Externe Düngung - External fertilization
Externe Befruchtung ist ein Modus der Fortpflanzung in dem ein männlichen Organismus Sperma eines befruchtet weiblicher Organismus Ei außerhalb des Körpers der Frau. Sie steht im Gegensatz zur inneren Befruchtung , bei der Spermien durch die Befruchtung eingebracht werden und sich dann mit einer Eizelle im Körper eines weiblichen Organismus verbinden. Die äußere Befruchtung erfolgt typischerweise im Wasser oder in einem feuchten Bereich, um die Bewegung der Spermien zur Eizelle zu erleichtern . Die Freisetzung von Eiern und Spermien ins Wasser wird als Laichen bezeichnet . Bei beweglichen Arten reisen laichende Weibchen oft an einen geeigneten Ort, um ihre Eier freizusetzen. Allerdings sind sessile Arten weniger in der Lage, sich an Laichplätze zu bewegen und müssen lokal Gameten freisetzen . Bei Wirbeltieren ist die äußere Befruchtung bei Amphibien und Fischen am häufigsten. Wirbellose, die externe Befruchtung nutzen, sind meist benthisch, sitzend oder beides, einschließlich Tiere wie Korallen, Seeanemonen und röhrenbewohnende Polychaeten . Auch benthische Meerespflanzen nutzen zur Fortpflanzung externe Düngung. Umweltfaktoren und Timing sind zentrale Herausforderungen für den Erfolg der externen Düngung. Im Wasser müssen Männchen und Weibchen zu gleichen Zeiten Gameten freisetzen, um das Ei zu befruchten. Ins Wasser gelaichte Gameten können auch durch äußere Faktoren weggespült, gegessen oder beschädigt werden.
Sexuelle Selektion
Die sexuelle Selektion scheint während der äußeren Befruchtung nicht aufzutreten, aber es gibt Möglichkeiten, wie dies tatsächlich möglich ist. Die beiden Arten von externem Dünger sind Nestbauer und Broadcast-Laicher. Für weibliche Nestbauer ist die Hauptwahl der Ort, an dem sie ihre Eier ablegen. Ein Weibchen kann ein Nest in der Nähe des Männchens wählen, das seine Eier befruchten möchte, aber es gibt keine Garantie, dass das bevorzugte Männchen eines der Eier befruchtet. Broadcast-Spawner haben eine sehr schwache Auswahl , da Gameten zufällig freigesetzt werden . Um den Einfluss der weiblichen Wahl auf die externe Befruchtung zu untersuchen, wurde ein In-vitro-Spermakonkurrenzexperiment durchgeführt. Die Ergebnisse schlussfolgerten, dass die Bedeutung der Spermienzahl abnahm, aber die Bedeutung der Spermiengeschwindigkeit zunahm, wodurch sich das Ergebnis der Spermienkonkurrenz veränderte. Die Eierstockflüssigkeit erhöhte auch die Vaterschaft für das bevorzugte Männchen, da sie weniger und schneller Spermien freisetzen. Der Erfolg eines Mannes, der eine Eizelle befruchtet, hängt von der Fähigkeit der Spermien eines Mannes ab, andere Spermien zu übertreffen, die dieselbe Eizelle befruchten wollen. Spermien-Chemotaxis ist die Verwendung chemischer Signale, um Spermien die Fähigkeit zu geben, durch eine Eizelle zu navigieren, und trägt wesentlich zum Fortpflanzungserfolg bei.
Wirbellosen
Benthische sessile Tiere, die die Mehrheit der Wirbellosen mit externer Befruchtung ausmachen, sind auf die Bewegung des Umgebungswassers angewiesen, um die Spermien und die Eier zusammenzubringen. Andere wirbellose Tiere, die sich von außen befruchten, sind Organismen wie der Seeigel, die auf flache Höhlen an exponierten Ufern beschränkt sind. Turbulente Strömungen in der Brandungszone sorgen auch für einen Transport von Gameten. Hydrodynamische Bedingungen und Gameteneigenschaften steuern die Effizienz der Düngung, da sie die Geschwindigkeit beeinflussen, mit der sich das Wasser vermischt. Das einzige Dilemma mit Turbulenzen ist die Möglichkeit der Verdünnung von Spermien und Eizellen aufgrund einer Übermischung. Schnelles Mischen kann zu einer geringeren Düngewahrscheinlichkeit führen. Sessile adulte Stadientiere produzieren im Allgemeinen gleichzeitig Gameten, auch bekannt als synchronisierte Freisetzung von Gameten, für die externe Befruchtung in der Wassersäule. Dies ist aufgrund der mangelnden Mobilität dieser Organismen hilfreich. Sie können sich auch auf eine turbulente Mischung und die Beweglichkeit der Spermien verlassen, um die Befruchtungschancen zu erhöhen.
Das Vorhandensein von Nahrung, Ressourcen, günstigen Umweltbedingungen und das Fehlen von Raubtieren werden beim Denken an das Überleben der nächsten Generation berücksichtigt. Wenn das Weibchen Eier produziert, führen sie eine Raubtiersättigung durch, bei der mehrere Weibchen in einem Massenreproduktionsereignis Gameten freisetzen. Das Great Barrier Reef ist dafür bekannt, einen „Massenspawn“ zu haben. Dies geschieht in der Woche nach dem Vollmond im Oktober. Dieses Massenreproduktionsereignis wird durch riffbildende Korallen gegeben, die an einem Abend von der Dämmerung bis Mitternacht eine synchronisierte Freisetzung von Gameten durchführen. Bis zu 130 Arten setzen in dieser Zeit Gameten frei. In einigen Fällen kann die Befruchtung auf der Oberfläche eines laichenden Tieres und wenn sich die Tiere im turbulenten Kielwasser befinden, stattfinden. Obwohl die Befruchtung normalerweise als kurzfristiger Prozess angesehen wird, besteht die Möglichkeit, dass Gameten über einen längeren Zeitraum auf der Oberfläche eines Tieres verbleiben. Um im Laufe der Zeit eine Eizelle oder ein Spermium freizusetzen, bilden sich Klumpen, die in der Wassersäule schwimmen. Dies ermöglicht eine Variation der Orte und Zeitunterschiede der Befruchtung, die von demselben Wirbellosen stattfindet.
Wirbeltiere
Amphibien
Die frühesten Amphibien waren alle innere Düngemittel. Erst vor 300 Millionen Jahren begannen die Aufträge Anura (früher interner Dünger) und Caudata (früher externer Dünger). Die meisten Anuran düngen jetzt äußerlich. Anurane sind Amphibien ohne Schwanz wie Frösche und Kröten. Anurane werden aufgrund der großen, leicht zu manipulierenden Eier, der schnellen Entwicklungsrate, der hohen Fruchtbarkeitsrate, der fehlenden Beteiligung der Eltern und der externen Befruchtung häufig als Modellorganismus für Amphibien verwendet. Die Männchen versammeln sich in der Nähe eines Sees oder Teiches und richten Rufstationen ein. Die Weibchen nähern sich dem Gebiet und hören auf all die verschiedenen männlichen Rufe und bewegen sich dann weiter auf den von ihr gewählten Partner zu. Dies ist die sexuelle Selektion des Anuran . Es wurde festgestellt, dass Weibchen ein Männchen mit einem attraktiveren Ruf bevorzugen, das auch das größere Männchen ist. Die Kopulation tritt auf, wenn ein männlicher Anuran auf den Rücken eines Weibchens hüpft. Dann bewegen sie sich an eine Stelle in der Nähe von Wasser, um gleichzeitig ihre Spermien und Eier freizusetzen. Andere Männchen in der Gegend können auch Sperma auf die Eier abgeben, um ebenfalls zu versuchen, die Eier zu befruchten. Wenn das Weibchen sich nicht mit dem auf den Rücken springenden Männchen fortpflanzen möchte, wartet es bis das Männchen geht oder zieht an einen neuen Standort. Ins Wasser abgegebene Spermien müssen sich in unmittelbarer Nähe befinden, zuerst zum Ei gelangen und dann in die Gelschicht des Eies eindringen, um die besten Chancen auf eine Befruchtung zu haben. Wenn sich die Anurane nicht in der Nähe der Eier befinden, geben sie ihre Spermien manchmal in Eizellen ab, die Schaumnester enthalten, oder terrestrische Züchter gehen direkt zum Gelcoat der Eizelle, um ihre Spermien freizusetzen. Im Laufe einer Brutsaison können sich Männchen zahlreiche Male paaren, indem sie Spermien überall dort freisetzen, wo sie unbefruchtete Eier finden oder auf ein Weibchen treffen, das laichen möchte / will. Weibchen können jedoch nur einmal pro Brutsaison Eier abgeben. Die Abgabe von Spermien direkt ins Wasser erhöht die Spermienkonkurrenz durch agonistisches Verhalten und das Laichen in Gruppen. Dies wurde getestet, mit guten Hinweisen auf eine größere Spermienzahl und Hodengröße. Eine kleinere Hodengröße und eine langsamere Spermiengeschwindigkeit wurden bei den Anuran beobachtet, die die Spermien in die Schaumnester statt ins offene Wasser freisetzten. Um die Spermienkonkurrenz weiter zu erhöhen, gibt es eine größere Dicke eines Anuran-Oozytengels, insbesondere des grünen Laubfrosches. Anuran-Spermien haben im Vergleich zu Süßwasserfischen auch eine hohe Langlebigkeit und osmotische Toleranz.
Die Caudata- Ordnung enthält alle Salamander und Molche, Amphibien mit Schwänzen. Innerhalb dieser sind die einzigen Untergruppen, die äußerlich befruchten, Cryptobranchidae (Riesensalamander), Sirenidae und Hynobiidae . Die Weibchen geben Eiersäcke auf Steine oder Äste ab und das Männchen schwebt später über den Eiern, um das Sperma an sie abzugeben. Männchen gelten als sehr schützend über den Eiern und können nach der Spermienfreisetzung weiterhin über den Eiern schweben, um die Spermienkonkurrenz zu verringern. In einigen Fällen können sich Männchen sogar an den Weibchen festklammern, während sie ihre Eier legen, um sicherzustellen, dass sie sie zuerst befruchten. Zu anderen Zeiten kann es vorkommen, dass zahlreiche Männchen einen einzigen Eiersack umgeben, was zu einem Konkurrenzkampf führt. Cryptobranchid-Spermien haben eine längere Lebensdauer. Dies ist etwa 600-mal höher als bei Süßwasserfischen, aber nicht einmal annähernd so hoch wie bei Anuran.
Fisch
Lachs , Kabeljau , Forelle und Saibling sind alle Beispiele für Fische, die von außen düngen. Das Weibchen und das Männchen geben beide ihre Gameten ins Wasser ab, wo sie zusammen diffundieren und befruchten. Zusätzlich zu den Spermien, die die Eizelle lokalisieren und die Gelschicht durchdringen, muss sie auch die Mykropyle infiltrieren . Bei turbulentem Wasser oder sogar in offenem, ruhigem Wasser hat der nähere Fisch, der Spermien freisetzt, eine höhere Chance, die Eier zu befruchten. Wenn Spermien zu früh freigesetzt werden, können sie zu verdünnt werden oder sterben, bevor sie die Eizellen erreichen. Wenn Spermien zu spät freigesetzt werden, ist die Wahrscheinlichkeit höher, dass die Spermien eines anderen Fisches bereits die Eier erreicht haben. Je schneller und zahlreicher die Spermien sind, desto besser. Es gibt Fälle, in denen Männchen Lebensräume schaffen, um die Weibchen zu monopolisieren und ihre Chance auf die Befruchtung von Eiern zu erhöhen.
Fische können iteroparisch sein und mehr als einmal laichen, aber es gibt einige, die vor dem Tod nur einmal laichen, bekannt als semelparous . Bei iteroparen Fischen geben sie normalerweise keine elterliche Fürsorge mit äußerer Befruchtung. Die in männlichen Fischen vorhandenen Spermien sind im Hoden und in der Samenflüssigkeit unbeweglich, und die Befruchtungsumgebung bestimmt, wann die Spermien beweglich werden. Beim Lachs wird die Beweglichkeit der Spermien durch eine Abnahme des Kaliums im Süßwasser angeregt. Eine Abnahme der Osmolalität nach dem Laichen in Süßwasser macht die Spermien eines Cyprinidenfisches beweglich.