Embryonale Entwicklung - Embryonic development

Diagramm der Stadien der Embryonalentwicklung bis zum Larven- und Erwachsenenstadium.

In der Entwicklungsbiologie ist die Embryonalentwicklung , auch Embryogenese genannt , die Entwicklung eines tierischen oder pflanzlichen Embryos . Die embryonale Entwicklung beginnt mit der Befruchtung einer Eizelle (Eizelle) durch eine Samenzelle ( Spermazoon ). Nach der Befruchtung wird die Eizelle zu einer einzelnen diploiden Zelle, die als Zygote bekannt ist . Die Zygote durchläuft mitotische Teilungen ohne signifikantes Wachstum (ein Prozess, der als Spaltung bekannt ist ) und zelluläre Differenzierung , was zur Entwicklung eines mehrzelligen Embryos führt, nachdem sie während der mittleren Embryogenese einen organisatorischen Kontrollpunkt passiert hat. Bei Säugetieren bezieht sich der Begriff hauptsächlich auf die frühen Stadien der pränatalen Entwicklung , während die Begriffe Fötus und fetale Entwicklung spätere Stadien beschreiben.

Befruchtung und Zygote

Die Eizelle ist im Allgemeinen asymmetrisch, mit einem tierischen Pol (zukünftiges Ektoderm ). Es ist mit Schutzumschlägen mit verschiedenen Schichten bedeckt. Die erste Hülle – die mit der Eihaut in Kontakt steht – besteht aus Glykoproteinen und wird als Vitellinmembran ( Zona pellucida bei Säugetieren ) bezeichnet. Verschiedene Taxa zeigen unterschiedliche zelluläre und azelluläre Hüllen, die die Vitellinmembran umhüllen.

Befruchtung ist die Verschmelzung von Gameten , um einen neuen Organismus zu produzieren. Bei Tieren verschmelzen Spermien mit einer Eizelle , was schließlich zur Entwicklung eines Embryos führt . Je nach Tierart kann der Vorgang bei der inneren Befruchtung innerhalb des Körpers des Weibchens oder bei der äußeren Befruchtung außerhalb erfolgen. Die befruchtete Eizelle wird als Zygote bezeichnet .

Um zu verhindern, dass mehr als ein Spermium die Eizelle befruchtet ( Polyspermie ), werden Fast Block und Slow Block zur Polyspermie verwendet. Die schnelle Blockade, bei der das Membranpotential schnell depolarisiert und dann wieder normal wird, geschieht unmittelbar nach der Befruchtung einer Eizelle durch ein einzelnes Spermium. Die langsame Blockade beginnt in den ersten Sekunden nach der Befruchtung und ist, wenn die Freisetzung von Kalzium die kortikale Reaktion auslöst.

Spaltung und Morula

Zellteilungen (Spaltung)

Eine Zellteilung ohne signifikantes Wachstum, die einen Zellcluster erzeugt, der die gleiche Größe wie die ursprüngliche Zygote hat, wird als Spaltung bezeichnet . Mindestens vier anfängliche Zellteilungen treten auf, was zu einem dichten Ball von mindestens sechzehn Zellen führt, der Morula genannt wird . Die verschiedenen Zellen, die aus der Spaltung bis zum Blastula-Stadium hervorgehen , werden Blastomeren genannt . In Abhängigkeit hauptsächlich von der Menge des Eigelbs in dem Ei, die Spaltung kann holoblastic (gesamt) oder meroblastischen (teilweise).

Die holoblastische Spaltung tritt bei Tieren mit wenig Eigelb in ihren Eiern auf, wie Menschen und anderen Säugetieren, die als Embryonen von der Mutter über die Plazenta oder Milch Nahrung erhalten , wie sie von einem Marsupium abgesondert werden könnte . Die meroblastische Spaltung tritt bei Tieren auf, deren Eier mehr Eigelb haben (zB Vögel und Reptilien). Da die Spaltung im vegetativen Pol behindert ist , gibt es eine ungleichmäßige Verteilung und Größe der Zellen, die am tierischen Pol der Zygote zahlreicher und kleiner sind.

Bei holoblastischen Eiern erfolgt die erste Spaltung immer entlang der vegetativ-tierischen Achse des Eies und die zweite Spaltung senkrecht zur ersten. Von hier aus kann die räumliche Anordnung der Blastomeren aufgrund unterschiedlicher Spaltungsebenen in verschiedenen Organismen verschiedenen Mustern folgen:

Das Ende der Spaltung wird als Midblastula-Übergang bezeichnet und fällt mit dem Beginn der zygotischen Transkription zusammen .

Bei Amnioten sind die Zellen der Morula zunächst eng zusammengeballt, aber bald bilden sie eine äußere oder periphere Schicht, den Trophoblast , der nicht zur Bildung des eigentlichen Embryos beiträgt, und eine innere Zellmasse , aus der die Embryo entwickelt. Flüssigkeit sammelt sich zwischen dem Trophoblast und dem größten Teil der inneren Zellmasse, und so wird die Morula in ein Vesikel umgewandelt , das als blastodermisches Vesikel bezeichnet wird. Die innere Zellmasse bleibt jedoch an einem Pol der Eizelle mit dem Trophoblasten in Kontakt; Dies wird als embryonaler Pol bezeichnet, da er den Ort anzeigt, an dem sich der zukünftige Embryo entwickeln wird.

Bildung der Blastula

Nachdem die 7. Spaltung 128 Zellen produziert hat , wird die Morula zur Blastula . Die Blastula ist normalerweise eine kugelförmige Zellschicht (das Blastoderm ), die einen mit Flüssigkeit oder Dotter gefüllten Hohlraum (das Blastocoel oder die Blastozyste ) umgibt .

Säugetiere bilden in diesem Stadium eine Struktur namens Blastozyste, die durch eine innere Zellmasse gekennzeichnet ist, die sich von der umgebenden Blastula unterscheidet. Die Blastozyste darf nicht mit der Blastula verwechselt werden; Obwohl sie ähnlich aufgebaut sind, haben ihre Zellen unterschiedliche Schicksale. Bei der Maus primordiale Keimzellen entstehen aus einer Schicht von Zellen in der inneren Zellmasse des Blastozysten (die Epiblasten ) als Folge der umfangreichen Genom -weite Neuprogrammierung. Die Reprogrammierung beinhaltet eine globale DNA-Demethylierung, die durch den DNA- Basen-Exzisionsreparaturweg sowie eine Chromatin- Reorganisation erleichtert wird , und führt zu zellulärer Totipotenz .

Vor der Gastrulation werden die Zellen des Trophoblasten in zwei Schichten differenziert: Die äußere Schicht bildet ein Syncytium (dh eine mit Kernen besetzte Protoplasmaschicht, die jedoch keine Unterteilung in Zellen zeigt), die als Syncytiotrophoblast bezeichnet wird , während der Zytotrophoblast oder "Layer of Langhans", besteht aus gut definierten Zellen. Wie bereits erwähnt, tragen die Zellen des Trophoblasten nicht zur Bildung des eigentlichen Embryos bei; sie bilden das Ektoderm des Chorions und spielen eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Plazenta . Auf der tiefen Oberfläche der inneren Zellmasse wird eine Schicht abgeflachter Zellen, das sogenannte Endoderm , differenziert und nimmt schnell die Form eines kleinen Beutels an, der als Dottersack bezeichnet wird . Zwischen den verbleibenden Zellen der Masse treten Zwischenräume auf, und durch die Vergrößerung und Verschmelzung dieser Zwischenräume entsteht allmählich eine Höhle, die als Amnionhöhle bezeichnet wird. Den Boden dieser Höhle bildet die embryonale Scheibe , die aus einer Schicht prismatischer Zellen besteht – dem embryonalen Ektoderm, das aus der inneren Zellmasse hervorgeht und mit dem Entoderm in Apposition liegt.

Bildung der Keimblätter

Vergleichende Wirbeltierembryologie.

Die Embryonalscheibe wird oval und dann birnenförmig, wobei das breitere Ende nach vorne gerichtet ist. In Richtung des schmalen hinteren Endes bildet sich ein undurchsichtiger Primitivstreifen , der sich über etwa die Hälfte der Bandscheibe in der Mitte erstreckt; am vorderen Ende des Streifens befindet sich eine knaufartige Verdickung, die als primitiver Knoten oder Knoten bezeichnet wird ( bei Vögeln als Hensen-Knoten bekannt). Eine flache Furche, die primitive Furche , erscheint auf der Oberfläche des Streifens, und das vordere Ende dieser Furche kommuniziert mittels einer Öffnung, der Blastoporus , mit dem Dottersack . Der Primitivstreifen wird durch eine Verdickung des axialen Teils des Ektoderms erzeugt, dessen Zellen sich vermehren, nach unten wachsen und sich mit denen des darunter liegenden Endoderms vermischen. Von den Seiten des Primitivstreifens erstreckt sich eine dritte Zellschicht, das Mesoderm , seitlich zwischen Ektoderm und Endoderm; das kaudale Ende des Primitivstreifens bildet die Kloakenmembran . Das Blastoderm besteht nun aus drei Schichten, einem äußeren Ektoderm, einem mittleren Mesoderm und einem inneren Endoderm; jeder hat charakteristische Eigenschaften und führt zu bestimmten Geweben des Körpers. Bei vielen Säugetieren findet irgendwann während der Keimblattbildung die Einnistung des Embryos in die Gebärmutter der Mutter statt.

Bildung der Gastrula

Während der Gastrulation wandern Zellen in das Innere der Blastula und bilden anschließend zwei (bei diploblastischen Tieren) bzw. drei ( triploblastische ) Keimblätter . Der Embryo während dieses Prozesses wird Gastrula genannt . Die Keimblätter werden als Ektoderm, Mesoderm und Endoderm bezeichnet. Bei diploblastischen Tieren sind nur das Ektoderm und das Endoderm vorhanden.* Bei verschiedenen Tieren treten verschiedene Kombinationen der folgenden Prozesse auf, um die Zellen im Inneren des Embryos zu platzieren:

• • Epiboly – Ausdehnung eines Zellblattes über andere Zellen
  • Ingression – Einwanderung einzelner Zellen in den Embryo (Zellen bewegen sich mit Pseudopoden )
  • Invagination – Einfalten des Zellblattes in den Embryo, Bildung von Mund , After und Archenteron .
  • Delamination – Aufspaltung oder Migration eines Blattes in zwei Blätter
  • Involution – Eindrehen des Zellblattes über die Basalfläche einer äußeren Schicht
  • Polare Proliferation – Zellen an den polaren Enden der Blastula/Gastrula proliferieren, meist am Tierpol.
• Andere wichtige Veränderungen während der Gastrulation:
  • Schwere RNA-Transkription unter Verwendung embryonaler Gene; bis zu diesem Zeitpunkt waren die verwendeten RNAs mütterlicherseits (in der unbefruchteten Eizelle gespeichert).
  • Zellen beginnen große Differenzierungsprozesse und verlieren dabei ihre Totipotentialität .

Bei den meisten Tieren wird eine Blastopore an der Stelle gebildet, an der die Zellen in den Embryo eindringen. Nach dem Schicksal der Blastoporen können zwei Hauptgruppen von Tieren unterschieden werden . Bei Deuterostomen bildet sich der After aus dem Blastoporus, während er sich bei Protostomen zum Mund entwickelt.

Bildung des frühen Nervensystems – Nervenrinne, Röhre und Chorda

Vor dem Primitivstreifen erscheinen zwei Längsrippen, die durch eine Auffaltung des Ektoderms entstanden sind, je einer zu beiden Seiten der vom Streifen gebildeten Mittellinie. Diese werden die Neuralfalten genannt ; sie beginnen in geringer Entfernung hinter dem vorderen Ende der Embryonalscheibe , wo sie ineinander übergehen, und erstrecken sich von dort allmählich nach hinten, je einer zu beiden Seiten des vorderen Endes des Primitivstreifens. Zwischen diesen Falten ist eine flache mittlere Nut, die Neuralrinne . Die Rinne vertieft sich allmählich, wenn die Neuralfalten angehoben werden, und schließlich treffen sich die Falten und verschmelzen in der Mittellinie und verwandeln die Rinne in eine geschlossene Röhre, das Neuralrohr oder den Neuralkanal, dessen ektodermale Wand das Rudiment des Nervensystems bildet. Nach dem Zusammenwachsen der Neuralfalten über dem vorderen Ende des Primitivstreifens mündet der Blastoporus nicht mehr an der Oberfläche, sondern in den geschlossenen Kanal des Neuralrohrs, und so entsteht zwischen den Neuralrohren eine vorübergehende Verbindung, der Neurenterienkanal und die primitive Verdauungsröhre . Die Koaleszenz der Neuralfalten tritt zuerst im Bereich des Hinterhirns auf und erstreckt sich von dort nach vorne und hinten; gegen Ende der dritten Woche schließt sich schließlich die vordere Öffnung ( anteriorer Neuropore ) der Röhre am vorderen Ende des zukünftigen Gehirns und bildet eine Vertiefung, die eine Zeitlang mit dem darüber liegenden Ektoderm in Kontakt steht; der hintere Teil der Neuralfurche weist eine Zeitlang eine rhomboide Form auf , und auf diesen erweiterten Teil wurde der Begriff Sinus rhomboidalis angewendet. Bevor die Neuralfurche geschlossen wird, erscheint entlang des vorstehenden Randes jeder Neuralfalte ein Kamm aus ektodermalen Zellen; dies wird als Neuralleiste oder Ganglienkamm bezeichnet, und daraus entwickeln sich die Spinal- und Hirnnervenganglien und die Ganglien des sympathischen Nervensystems . Durch das Aufwärtswachstum des Mesoderms wird das Neuralrohr letztendlich vom darüber liegenden Ektoderm getrennt.

Sektion des menschlichen Embryos

Das Kopfende der Neuralfurche weist mehrere Erweiterungen auf, die bei geschlossenem Tubus die Form der drei primären Hirnbläschen annehmen und dem zukünftigen Vorderhirn ( Vorderhirn ), Mittelhirn (Mesencephalon) und Hinterhirn (Rhombencephalon) entsprechen ) (Abb. 18). Die Wände der Vesikel werden zu Nervengewebe und Neuroglia des Gehirns entwickelt und ihre Hohlräume werden zu seinen Ventrikeln modifiziert. Der Rest der Röhre bildet das Rückenmark (Medulla spinalis); aus seiner ektodermalen Wand entwickeln sich die nervösen und neuroglialen Elemente des Rückenmarks, während die Höhle als zentraler Kanal bestehen bleibt .

Bildung des frühen Septums

Die Ausdehnung des Mesoderms erfolgt über den gesamten embryonalen und extraembryonalen Bereich der Eizelle, außer in bestimmten Regionen. Eine davon ist unmittelbar vor dem Neuralrohr zu sehen. Hier erstreckt sich das Mesoderm in Form zweier halbmondförmiger Massen, die sich in der Mittellinie treffen, um hinter sich einen mesodermfreien Bereich einzuschließen. Über diesen Bereich kommen Ektoderm und Endoderm in direkten Kontakt miteinander und bilden eine dünne Membran, die buccopharyngeale Membran , die ein Septum zwischen primitivem Mund und Rachen bildet .

Frühe Bildung des Herzens und anderer primitiver Strukturen

Vor dem buccopharyngealen Bereich, wo die seitlichen Halbmonde des Mesoderms in der Mittellinie verschmelzen, entwickelt sich später das Perikard , weshalb dieser Bereich als Perikardbereich bezeichnet wird. Eine zweite Region, in der das Mesoderm zumindest zeitweise fehlt, ist die unmittelbar vor dem Perikardbereich. Dies wird als proamniotisches Gebiet bezeichnet und ist die Region, in der das Proamnion entwickelt wird; beim Menschen scheint es jedoch, dass nie ein Proamnion gebildet wird. Eine dritte Region befindet sich am hinteren Ende des Embryos, wo Ektoderm und Endoderm sich anlagern und die Kloakenmembran bilden.

Somitogenese

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Probe 3D-Zelle der Somitogenese

Somitogenese ist der Prozess, durch den Somiten (primitive Segmente) produziert werden. Diese segmentierten Gewebeblöcke differenzieren sich in Skelettmuskulatur, Wirbel und Dermis aller Wirbeltiere.

Die Somitogenese beginnt mit der Bildung von Somitomeren (Wirtel des konzentrischen Mesoderms), die die zukünftigen Somiten im präsomitischen Mesoderm (unsegmentiert paraxial) markieren. Das präsomitische Mesoderm führt zu aufeinanderfolgenden Somitenpaaren, die im Aussehen identisch sind und sich in die gleichen Zelltypen differenzieren, aber die von den Zellen gebildeten Strukturen variieren je nach anteroposterior (zB die Brustwirbel haben Rippen, die Lendenwirbel nicht). Somiten haben einzigartige Positionswerte entlang dieser Achse und es wird angenommen, dass diese durch die Hox- homöotischen Gene spezifiziert werden .

Gegen Ende der zweiten Woche nach der Befruchtung beginnt die transversale Segmentierung des paraxialen Mesoderms , die sich in eine Reihe gut definierter, mehr oder weniger kubischer Massen, auch Somiten genannt, umwandelt, die die gesamte Länge des Rumpfes einnehmen auf beiden Seiten der Mittellinie vom Hinterhauptbereich des Kopfes. Jedes Segment enthält einen zentralen Hohlraum (bekannt als [Myocoel), der jedoch bald mit eckigen und spindelförmigen Zellen gefüllt wird. Die Somiten liegen unmittelbar unter dem Ektoderm auf der lateralen Seite von Neuralrohr und Chorda und sind durch die Zwischenzellmasse mit dem lateralen Mesoderm verbunden . Die des Rumpfes können in die folgenden Gruppen eingeteilt werden, nämlich: Halswirbel 8, Brustkorb 12, Lendenwirbel 5, Kreuzbein 5 und Steißbein von 5 bis 8. Diejenigen der Hinterhauptsregion des Kopfes werden normalerweise als vier an der Zahl beschrieben . Bei Säugetieren sind Somiten des Kopfes nur im Hinterkopfbereich zu erkennen, aber eine Untersuchung der niederen Wirbeltiere führt zu der Annahme, dass sie auch im vorderen Teil des Kopfes vorhanden sind und dass insgesamt neun Segmente im Kopfbereich.

Organogenese

Menschlicher Embryo, 8-9 Wochen, 38 mm (1,5 Zoll)

Irgendwann, nachdem die verschiedenen Keimblätter definiert sind, beginnt die Organogenese . Die erste Stufe bei Wirbeltieren wird Neurulation genannt , bei der sich die Neuralplatte faltet und das Neuralrohr bildet (siehe oben). Andere gemeinsame Organe oder Strukturen, die zu dieser Zeit entstehen, sind das Herz und die Somiten (auch oben), aber von nun an folgt die Embryogenese keinem gemeinsamen Muster unter den verschiedenen Taxa der Animalia .

Bei den meisten Tieren führt die Organogenese zusammen mit der Morphogenese zu einer Larve . Das Schlüpfen der Larve, die dann eine Metamorphose durchlaufen muss , markiert das Ende der Embryonalentwicklung.

Siehe auch

Verweise

Externe Links

• Zellulärer Darwinismus
• Embryogenese & MMPs , PMAP The Proteolysis Map -Animation
• Entwicklung des Embryos (abgerufen am 20. November 2007)
• Video zur Embryogenese des Frosches Xenopus laevis kurz nach der Befruchtung bis zum Schlüpfen der Kaulquappe; erworben durch MRT ( DOI von Papier )