Fitness (Biologie) - Fitness (biology)

Teil einer Serie über
Evolutionsbiologie
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Fitness (oft bezeichnet oder ω in der Populationsgenetik Modellen) ist die quantitative Darstellung der natürlichen und sexuellen Selektion innerhalb der Evolutionsbiologie . Sie kann entweder in Bezug auf einen Genotyp oder einen Phänotyp in einer gegebenen Umgebung definiert werden. In jedem Fall beschreibt es den individuellen Fortpflanzungserfolg und entspricht dem durchschnittlichen Beitrag zum Genpool der nächsten Generation, der von Individuen des angegebenen Genotyps oder Phänotyps geleistet wird. Die Fitness eines Genotyps manifestiert sich durch seinen Phänotyp, der auch von der Entwicklungsumgebung beeinflusst wird. Die Fitness eines bestimmten Phänotyps kann auch in verschiedenen selektiven Umgebungen unterschiedlich sein. ${\displaystyle w}$

Bei asexueller Fortpflanzung reicht es aus, den Genotypen Fitness zuzuordnen. Mit der sexuellen Fortpflanzung haben Genotypen die Möglichkeit, in der nächsten Generation eine neue Frequenz zu haben. In diesem Fall können den Allelen Fitnesswerte zugeordnet werden, indem über mögliche genetische Hintergründe gemittelt wird. Die natürliche Selektion führt im Laufe der Zeit dazu, dass Allele mit höherer Fitness häufiger werden, was zu einer darwinistischen Evolution führt.

Der Begriff „Darwinsche Fitness“ kann verwendet werden, um die Abgrenzung zur körperlichen Fitness zu verdeutlichen . Fitness beinhaltet kein Maß für das Überleben oder die Lebensdauer; Herbert Spencers bekannter Satz „ Überleben des Stärkeren “ sollte interpretiert werden als: „Überleben der Form (phänotypisch oder genotypisch), die in aufeinanderfolgenden Generationen die meisten Kopien von sich selbst hinterlassen wird“.

Die inklusive Fitness unterscheidet sich von der individuellen Fitness dadurch, dass sie die Fähigkeit eines Allels in einem Individuum einschließt, das Überleben und/oder die Reproduktion anderer Individuen zu fördern, die dieses Allel teilen, gegenüber Individuen mit einem anderen Allel. Ein Mechanismus der inklusiven Fitness ist die Verwandtschaftsselektion .

Fitness ist eine Neigung

Fitness wird oft als Neigung oder Wahrscheinlichkeit definiert und nicht als tatsächliche Anzahl von Nachkommen. Zum Beispiel, so Maynard Smith , „ist Fitness eine Eigenschaft, nicht eines Individuums, sondern einer Klasse von Individuen – zum Beispiel homozygot für Allel A an einem bestimmten Locus. Somit bedeutet der Ausdruck ‚erwartete Anzahl von Nachkommen‘ die durchschnittliche Zahl , nicht die Zahl, die von einem einzelnen Individuum produziert wurde. Wenn das erste menschliche Kind mit einem Levitations-Gen in seinem Kinderwagen vom Blitz getroffen würde, würde dies nicht beweisen, dass der neue Genotyp eine geringe Fitness hat, sondern nur, dass das jeweilige Kind Pech hatte.“

Alternativ ist "die Fitness des Individuums - mit einem Array x von Phänotypen - die Wahrscheinlichkeit s(x), dass das Individuum in die Gruppe aufgenommen wird, die als Eltern der nächsten Generation ausgewählt wird."

Fitnessmodelle: Asexuelle

Um die Komplikationen von Sex und Rekombination zu vermeiden, beschränken wir unsere Aufmerksamkeit zunächst auf eine asexuelle Population ohne genetische Rekombination . Dann können Fitnesswerte direkt Genotypen zugeordnet werden, anstatt sich um einzelne Allele kümmern zu müssen. Es gibt zwei häufig verwendete Fitnessmaße; absolute Fitness und relative Fitness.

Absolute Fitness

Die absolute Fitness ( ) eines Genotyps ist definiert als die proportionale Veränderung der Häufigkeit dieses Genotyps über eine Generation, die der Selektion zuzuschreiben ist. Wenn zum Beispiel die Häufigkeit eines Genotyps in der Generation in einer unendlich großen Population ist (so dass es keine genetische Drift gibt ) und die Veränderung der Genotyphäufigkeit aufgrund von Mutationen vernachlässigt wird , dann ${\displaystyle W}$${\displaystyle n(t)}$${\displaystyle t}$

${\displaystyle n(t+1)=Wn(t)}$.

Eine absolute Fitness größer als 1 weist auf eine Zunahme der Fülle dieses Genotyps hin; eine absolute Fitness kleiner als 1 zeigt eine Abnahme an.

Relative Fitness

Während absolute Fitness Veränderungen in Genotyp Fülle bestimmt, relativ Fitness ( bestimmt) Änderungen der Genotyp Frequenz . Wenn die Gesamtpopulationsgröße in Generation ist und die Häufigkeit des relevanten Genotyps ist , dann ${\displaystyle w}$${\displaystyle N(t)}$${\displaystyle t}$${\displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}$

${\displaystyle p(t+1)={\frac {w}{\overline {w}}}p(t)}$,

wobei die mittlere relative Fitness in der Population ist (wieder einmal abgesehen von Änderungen der Häufigkeit aufgrund von Drift und Mutation). Relative Fitness gibt nur die Änderung der Prävalenz verschiedener Genotypen relativ zueinander an, und daher sind nur ihre Werte relativ zueinander wichtig; relative Fitness kann eine beliebige nichtnegative Zahl sein, einschließlich 0. Es ist oft praktisch, einen Genotyp als Referenz zu wählen und seine relative Fitness auf 1 zu setzen. Die relative Fitness wird in den Standardmodellen der Populationsgenetik von Wright-Fisher und Moran verwendet . ${\displaystyle {\overline {w}}}$

Absolute Fitness kann verwendet werden, um die relative Fitness zu berechnen, da (wir haben die Tatsache verwendet, dass , wo die mittlere absolute Fitness in der Grundgesamtheit ist). Dies impliziert, dass die relative Fitness proportional zu ist . Es ist nicht möglich, die absolute Fitness allein aus der relativen Fitness zu berechnen, da die relative Fitness keine Informationen über Veränderungen der Gesamtpopulationshäufigkeit enthält . ${\displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{\overline {W}})p(t)}$${\displaystyle N(t+1)={\overline {W}}N(t)}$${\displaystyle {\overline {W}}}$${\displaystyle w/{\overline {w}}=W/{\overline {W}}}$${\displaystyle W/{\overline {W}}}$${\displaystyle N(t)}$

Die Zuordnung von relativen Fitnesswerten zu Genotypen ist mathematisch angemessen, wenn zwei Bedingungen erfüllt sind: Erstens befindet sich die Bevölkerung im demografischen Gleichgewicht und zweitens variieren Individuen in ihrer Geburtenrate, Wettkampffähigkeit oder Sterberate, aber nicht in einer Kombination dieser Merkmale.

Veränderung der Genotypfrequenzen durch Selektion

Zunahme der Häufigkeit des Genotyps , der eine um 1 % höhere relative Fitness als der andere vorhandene Genotyp aufweist, .${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$

Die Veränderung der Genotyphäufigkeit durch Selektion folgt unmittelbar aus der Definition der relativen Fitness,

${\displaystyle \Updelta p=p(t+1)-p(t)={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p(t)}$.

Somit nimmt die Häufigkeit eines Genotyps ab oder zu, je nachdem, ob seine Fitness niedriger bzw. größer als die mittlere Fitness ist.

In dem speziellen Fall, dass nur zwei Genotypen von Interesse sind (zB die Invasion eines neuen mutierten Allels darstellen), wird die Änderung der Genotyphäufigkeiten oft in einer anderen Form geschrieben. Angenommen, zwei Genotypen und haben Fitness und , und Häufigkeiten und . Dann und so ${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$${\displaystyle w_{A}}$${\displaystyle w_{B}}$${\displaystyle p}$${\displaystyle 1-p}$${\displaystyle {\overline {w}}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {w_{A}-w_{B}}{\overline {w }}}p(1-p)}$.

Somit hängt die Veränderung der Häufigkeit des Genotyps entscheidend von der Differenz zwischen seiner Fitness und der Fitness des Genotyps ab . Angenommen, das passt besser als , und definieren den Auswahlkoeffizienten durch , erhalten wir ${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$${\displaystyle A}$${\displaystyle B}$ ${\displaystyle s}$${\displaystyle w_{A}=(1+s)w_{B}}$

${\displaystyle \Delta p={\frac {w-{\overline {w}}}{\overline {w}}}p={\frac {s}{1+sp}}p(1-p)\ ca. sp(1-p)}$,

wobei die letzte Näherung gilt für . Mit anderen Worten, die Häufigkeit des Fitter-Genotyps wächst ungefähr logistisch . ${\displaystyle s\ll 1}$

Geschichte

Herbert Spencer .

Der britische Soziologe Herbert Spencer prägte in seinem Werk " Principles of Biology " von 1864 den Ausdruck " Survival of the Fittest " , um das zu charakterisieren, was Charles Darwin die natürliche Auslese genannt hatte .

Der britische Biologe JBS Haldane war der erste, der die Fitness im Sinne der modernen evolutionären Synthese des Darwinismus und der Mendelschen Genetik quantifizierte, beginnend mit seiner 1924 erschienenen Arbeit A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection . Der nächste weitere Fortschritt war die Einführung des Konzepts der inklusiven Fitness durch den britischen Biologen WD Hamilton im Jahr 1964 in seiner Arbeit über die genetische Evolution des sozialen Verhaltens .

Genetische Belastung

Die genetische Belastung misst die durchschnittliche Fitness einer Population von Individuen, entweder relativ zu einem theoretischen Genotyp optimaler Fitness oder relativ zum fittesten Genotyp, der tatsächlich in der Population vorhanden ist. Betrachten Sie n Genotypen , die die Fitness bzw. die Genotyphäufigkeit aufweisen . Wird die frequenzabhängige Selektion ignoriert , kann die genetische Belastung ( ) wie folgt berechnet werden: ${\displaystyle \mathbf {A} _{1}\dots \mathbf {A} _{n}}$${\displaystyle w_{1}\dots w_{n}}$ ${\displaystyle p_{1}\dots p_{n}}$${\displaystyle L}$

${\displaystyle L={{w_{\max}-{\bar {w}}} \over w_{\max }}}$

Die genetische Belastung kann zunehmen, wenn schädliche Mutationen, Migration, Inzucht oder Auskreuzung geringerer durchschnittlicher Fitness auftreten. Die genetische Belastung kann auch zunehmen, wenn vorteilhafte Mutationen die maximale Fitness erhöhen, mit der andere Mutationen verglichen werden; dies wird als Ersatzlast oder Auswahlkosten bezeichnet .

Siehe auch

• Genzentrierte Sicht der Evolution
• Inkl. Fitness
• Abstammungsauswahl
• Natürliche Auslese
• Fortpflanzungserfolg
• Auswahlkoeffizient
• Universaldarwinismus
• Unterschiedliche Fitness

Hinweise und Referenzen

Literaturverzeichnis

• Nüchtern, E. (2001). Die zwei Gesichter der Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas und J. Beatty (Hrsg.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives . Cambridge University Press, S. 309–321. Voller Text
• Orr HA (August 2009). „Fitness und ihre Rolle in der evolutionären Genetik“ . Nat. Rev. Genet . 10 (8): 531–539. doi : 10.1038/nrg2603 . PMC  2753274 . PMID  19546856 .

Externe Links

• Video: Mithilfe von Fitnesslandschaften Evolution in Aktion visualisieren
• BEACON Blog--Evolution 101: Fitnesslandschaften
• Pleiotrophie-Blog – eine interessante Diskussion über die Beiträge von Sergey Gavrilets
• Evolution AZ: Fitness
• Eintrag zur Stanford Encyclopedia of Philosophy