge und stellten fest, wie sich Klimaveränderungen auf Pflanzen- und Tiergemeinschaften auswirkten. Diese Beobachtungen trugen zu Leslie R. Holdridges "Lebenszonenkonzept" (1947) bei. Zu den klimatischen Variablen, die die Lebenszonen formen, gehören die mittlere potenzielle Temperatur, der jährliche Gesamtniederschlag und das Verhältnis der mittleren jährlichen Evapotranspiration zum mittleren jährlichen Niederschlag. Diese Variablen, insbesondere Niederschlag und Temperatur, variieren entlang eines Höhengradienten, was zur Verteilung verschiedener Ökosysteme führt.

Ein Großteil der aktuellen Literatur korreliert die Höhenvielfalt mit Gradienten in einzelnen klimatischen oder biotischen Variablen, einschließlich "Niederschlag, Temperatur, Produktivität, Wettbewerb, Ressourcenreichtum, Habitatkomplexität oder Habitatvielfalt".

Implikationen

Mid-Domain-Effekt

Ein Muster des Artenreichtums wird auch beobachtet, wenn man sich entlang eines Höhengradienten bewegt; Im Allgemeinen wird angenommen, dass der Artenreichtum mit zunehmender Höhe abnimmt. Ob dieser Rückgang monoton ist oder je nach den untersuchten Taxa oder Regionen unterschiedliche Formen annimmt , ist immer noch umstritten. In einem Überblick über frühere Studien, die sich mit Gradienten der Höhenvielfalt befassten, stellte Rahbek fest, wie wichtig andere Faktoren für die Form eines Gradienten sind, wobei Höhenmuster von denen unterschieden werden, die durch den Gradienten der Breitenvielfalt beschrieben werden.

Für bestimmte Taxa und Regionen gibt es einen mittleren Höhenunterschied im Artenreichtum. Dieses Muster wurde empirisch für kleine Säugetiere, Spinnen, Ameisen und Pflanzen unterstützt. Alternativ wurde gezeigt , dass Mikroben nicht nur eine monoton abnehmende Diversität aufweisen, wenn sie sich von niedrigen zu hohen Höhen bewegen, sondern auch zunehmende, buckelförmige und U-förmige Höhenmuster in der Diversität. Eine Erklärung für einen Peak in mittlerer Höhe sind Kondensationszonen in mittlerer Höhe . Unter der Annahme, dass natürliche Grenzen die Artenverteilung in unterschiedlichem Maße begrenzen können (zum Beispiel kann ein Berg absolute Höhengrenzen aufweisen), erklärten Collwell und Lees den Mid-Domain-Effekt mit geometrischer Theorie. Im Kontext eines Berges führen geometrische Randbedingungen natürlich zu einer zunehmenden Überlappung von Artenbereichen, die sich dem Mittelpunkt des Berges nähern. Cardelus et al. Verwendeten vaskuläre Epiphyten in Costa Rica . (2008) stellten fest, dass das beobachtete Muster des Artenreichtums in der Höhe im Wesentlichen auf den Effekt der mittleren Domäne zurückzuführen ist; Auf 1000 m (Der Nebelwald ) gab es eine Ausbuchtung des Artenreichtums der Epiphyten .

Dieses Höhenmuster war jedoch für Arten mit kleinen Reichweiten weniger konsistent, was darauf hindeutet, dass Umweltfaktoren deutlicher berücksichtigt werden können, wenn die Beschränkungen der Domänengrenze gelockert werden. In Fällen, in denen geometrische Modelle den Ort des Mittelpunkts oder den Trend des Artenreichtums nicht erklären können, müssen andere Erklärungen untersucht werden. Ein Beispiel hierfür sind Mikroben, von denen gezeigt wurde, dass sie eine monoton abnehmende Diversität aufweisen, wenn sie sich von niedrigen zu hohen Höhen bewegen.

Bergmasseneffekt

Der Bergmasseneffekt (auch als Massenerhebungseffekt oder Massenerhöhungseffekt bekannt) wurde 1904 von A. de Quarvain vorgeschlagen . Dieses Phänomen erkennt die Korrelation zwischen der Bergmasse und dem Auftreten physiognomisch ähnlicher Vegetationstypen; Eine Ähnlichkeit des Vegetationstyps wird in höheren Lagen bei großen Bergmassen beobachtet. Darüber hinaus gibt es unter einem klimatisch bedingten Bergmasseneffekt einen „positiven linearen Trend, der in der Höhe der höchsten Vielfalt mit der Höhe des Berges beobachtet wird“. Dieser Trend zeigt sich am deutlichsten auf vereinzelten Berggipfeln.

Hypothesen

Flächenhypothese

Eine andere Hypothese, die zur Erklärung der Obergrenze des Gradienten der Höhenvielfalt angeführt wird, ist die Flächenhypothese, die besagt, dass größere Gebiete mehr Arten unterstützen können. Mit zunehmender Höhe nimmt die Gesamtfläche ab. Daher gibt es in mittleren Lagen mehr Arten als in hohen Lagen.

Diese Hypothese berücksichtigt jedoch nicht die Unterschiede zwischen Tieflandgebieten und mittleren Erhebungen, da Tiefland tendenziell mehr Fläche als mittlere Erhebungen aufweist und daher von dieser Hypothese eine höhere Artenvielfalt erwartet wird, eine Behauptung, die der EDG zuwiderläuft. Darüber hinaus berücksichtigt die Gebietshypothese weder die klimatischen Bedingungen noch die Verfügbarkeit von Ressourcen.

Niederschlagshypothese

Diese Hypothese besagt, dass die Diversität mit zunehmendem Niederschlag zunimmt , die Korrelation zwischen Niederschlag und Pflanzenvielfalt jedoch von Region zu Region unterschiedlich ist. Die Konsistenz der Niederschläge scheint eher mit dem Artenreichtum als mit dem jährlichen Gesamtniederschlag zu korrelieren. Die Artenvielfalt scheint sich zu verringern, wenn der jährliche Niederschlag etwa 4.000 mm erreicht. Dies könnte jedoch auf Einschränkungen bei der Probenahme zurückzuführen sein. Niederschlag und Bodenreichtum beeinflussen Produktivitätstrends, von denen angenommen wird, dass sie auch die Vielfalt beeinflussen. Ein mittelhoher Gipfel wird normalerweise im mittleren Jahresniederschlag gesehen.

Hypothese der Ressourcendiversität

Die Hypothese der Ressourcendiversität besagt, dass eine Zunahme der Diversität zu beobachten ist, wenn eine Zunahme der Diversität der verfügbaren Ressourcen wie Boden und Nahrung vorliegt. In dieser Hypothese nimmt die Diversität in einem Gebiet mit höherer Ressourcendiversität zu, selbst wenn die Ressourcenfülle konstant ist. Die Ressourcenvielfalt, insbesondere in Bezug auf Lebensmittel, könnte jedoch auf andere Einflüsse wie Niederschlag und Produktivität zurückzuführen sein . Daher kann es unangemessen sein, die Hypothese der Ressourcendiversität als einen Mechanismus zu betrachten, der unabhängig von anderen Faktoren wirkt, die die Diversitätsgradienten beeinflussen.

Produktivitätshypothese

Die Produktivitätshypothese besagt, dass die Vielfalt mit zunehmender Produktivität zunimmt. Es gibt einen gewissen Widerspruch dazu, da andere Untersuchungen darauf hinweisen, dass eine Steigerung der Produktivität nach einem bestimmten Zeitpunkt tatsächlich mit einer Abnahme der Diversität korreliert.

Es wird allgemein angenommen, dass die Produktivität mit zunehmender Höhe abnimmt. Es gibt jedoch einige Untersuchungen, die einen Produktivitätsspitzenwert in mittlerer Höhe zeigen, der mit einem Niederschlagsspitzenwert innerhalb desselben Gebiets zusammenhängen kann.

Temperaturhypothese

Die Temperaturhypothese korreliert eine steigende Temperatur mit einer Zunahme der Artenvielfalt, hauptsächlich aufgrund des Einflusses der Temperatur auf die Produktivität. Steigende Temperaturen aufgrund des Klimawandels sind jedoch zunehmend mit der Ausbreitung von Chytrid unter Fröschen in den Tropen verbunden. Ein weiteres Problem besteht darin, dass höher gelegene Arten aussterben, wenn ihre Verbreitungsgebiete mit steigender Temperatur immer enger werden. Diese Hypothese ist ein wichtiger Faktor bei der Betrachtung der Auswirkungen der globalen Erwärmung .

Wettbewerb

Es gibt widersprüchliche Ansichten über die Auswirkungen des Wettbewerbs auf die Artenvielfalt. Einige sind der Ansicht, dass eine Zunahme des Wettbewerbs zwischen Arten zu lokalem Aussterben und einer Abnahme der Vielfalt führt. Andere betrachten den Wettbewerb als Mittel zur Artenspezialisierung und Nischenaufteilung, was zu einer zunehmenden Vielfalt führt.

In anderen Studien wurde gezeigt, dass die Konkurrenz zwischen Pflanzenarten in großen Höhen die Bewegung von Pflanzenarten in Umgebungen mit hohem Stress erleichtert. Die Konkurrenz zwischen Pflanzenarten führt dazu, dass sich härtere Arten in der Umgebung mit hohem Stress ausbreiten. Diese Gründerarten bieten dann Schutz und erleichtern die Bewegung weniger robuster Arten in das Gebiet. Dies kann dazu führen, dass Pflanzenarten einen Berghang hinaufbewegt werden.

Stand der Forschung

Aktuelle Forschung beleuchtet eine Vielzahl von Mechanismen, die zur Erklärung von Gradienten der Höhenvielfalt verwendet werden können. Kein einziger Faktor kann verwendet werden, um das Vorhandensein von Diversitätsgradienten innerhalb und zwischen Taxa zu erklären. In vielen Fällen müssen wir mehr als eine Hypothese oder einen Mechanismus berücksichtigen, um ein Muster in der Höhenvielfalt vollständig zu verstehen. Die aufkommenden makroökologischen Experimente entlang von Umweltgradienten (z. B. Berghöhengradienten) sind ein wichtiges Instrument in der ökologischen Forschung, da sie die Entflechtung der Auswirkungen einzelner Umweltfaktoren auf die Biodiversität ermöglichen, deren unabhängige Auswirkungen aufgrund ihrer Kovarianz nicht leicht voneinander zu trennen sind in der Natur. Beispielsweise zeigten Mikrokosmos-Versuchsaufbauten in subtropischen und subarktischen Regionen (China bzw. Norwegen) eine klare Trennung von Bakterienarten entlang von Temperaturgradienten und interaktive Auswirkungen von Temperatur und Nährstoffen auf die Biodiversität entlang von Höhenunterschieden. Ein umfangreicheres Forschungsprogramm für die Bergbiogeographie kann für Naturschutzbiologen, die Faktoren verstehen möchten, die die biologische Vielfalt an bekannten Brennpunkten fördern, äußerst nützlich sein. Weitere Forschungen und Überprüfungen sind erforderlich, um Widersprüche in der wissenschaftlichen Literatur anzugehen und das Ausmaß der Wechselwirkungen zwischen aktuellen Erklärungen und Hypothesen zu ermitteln.

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