Exoskelett - Exoskeleton

Das Exoskelett verworfen ( exuviae ) der Libelle Nymphen
Exoskelett einer Zikade an einem Tridax Procumbens

Ein Exoskelett (von griech. έξω, éxō „äußeres“ und σκελετός, skeletós „Skelett“) ist das äußere Skelett , das den Körper eines Tieres stützt und schützt, im Gegensatz zum inneren Skelett ( Endoskelett ) beispielsweise eines Menschen . Im Gebrauch werden einige der größeren Arten von Exoskeletten als „ Schalen “ bezeichnet. Beispiele von Tieren , die mit Exoskeletten umfassen Insekten wie Heuschrecken und Schaben und Krustentieren , wie Krabben und Hummer , sowie die Schalen von bestimmten Schwämmen und den verschiedenen Gruppen von schaligen Mollusken , einschließlich solcher von Schnecken , Muscheln , Stoßzahn shells , chitons und nautilus . Einige Tiere, wie die Schildkröte und die Schildkröte (Muschelseite), haben sowohl ein Endoskelett als auch ein Exoskelett.

Rolle

Exoskelette enthalten starre und widerstandsfähige Komponenten, die bei vielen Tieren eine Reihe von funktionellen Funktionen erfüllen, darunter Schutz, Ausscheidung, Wahrnehmung, Unterstützung, Nahrungsaufnahme und als Barriere gegen Austrocknung bei terrestrischen Organismen. Exoskelette spielen eine Rolle bei der Abwehr von Schädlingen und Raubtieren, unterstützen und bieten einen Befestigungsrahmen für die Muskulatur .

Gliederfüßer-Exoskelette enthalten Chitin ; der Zusatz von Kalziumkarbonat macht sie härter und fester, zum Preis von erhöhtem Gewicht. Einwüchse des Arthropoden-Exoskeletts, die als Apodeme bekannt sind, dienen als Befestigungsstellen für Muskeln. Diese Strukturen bestehen aus Chitin und ist etwa sechs mal stärker und zweimal die Steifigkeit von Wirbeln Sehnen . Ähnlich wie Sehnen können sich Apodeme dehnen, um elastische Energie für das Springen zu speichern , insbesondere bei Heuschrecken . Calciumcarbonate bilden die Schalen von Weichtieren, Brachiopoden und einigen röhrenbildenden Polychaetenwürmern . Kieselsäure bildet das Exoskelett in den mikroskopischen Kieselalgen und Radiolarien . Eine Weichtierart, die Schuppenfußschnecke , nutzt sogar die Eisensulfide Greigit und Pyrit .

Einige Organismen, wie einige Foraminiferen , agglutinieren Exoskelette, indem sie Sandkörner und Muscheln an deren Außenseite kleben. Entgegen einem weit verbreiteten Missverständnis besitzen Stachelhäuter kein Exoskelett, da ihr Test immer in einer Schicht lebenden Gewebes enthalten ist.

Exoskelette haben sich viele Male unabhängig entwickelt; 18 Abstammungslinien entwickelten allein kalzifizierte Exoskelette. Darüber hinaus haben andere Abstammungslinien harte äußere Beschichtungen erzeugt, die einem Exoskelett analog sind, wie z. B. einige Säugetiere. Diese Beschichtung wird aus Knochen in dem konstruierten Gürteltier und Haaren in der pangolin . Die Rüstung von Reptilien wie Schildkröten und Dinosauriern wie Ankylosauriern besteht aus Knochen; Krokodile haben knöcherne Schildchen und Hornschuppen .

Wachstum

Da Exoskelette starr sind, setzen sie dem Wachstum einige Grenzen. Organismen mit offenen Schalen können wachsen, indem sie der Öffnung ihrer Schale neues Material hinzufügen, wie es bei Schnecken, Muscheln und anderen Weichtieren der Fall ist . Ein echtes Exoskelett, wie es bei Arthropoden vorkommt, muss abgeworfen ( gehäutet ) werden, wenn es herausgewachsen ist. Unter dem alten entsteht ein neues Exoskelett. Da das alte abgeworfen wird, ist das neue Skelett weich und biegsam. Das Tier wird normalerweise für diese Zeit in einer Höhle oder einem Bau bleiben, da es während dieser Zeit ziemlich anfällig ist. Sobald sich der Organismus zumindest teilweise eingestellt hat, wird er sich aufrichten, um zu versuchen, das Exoskelett zu erweitern. Das neue Exoskelett kann jedoch noch bis zu einem gewissen Grad wachsen. Tiere der Ordnung Gliederfüßer, wie Eidechsen, Amphibien und viele andere Tiere, die ihre Haut abwerfen, sind unbestimmte Züchter. [1] Tiere, die unbestimmte Züchter sind, wachsen ihr ganzes Leben lang kontinuierlich an Größe, weil in diesem Fall ihr Exoskelett ständig ersetzt wird. Wenn das Exoskelett nicht abgeworfen wird, kann es dazu führen, dass das Tier in seiner eigenen Schale erstickt und die Subadults daran gehindert werden, die Reife zu erreichen, wodurch sie sich nicht fortpflanzen können. Dies ist der Mechanismus hinter einigen Insektenpestiziden wie Azadirachtin .

Paläontologische Bedeutung

Bohrungen in Exoskeletten können Hinweise auf tierisches Verhalten liefern. In diesem Fall griffen Bohrschwämme diese harte Muschelschale nach dem Tod der Muschel an und produzierten das Spurenfossil Entobia .

Exoskelette sind als harte Teile von Organismen sehr nützlich, um die Erhaltung von Organismen zu unterstützen, deren weiche Teile normalerweise verrotten, bevor sie versteinert werden können. Mineralisierte Exoskelette können „as is“ konserviert werden, beispielsweise als Schalenfragmente. Der Besitz eines Exoskeletts ermöglicht einige andere Wege zur Versteinerung . Zum Beispiel kann die zähe Schicht einer Verdichtung widerstehen, so dass sich unter dem Skelett ein Schimmelpilz des Organismus bilden kann, der später zerfallen kann. Alternativ kann eine außergewöhnliche Konservierung dazu führen, dass Chitin, wie im Burgess-Schiefer , mineralisiert oder in das widerstandsfähige Polymer Keratin umgewandelt wird , das dem Verfall widerstehen und wiedergewonnen werden kann.

Unsere Abhängigkeit von versteinerten Skeletten schränkt jedoch auch unser Verständnis der Evolution erheblich ein. Üblicherweise sind nur die Teile von Organismen erhalten, die bereits mineralisiert waren , wie zum Beispiel die Schalen von Weichtieren. Es hilft, dass Exoskelette oft "Muskelnarben" enthalten, Markierungen, an denen Muskeln am Exoskelett befestigt wurden, die die Rekonstruktion eines Großteils der inneren Teile eines Organismus allein aus seinem Exoskelett ermöglichen können. Die wichtigste Einschränkung besteht darin, dass, obwohl es über 30 Stämme lebender Tiere gibt, zwei Drittel dieser Stämme nie als Fossilien gefunden wurden, da die meisten Tierarten einen weichen Körper haben und verfallen, bevor sie versteinert werden können.

Mineralisierte Skelette erscheinen zuerst im Fossilbericht kurz vor der Basis des Kambriums , 550  Millionen Jahren . Die Entwicklung eines mineralisierten Exoskeletts wird von einigen als eine mögliche treibende Kraft der kambrischen Explosion der Tierwelt angesehen, die zu einer Diversifizierung der räuberischen und defensiven Taktiken führt. Einige präkambrische ( Ediacaran ) Organismen produzierten jedoch harte äußere Schalen, während andere, wie Cloudina , ein verkalktes Exoskelett hatten. Einige Cloudina- Muscheln weisen sogar Spuren von Raubtieren in Form von Bohrungen auf.

Evolution

Insgesamt enthält der Fossilienbestand nur mineralisierte Exoskelette, da diese mit Abstand die haltbarsten sind. Da angenommen wird, dass die meisten Linien mit Exoskeletten mit einem nicht mineralisierten Exoskelett begonnen haben, das sie später mineralisierten, macht es dies schwierig, die sehr frühe Entwicklung des Exoskeletts jeder Linie zu kommentieren. Es ist jedoch bekannt, dass in sehr kurzer Zeit, kurz vor dem Kambrium, Exoskelette aus verschiedenen Materialien – Kieselsäure, Calciumphosphat , Calcit , Aragonit und sogar zusammengeklebte Mineralflocken – in einer Reihe von unterschiedliche Umgebungen. Die meisten Abstammungslinien nahmen die Form von Calciumcarbonat an, die zum Zeitpunkt ihrer ersten Mineralisierung im Ozean stabil war, und änderten sich nicht von dieser Mineralmorphe - auch wenn sie die ungünstigere wurde.

Einige präkambrische (Ediacaran) Organismen produzierten zähe, aber nicht mineralisierte äußere Schalen, während andere, wie Cloudina , ein verkalktes Exoskelett hatten, aber mineralisierte Skelette wurden erst zu Beginn des Kambriums mit dem Aufkommen der " kleinen Muschel" üblich Fauna “. Kurz nach der Basis des Kambriums werden diese Miniaturfossilien vielfältig und reichlich – diese Abruptheit mag eine Illusion sein, da gleichzeitig die chemischen Bedingungen auftraten, die die kleinen Muscheln konservierten. Die meisten anderen schalenbildenden Organismen treten während des Kambriums auf, wobei die Bryozoen der einzige kalzifizierende Stamm sind, der später im Ordovizium auftaucht . Das plötzliche Auftreten von Schalen wurde zu einer Veränderung in verknüpft Ozeanchemie , welche die Calciumverbindungen , von denen aus den Schalen stabil genug ausgebildet sind , in eine Schale ausgefällt. Dies ist jedoch wahrscheinlich keine ausreichende Ursache, da die Hauptkonstruktionskosten von Schalen in der Bildung der Proteine und Polysaccharide liegen, die für die zusammengesetzte Struktur der Schale erforderlich sind , und nicht in der Ausfällung der mineralischen Komponenten. Die Skelettierung trat auch fast genau zur gleichen Zeit auf, als die Tiere anfingen, sich zu graben , um Prädation zu vermeiden, und eines der frühesten Exoskelette bestand aus zusammengeklebten Mineralflocken, was darauf hindeutet, dass die Skelettierung ebenfalls eine Reaktion auf erhöhten Druck von Raubtieren war.

Die Chemie des Ozeans kann auch steuern, aus welchen Mineralschalen bestehen. Calciumcarbonat hat zwei Formen, den stabilen Calcit und den metastabilen Aragonit, der innerhalb eines angemessenen Bereichs chemischer Umgebungen stabil ist, aber außerhalb dieses Bereichs schnell instabil wird. Wenn die Ozeane einen relativ hohen Anteil an Magnesium im Vergleich zu Kalzium enthalten, ist Aragonit stabiler, aber mit sinkender Magnesiumkonzentration wird es weniger stabil und daher schwieriger in ein Exoskelett einzubauen, da es dazu neigt, sich aufzulösen.

Mit Ausnahme der Weichtiere, deren Schalen oft beide Formen umfassen, verwenden die meisten Abstammungslinien nur eine Form des Minerals. Die verwendete Form scheint die Meerwasserchemie widerzuspiegeln – also welche Form leichter ausgefällt wurde – zu der Zeit, als die Linie zuerst ein verkalktes Skelett entwickelte und sich danach nicht änderte. Die relative Häufigkeit der Calcit- und Aragonit-verwendenden Abstammungslinien spiegelt jedoch nicht die spätere Meerwasserchemie wider – das Magnesium/Calcium-Verhältnis der Ozeane scheint einen vernachlässigbaren Einfluss auf den Erfolg der Organismen zu haben, der stattdessen hauptsächlich davon gesteuert wird, wie gut sie sich von Massensterben. Eine kürzlich entdeckte moderne Gastropode Chrysomallon squamiferum , die in der Nähe von Tiefsee- Hydrothermalquellen lebt, veranschaulicht den Einfluss sowohl alter als auch moderner lokaler chemischer Umgebungen: Ihre Schale besteht aus Aragonit, das in einigen der frühesten fossilen Weichtiere gefunden wird; aber es hat auch Panzerplatten an den Seiten seines Fußes, und diese sind mit den Eisensulfiden Pyrit und Greigit mineralisiert , die bisher in keinem Metazoen gefunden wurden , deren Bestandteile jedoch in großen Mengen durch die Schlote freigesetzt werden.

Exoskelett einer Zikade

Siehe auch

Verweise

Externe Links