Ethologie - Ethology
Ethologie ist die wissenschaftliche Erforschung des Verhaltens von Tieren , in der Regel mit Schwerpunkt auf Verhalten unter natürlichen Bedingungen und der Betrachtung des Verhaltens als evolutionär adaptives Merkmal . Behaviourismus als Begriff beschreibt auch die wissenschaftliche und objektive Untersuchung des Verhaltens von Tieren, die sich normalerweise auf gemessene Reaktionen auf Reize oder auf trainierte Verhaltensreaktionen im Laborkontext bezieht , ohne besondere Betonung der evolutionären Adaptivität. Im Laufe der Geschichte haben verschiedene Naturforscher Aspekte des Tierverhaltens untersucht. Die Ethologie hat ihre wissenschaftlichen Wurzeln in der Arbeit von Charles Darwin (1809–1882) und amerikanischen und deutschen Ornithologen des späten 19. und frühen 20. Jahrhunderts, darunter Charles O. Whitman , Oskar Heinroth (1871–1945) und Wallace Craig . Es wird allgemein angenommen, dass die moderne Disziplin der Ethologie in den 1930er Jahren mit den Arbeiten des niederländischen Biologen Nikolaas Tinbergen (1907–1988) und der österreichischen Biologen Konrad Lorenz und Karl von Frisch (1886–1982), den drei Nobelpreisträgern von 1973, begonnen hat Preis in Physiologie oder Medizin . Die Ethologie kombiniert Labor- und Feldwissenschaften mit einem starken Bezug zu einigen anderen Disziplinen wie Neuroanatomie , Ökologie und Evolutionsbiologie . Ethologen interessieren sich in der Regel eher für einen Verhaltensprozess als für eine bestimmte Tiergruppe und untersuchen oft eine Art von Verhalten, wie z. B. Aggression , bei einer Reihe nicht verwandter Arten.
Ethologie ist ein schnell wachsendes Feld. Seit Beginn des 21. Jahrhunderts haben Forscher erneut geprüft und neue Erkenntnisse in vielen Aspekten erreicht Tierkommunikation , Emotionen , Kultur , Lernen und Sexualität dass die wissenschaftliche Gemeinschaft lange dachte , es zu verstehen. Neue Gebiete, wie die Neuroethologie , haben sich entwickelt.
Das Verständnis von Ethologie oder Tierverhalten kann bei der Tierausbildung wichtig sein . Die Berücksichtigung des natürlichen Verhaltens verschiedener Arten oder Rassen ermöglicht es den Trainern, die Individuen auszuwählen, die am besten für die Durchführung der erforderlichen Aufgabe geeignet sind. Es ermöglicht Trainern auch, die Ausführung natürlich vorkommender Verhaltensweisen und die Einstellung unerwünschter Verhaltensweisen zu fördern.
Etymologie
Der Begriff Ethologie leitet sich aus dem Griechischen ab : ἦθος , ethos bedeutet "Charakter" und -λογία , -logia bedeutet "das Studium von". Der Begriff wurde erstmals 1902 vom amerikanischen Myrmekologen William Morton Wheeler (einer Person, die Ameisen studiert) populär gemacht .
Geschichte
Die Anfänge der Ethologie
Da die Ethologie als ein Thema der Biologie gilt, beschäftigten sich Ethologen insbesondere mit der Evolution des Verhaltens und seinem Verständnis in Bezug auf die natürliche Auslese . In gewisser Hinsicht war der erste moderne Ethologe Charles Darwin , dessen Buch The Expression of the Emotions in Man and Animals aus dem Jahr 1872 viele Ethologen beeinflusste. Er verfolgte sein Interesse am Verhalten, indem er seinen Schützling George Romanes förderte , der das Lernen und die Intelligenz von Tieren mit einer anthropomorphen Methode, dem anekdotischen Kognitivismus , untersuchte, die keine wissenschaftliche Unterstützung fand.
Andere frühe Ethologen wie Eugène Marais , Charles O. Whitman, Oskar Heinroth , Wallace Craig und Julian Huxley konzentrierten sich stattdessen auf Verhaltensweisen, die als instinktiv oder natürlich bezeichnet werden können, da sie bei allen Mitgliedern einer Spezies unter bestimmten Umständen auftreten. Ihr Ausgangspunkt für das Studium des Verhaltens einer neuen Art war die Erstellung eines Ethogramms (eine Beschreibung der Hauptverhaltenstypen mit ihren Häufigkeiten). Dies lieferte eine objektive, kumulative Verhaltensdatenbank, die nachfolgende Forscher überprüfen und ergänzen konnten.
Wachstum des Feldes
Durch die Arbeit von Konrad Lorenz und Niko Tinbergen entwickelte sich die Ethologie in Kontinentaleuropa in den Jahren vor dem Zweiten Weltkrieg stark . Nach dem Krieg zog Tinbergen an die University of Oxford , und die Ethologie wurde in Großbritannien stärker , mit dem zusätzlichen Einfluss von William Thorpe , Robert Hinde und Patrick Bateson an der Unterabteilung für Tierverhalten der University of Cambridge . Auch in dieser Zeit begann sich die Ethologie in Nordamerika stark zu entwickeln .
Lorenz, Tinbergen und von Frisch erhielten 1973 gemeinsam den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für ihre Arbeit zur Entwicklung der Ethologie.
Die Ethologie ist heute eine anerkannte wissenschaftliche Disziplin und hat eine Reihe von Zeitschriften, die Entwicklungen in diesem Bereich behandeln, wie Animal Behavior , Animal Welfare , Applied Animal Behavior Science , Animal Cognition , Behavior , Behavioral Ecology und Journal of Ethology , Ethology . 1972 wurde die Internationale Gesellschaft für Humanethologie gegründet, um den Austausch von Wissen und Meinungen über das menschliche Verhalten zu fördern, die durch die Anwendung ethologischer Prinzipien und Methoden gewonnen wurden, und veröffentlichte ihre Zeitschrift The Human Ethology Bulletin . Im Jahr 2008 führte der Ethologe Peter Verbeek in einem in der Zeitschrift Behavior veröffentlichten Artikel den Begriff "Friedensethologie" als Unterdisziplin der Humanethologie ein, die sich mit Fragen des menschlichen Konflikts, der Konfliktlösung, der Versöhnung, des Krieges, der Friedensstiftung und der Friedenssicherung befasst Verhalten.
Sozialethologie und aktuelle Entwicklungen
1972 unterschied der englische Ethologe John H. Crook die vergleichende Ethologie von der Sozialethologie und argumentierte, dass ein Großteil der bisher existierenden Ethologie in Wirklichkeit eine vergleichende Ethologie sei – die Untersuchung von Tieren als Individuen –, während sich Ethologen in Zukunft konzentrieren müssten über das Verhalten sozialer Gruppen von Tieren und die soziale Struktur in ihnen.
1975 erschien das Buch Sociobiology: The New Synthesis von EO Wilson , und seitdem beschäftigt sich die Verhaltensforschung viel mehr mit sozialen Aspekten. Es wurde auch vom stärkeren, aber raffinierteren Darwinismus angetrieben, der mit Wilson, Robert Trivers und WD Hamilton verbunden ist . Die damit verbundene Entwicklung der Verhaltensökologie hat auch dazu beigetragen, die Ethologie zu verändern. Darüber hinaus hat eine erhebliche Annäherung an die vergleichende Psychologie stattgefunden, so dass die moderne verhaltenswissenschaftliche Untersuchung ein mehr oder weniger nahtloses Spektrum an Ansätzen bietet: von der Tierkognition über die traditionellere vergleichende Psychologie , Ethologie, Soziobiologie und Verhaltensökologie. 2020 postulierten Dr. Tobias Starzak und Professor Albert Newen vom Institut für Philosophie II der Ruhr-Universität Bochum , dass Tiere Glauben haben können.
Verhältnis zur vergleichenden Psychologie
Die vergleichende Psychologie untersucht auch das Verhalten von Tieren, wird aber im Gegensatz zur Ethologie eher als Unterthema der Psychologie denn als eines der Biologie aufgefasst . Historisch betrachtet, wo die vergleichende Psychologie die Erforschung des Tierverhaltens im Zusammenhang mit dem, was über die menschliche Psychologie bekannt ist, umfasst, umfasst die Ethologie die Erforschung des Tierverhaltens im Zusammenhang mit dem, was über die Tieranatomie , Physiologie , Neurobiologie und phylogenetische Geschichte bekannt ist. Darüber hinaus konzentrierten sich die frühen vergleichenden Psychologen auf das Studium des Lernens und tendierten dazu, das Verhalten in künstlichen Situationen zu erforschen, während sich die frühen Ethologen auf das Verhalten in natürlichen Situationen konzentrierten und es tendierten, es als instinktiv zu beschreiben.
Die beiden Ansätze ergänzen sich eher als konkurrierende, führen jedoch zu unterschiedlichen Perspektiven und gelegentlich zu Meinungskonflikten in inhaltlichen Fragen. Darüber hinaus entwickelte sich die vergleichende Psychologie während des größten Teils des 20. Jahrhunderts in Nordamerika am stärksten , während die Ethologie in Europa stärker war . Aus praktischer Sicht konzentrierten sich die frühen vergleichenden Psychologen darauf, umfassende Kenntnisse über das Verhalten von sehr wenigen Arten zu erlangen . Ethologen waren mehr daran interessiert, das Verhalten einer Vielzahl von Arten zu verstehen, um prinzipielle Vergleiche zwischen taxonomischen Gruppen zu erleichtern . Ethologen haben von solchen artenübergreifenden Vergleichen viel mehr Gebrauch gemacht als vergleichende Psychologen.
Instinkt
Das Merriam-Webster-Wörterbuch definiert Instinkt als "eine weitgehend vererbbare und unveränderliche Tendenz eines Organismus, eine komplexe und spezifische Reaktion auf Umweltreize ohne Einbeziehung von Gründen zu machen".
Feste Aktionsmuster
Eine wichtige Entwicklung, verbunden mit dem Namen Konrad Lorenz, aber wohl eher seinem Lehrer Oskar Heinroth zu verdanken , war die Identifizierung fester Handlungsmuster . Lorenz popularisierte diese als instinktive Reaktionen, die zuverlässig in Gegenwart von identifizierbaren Reizen auftreten würden, die als Zeichenreize oder "freisetzende Reize" bezeichnet werden. Feste Handlungsmuster gelten heute als instinktive Verhaltenssequenzen, die innerhalb der Art relativ unveränderlich sind und fast zwangsläufig zu Ende laufen.
Ein Beispiel für einen Auslöser sind die Schnabelbewegungen vieler Vogelarten, die von frisch geschlüpften Küken ausgeführt werden und die die Mutter dazu anregen, Nahrung für ihre Nachkommen zu erbrechen. Andere Beispiele sind die klassischen Studien von Tinbergen zum Eiablageverhalten und den Auswirkungen eines „ übernormalen Reizes “ auf das Verhalten von Graugänsen .
Eine Untersuchung dieser Art war die Untersuchung des Schwänzeltanzes ("Tanzsprache") in der Bienenkommunikation von Karl von Frisch .
Lernen
Gewöhnung
Die Gewöhnung ist eine einfache Form des Lernens und kommt in vielen Tiertaxa vor. Es ist der Prozess, bei dem ein Tier aufhört, auf einen Reiz zu reagieren. Oft ist die Reaktion ein angeborenes Verhalten. Im Wesentlichen lernt das Tier, nicht auf irrelevante Reize zu reagieren. Zum Beispiel, Präriehunde ( Cynomys ludovicianus ) geben Alarmruf , wenn Räuber nähern, so dass alle Personen in der Gruppe zu krabbeln schnell graben nach unten. Wenn Präriehundestädte in der Nähe von Wegen liegen, die von Menschen genutzt werden, ist es zeit- und energieaufwändig, jedes Mal, wenn eine Person vorbeigeht, Alarmrufe abzugeben. Die Gewöhnung an den Menschen ist daher in diesem Zusammenhang eine wichtige Anpassung.
Assoziatives Lernen
Assoziatives Lernen im Tierverhalten ist jeder Lernprozess, bei dem eine neue Reaktion mit einem bestimmten Reiz in Verbindung gebracht wird. Die ersten Studien zum assoziativen Lernen wurden vom russischen Physiologen Ivan Pavlov durchgeführt , der beobachtete, dass Hunde, die darauf trainiert waren, Nahrung mit dem Klingeln einer Glocke zu verbinden, beim Hören der Glocke Speichelfluss hatten.
Prägung
Die Prägung ermöglicht es den Jungen, die Mitglieder ihrer eigenen Spezies zu unterscheiden, was für den Fortpflanzungserfolg entscheidend ist. Diese wichtige Art des Lernens findet nur in einem sehr begrenzten Zeitraum statt. Lorenz beobachtete, dass die Jungen von Vögeln wie Gänsen und Hühnern ihren Müttern fast vom ersten Tag nach dem Schlüpfen spontan folgten, und entdeckte, dass diese Reaktion durch einen willkürlichen Reiz nachgeahmt werden konnte, wenn die Eier künstlich bebrütet und der Reiz präsentiert wurde während einer kritischen Phase, die einige Tage nach dem Schlüpfen andauerte.
Kulturelles Lernen
Beobachtendes Lernen
Nachahmung
Imitation ist ein fortgeschrittenes Verhalten, bei dem ein Tier das Verhalten eines anderen beobachtet und genau nachahmt. Die National Institutes of Health berichteten, dass Kapuzineraffen die Gesellschaft von Forschern, die sie nachahmten, der Gesellschaft von Forschern vorzogen, die dies nicht taten. Die Affen verbrachten nicht nur mehr Zeit mit ihren Nachahmern, sondern zogen es auch vor, mit ihnen eine einfache Aufgabe zu erledigen, selbst wenn sie die Möglichkeit hatten, dieselbe Aufgabe mit einem Nicht-Nachahmer auszuführen. Nachahmung wurde in der neueren Forschung an Schimpansen beobachtet; Diese Schimpansen kopierten nicht nur die Handlungen eines anderen Individuums, sondern zogen es vor, die Handlungen des höherrangigen älteren Schimpansen im Gegensatz zu den niederrangigen jungen Schimpansen zu imitieren, wenn sie die Wahl hatten.
Stimulation und lokale Verbesserung
Es gibt verschiedene Möglichkeiten, wie Tiere durch Beobachtungslernen lernen können, jedoch ohne den Prozess der Nachahmung. Eine davon ist die Reizverstärkung, bei der Individuen sich für ein Objekt interessieren, weil sie beobachten, wie andere mit dem Objekt interagieren. Ein erhöhtes Interesse an einem Objekt kann zu einer Objektmanipulation führen, die neue objektbezogene Verhaltensweisen durch Versuch-und-Irrtum-Lernen ermöglicht. Haggerty (1909) entwickelte ein Experiment, bei dem ein Affe an der Seite eines Käfigs hochkletterte, seinen Arm in eine Holzrutsche legte und an einem Seil in der Rutsche zog, um Nahrung freizugeben. Einem anderen Affen wurde die Möglichkeit geboten, das Futter zu erhalten, nachdem er viermal beobachtet hatte, wie ein Affe diesen Prozess durchmachte. Der Affe führte eine andere Methode durch und hatte schließlich nach Versuch und Irrtum Erfolg. Ein weiteres Beispiel, das einigen Katzen- und Hundebesitzern bekannt ist, ist die Fähigkeit ihrer Tiere, Türen zu öffnen. Die Handlung von Menschen, die den Griff zum Öffnen der Tür betätigen, führt dazu, dass die Tiere sich für den Griff interessieren und dann durch Versuch und Irrtum lernen, den Griff zu betätigen und die Tür zu öffnen.
Bei der lokalen Verstärkung lenkt ein Demonstrator die Aufmerksamkeit eines Beobachters auf einen bestimmten Ort. Es wurde beobachtet, dass eine lokale Verstärkung Informationen zur Nahrungssuche zwischen Vögeln, Ratten und Schweinen überträgt. Die stachellose Biene ( Trigona corvina ) nutzt die lokale Verbesserung, um andere Mitglieder ihres Volkes und Nahrungsressourcen zu lokalisieren.
Soziale Übertragung
Ein gut dokumentiertes Beispiel für die soziale Übertragung eines Verhaltens ereignete sich in einer Gruppe von Makaken auf der Insel Hachijojima , Japan. Die Makaken lebten bis in die 1960er Jahre in den Wäldern im Landesinneren, als eine Gruppe von Forschern begann, ihnen Kartoffeln am Strand zu geben: Bald wagten sie sich an den Strand, sammelten die Kartoffeln aus dem Sand, säuberten und aßen sie. Etwa ein Jahr später wurde eine Person beobachtet, die eine Kartoffel ins Meer brachte, sie mit einer Hand ins Wasser legte und mit der anderen reinigte. Dieses Verhalten wurde bald von den Personen zum Ausdruck gebracht, die mit ihr in Kontakt standen; bei der Geburt wurde dieses Verhalten auch von ihren Jungen zum Ausdruck gebracht - eine Form der sozialen Übertragung.
Lehren
Das Lehren ist ein hochspezialisierter Aspekt des Lernens, bei dem der „Lehrer“ (Demonstrator) sein Verhalten anpasst, um die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, dass der „Schüler“ (Beobachter) das gewünschte Endergebnis des Verhaltens erreicht. Zum Beispiel sind Killerwale dafür bekannt, sich absichtlich auf den Strand zu setzen, um Flossenbeute zu fangen . Killerwalmütter bringen ihren Jungen bei, Flossenfüßer zu fangen, indem sie sie ans Ufer schieben und sie ermutigen, die Beute anzugreifen. Da die Killerwal-Mutter ihr Verhalten ändert, um ihren Nachkommen zu helfen, Beute zu fangen, ist dies ein Beweis für die Lehre. Der Unterricht ist nicht auf Säugetiere beschränkt. Es wurden zum Beispiel viele Insekten beobachtet, die verschiedene Lehrformen demonstrieren, um Nahrung zu erhalten. Ameisen zum Beispiel führen sich gegenseitig zu Nahrungsquellen durch einen Prozess namens " Tandemlauf ", bei dem eine Ameise eine Begleitameise zu einer Nahrungsquelle führt. Es wurde vorgeschlagen, dass die Schülerameise in der Lage ist, diese Route zu lernen, um in Zukunft Nahrung zu erhalten, oder die Route anderen Ameisen beizubringen. Dieses Lehrverhalten wird auch durch Krähen veranschaulicht, insbesondere durch neukaledonische Krähen . Die Erwachsenen (ob einzeln oder in Familien) bringen ihren jungen heranwachsenden Nachkommen bei, wie man Werkzeuge konstruiert und benutzt. Zum Beispiel Pandanus sind Zweige Extrakt Insekten und andere Larven aus den Löchern in Bäumen verwendet.
Paarung und der Kampf um die Vorherrschaft
Individuelle Reproduktion ist die wichtigste Phase in der Verbreitung von Individuen oder von Genen innerhalb einer Art: aus diesem Grunde gibt es komplexe Paarungsrituale , die auch sehr komplex sein können , wenn sie oft als festes Handlungsmuster angesehen werden. Als bemerkenswertes Beispiel gilt das von Tinbergen untersuchte komplexe Paarungsritual des Stichlings .
Oft kämpfen Tiere im sozialen Leben um das Recht auf Fortpflanzung sowie um die soziale Vorherrschaft. Ein gängiges Beispiel für den Kampf um die soziale und sexuelle Vorherrschaft ist die sogenannte Hackordnung bei Geflügel . Jedes Mal, wenn eine Gruppe von Geflügel für eine bestimmte Zeit zusammenlebt, legen sie eine Hackordnung fest. In diesen Gruppen dominiert ein Huhn die anderen und kann picken, ohne gepickt zu werden. Ein zweites Huhn kann alle anderen außer dem ersten picken und so weiter. Hühner mit einer höheren Hackordnung können sich manchmal durch ihr gesünderes Aussehen im Vergleich zu Hühnern mit niedrigerem Niveau unterscheiden. Während sich die Hackordnung etabliert, kann es zu häufigen und gewalttätigen Kämpfen kommen, aber wenn sie einmal etabliert ist, wird sie nur gebrochen, wenn andere Individuen die Gruppe betreten, in diesem Fall stellt sich die Hackordnung von Grund auf neu ein.
Leben in Gruppen
Mehrere Tierarten, darunter auch der Mensch, leben in der Regel in Gruppen. Die Gruppengröße ist ein wichtiger Aspekt ihres sozialen Umfelds. Das soziale Leben ist wahrscheinlich eine komplexe und effektive Überlebensstrategie. Es kann als eine Art Symbiose zwischen Individuen derselben Art betrachtet werden: Eine Gesellschaft besteht aus einer Gruppe von Individuen derselben Art, die innerhalb klar definierter Regeln für Nahrungsmanagement , Rollenverteilung und gegenseitige Abhängigkeit leben.
Wenn Biologen in interessierte Evolutionstheorie erste soziale Verhalten begann die Prüfung ergaben sich einige scheinbar nicht zu beantworten Fragen, wie zum Beispiel , wie die Geburt von sterilen Kasten , wie in Bienen , durch eine sich entwickelnde Mechanismus erklärt werden könnte, die den Fortpflanzungserfolg von so vielen Menschen wie möglich betont, oder warum bei Tieren, die in kleinen Gruppen wie Eichhörnchen leben , ein Individuum sein eigenes Leben riskiert, um den Rest der Gruppe zu retten. Diese Verhaltensweisen können Beispiele für Altruismus sein . Natürlich sind nicht alle Verhaltensweisen altruistisch, wie die folgende Tabelle zeigt. Zum Beispiel wurde einmal behauptet, dass rachsüchtiges Verhalten ausschließlich beim Homo sapiens beobachtet wurde . Es wurde jedoch berichtet, dass andere Arten rachsüchtig sind, darunter Schimpansen, sowie anekdotische Berichte über rachsüchtige Kamele.
| Verhaltensart | Wirkung auf den Spender | Wirkung auf den Empfänger |
|---|---|---|
| Egoistisch | Neutral bis Erhöht die Fitness | Verringert die Fitness |
| Kooperative | Neutral bis Erhöht die Fitness | Neutral bis Erhöht die Fitness |
| Altruistisch | Verringert die Fitness | Neutral bis Erhöht die Fitness |
| Rachsüchtig | Verringert die Fitness | Verringert die Fitness |
Altruistisches Verhalten wurde durch die genzentrierte Sicht der Evolution erklärt .
Vorteile und Kosten des Gruppenwohnens
Ein Vorteil des Gruppenlebens kann die verringerte Prädation sein. Bleibt die Anzahl der Räuberangriffe trotz steigender Beutegruppengröße gleich, kann jede Beute durch den Verdünnungseffekt ein geringeres Risiko für Räuberangriffe haben. Darüber hinaus variieren gemäß der egoistischen Herdentheorie die Fitnessvorteile, die mit dem Leben in Gruppen verbunden sind, je nach Standort einer Person innerhalb der Gruppe. Die Theorie besagt, dass Artgenossen, die sich im Zentrum einer Gruppe befinden, die Wahrscheinlichkeit von Prädationen verringern, während diejenigen an der Peripherie anfälliger für Angriffe werden. Darüber hinaus kann es für ein Raubtier, das von einer Masse von Individuen verwirrt ist, schwieriger sein, ein Ziel herauszufiltern. Aus diesem Grund bieten die Streifen des Zebras nicht nur Tarnung in einem Lebensraum mit hohen Gräsern, sondern auch den Vorteil, sich in eine Herde anderer Zebras einzufügen. In Gruppen können Beutetiere ihr Prädationsrisiko auch durch effektivere Abwehrtaktiken oder durch frühere Erkennung von Räubern durch erhöhte Wachsamkeit aktiv reduzieren.
Ein weiterer Vorteil des Gruppenlebens kann eine erhöhte Fähigkeit zur Nahrungssuche sein. Gruppenmitglieder können Informationen über Nahrungsquellen untereinander austauschen, was den Prozess der Ressourcenlokalisierung erleichtert . Honigbienen sind ein bemerkenswertes Beispiel dafür, indem sie den Schwänzeltanz verwenden , um dem Rest ihres Bienenstocks den Standort von Blumen mitzuteilen. Raubtiere profitieren auch von der Jagd in Gruppen , indem sie bessere Strategien anwenden und größere Beutetiere erlegen können.
Das Leben in Gruppen ist mit einigen Nachteilen verbunden. Das Leben in unmittelbarer Nähe zu anderen Tieren kann die Übertragung von Parasiten und Krankheiten erleichtern, und zu große Gruppen können auch einem größeren Wettbewerb um Ressourcen und Partner ausgesetzt sein.
Gruppengröße
Theoretisch sollten soziale Tiere optimale Gruppengrößen haben, die den Nutzen maximieren und die Kosten des Gruppenlebens minimieren. In der Natur sind die meisten Gruppen jedoch bei etwas größer als der optimalen Größe stabil. Da es für eine Person im Allgemeinen von Vorteil ist, sich einer Gruppe optimaler Größe anzuschließen, obwohl der Vorteil für alle Mitglieder leicht sinkt, können Gruppen weiter zunehmen, bis es vorteilhafter ist, allein zu bleiben, als sich einer übermäßig vollen Gruppe anzuschließen.
Tinbergens vier Fragen an Ethologen
Niko Tinbergen argumentierte, dass die Ethologie bei jedem Verhalten immer vier Arten von Erklärungen beinhalten müsse:
- Funktion – Wie beeinflusst das Verhalten die Überlebens- und Fortpflanzungschancen des Tieres? Warum reagiert das Tier so und nicht anders?
- Kausalität – Was sind die Reize, die die Reaktion auslösen, und wie wurde sie durch kürzliches Lernen verändert?
- Entwicklung – Wie verändert sich das Verhalten mit dem Alter und welche frühen Erfahrungen sind notwendig, damit das Tier das Verhalten zeigt?
- Evolutionsgeschichte – Wie vergleicht sich das Verhalten mit ähnlichem Verhalten bei verwandten Arten und wie könnte es durch den Prozess der Phylogenie begonnen haben ?
Diese Erklärungen ergänzen sich und schließen sich nicht gegenseitig aus – alle Verhaltensweisen erfordern eine Erklärung auf jeder dieser vier Ebenen. Die Funktion des Essens besteht beispielsweise darin, Nährstoffe aufzunehmen (was letztendlich das Überleben und die Fortpflanzung unterstützt), aber die unmittelbare Ursache des Essens ist der Hunger (Ursache). Hunger und Essen sind evolutionär uralt und kommen bei vielen Arten vor (Evolutionsgeschichte) und entwickeln sich früh innerhalb der Lebensspanne eines Organismus (Entwicklung). Es ist leicht, solche Fragen zu verwechseln – zum Beispiel zu argumentieren, dass Menschen essen, weil sie hungrig sind und nicht, um Nährstoffe zu sich zu nehmen –, ohne zu erkennen, dass der Grund für das Hungern der Menschen darin besteht, dass sie Nährstoffe aufnehmen.