Geißel - Flagellum

Geißel
Flagellum base diagram-en.svg
Struktur des bakteriellen Flagellums.
Chlamydomonas (10000x).jpg
REM- Aufnahme von begeißelten Chlamydomonas sp. (10000×)
Identifikatoren
Gittergewebe D005407
TH H1.00.01.1.01032
FMA 67472
Anatomische Terminologie

A flagellum ( / f l ə ɛ l əm / ; Pl  . Flagellen ) ist ein haarähnlicher Fortsatz ragt , dass aus einer Vielzahl von Mikroorganismen , wie genannt Flagellaten . Ein Flagellat kann eine oder mehrere Flagellen aufweisen. Bestimmte Zellen wie die Säugetiersamenzelle ist auch flagellated, um sich durch den weiblichen Reproduktionstrakt anzutreiben. Die Hauptfunktion eines Flagellums ist die Motilität . In einigen Bakterien kann das Flagellum fungiert auch als Sinnes Organell, empfindlich gegenüber Nässe, Chemikalien und Temperaturen außerhalb der Zelle.

Flagellen sind Organellen, die eher durch Funktion als durch Struktur definiert sind. Flagellen variieren stark zwischen den drei Domänen von Bakterien , Archaea und Eukaryota . Bei allen drei Arten können die Flagellen zum Schwimmen verwendet werden, sie unterscheiden sich jedoch stark in Proteinzusammensetzung, Struktur und Antriebsmechanismus. Das lateinische Wort Flagellum bedeutet „ Peitsche “. Das Flagellum von Archaea hat einen speziellen Namen, Archaellum , um seinen Unterschied zum bakteriellen Flagellum hervorzuheben.

Ein Beispiel für ein begeißeltes Bakterium ist das Geschwür verursachende Helicobacter pylori , das sich mithilfe mehrerer Geißeln durch die Schleimhaut zum Magenepithel vorschiebt . Eukaryotische Flagellen sind strukturell mit eukaryotischen Flimmerhärchen identisch , obwohl manchmal nach Funktion oder Länge unterschieden wird. Prokaryontische Fimbrien und Pili sind ebenfalls dünne Anhängsel, haben aber unterschiedliche Funktionen und sind meist kleiner.

Typen

Prokaryotische Geißeln laufen in einer Drehbewegung, während eukaryotische Geißeln in einer Biegebewegung laufen. Die prokaryontischen Flagellen verwenden einen Rotationsmotor und die eukaryontischen Flagellen verwenden ein komplexes Gleitfilamentsystem. Eukaryontische Geißeln sind ATP-getrieben, während prokaryontische Geißeln ATP-getrieben (Archaea) oder protonengetrieben (Bakterien) sein können.

Bisher wurden drei Arten von Geißeln unterschieden: bakterielle, archaische und eukaryotische.

Die Flagellen in Eukaryoten haben Dynein und Mikrotubuli , die sich mit einem Biegemechanismus bewegen. Bakterien und Archaeen haben kein Dinein oder Mikrotubuli in ihren Geißeln und sie bewegen sich mit einem Drehmechanismus.

Weitere Unterschiede zwischen diesen drei Typen sind:

  • Bakterielle Flagellen sind helicalen Filamenten, die jeweils mit einem Rotationsmotor an seiner Basis , die gegen den Uhrzeigersinn oder im Uhrzeigersinn drehen kann. Sie bieten zwei von mehreren Arten der bakteriellen Motilität .
  • Archaeengeißeln ( Archaella ) ähneln oberflächlich den bakteriellen Geißeln ( insofern sie auch einen Rotationsmotor haben), unterscheiden sich jedoch in vielen Details und gelten als nicht homolog .
  • Eukaryotische Flagellen – die von Tier-, Pflanzen- und Protistenzellen – sind komplexe zelluläre Projektionen, die hin und her peitschen. Eukaryotische Flagellen werden zusammen mit eukaryotischen beweglichen Zilien als Undulipodien klassifiziert , um die Rolle zu betonen, die ihr charakteristisches, gewelltes Anhängsel für die Zellfunktion oder Motilität spielt . Primäre Flimmerhärchen sind unbeweglich und sind keine Undulipodien; sie haben ein strukturell anderes 9+0-Axonem als das 9+2-Axonem, das sowohl in Flagellen als auch in beweglichen Zilien vorkommt.

Bakterien

Physikalisches Modell eines bakteriellen Flagellums

Struktur und Zusammensetzung

Die bakteriellen Flagellen bestehen aus aus Proteinuntereinheiten von Flagellin . Seine Form ist ein 20 Nanometer dickes Hohlrohr. Es ist schraubenförmig und hat eine scharfe Biegung direkt außerhalb der äußeren Membran; Dieser "Haken" ermöglicht es, dass die Achse der Helix direkt von der Zelle weg zeigt. Zwischen dem Haken und dem Basalkörper verläuft eine Welle , die durch Proteinringe in der Zellmembran verläuft, die als Lager dienen. Gram-positive Organismen haben zwei dieser Basalkörperringe, einen in der Peptidoglycanschicht und einen in der Plasmamembran . Gram-negative Organismen haben vier solcher Ringe: der L-Ring assoziiert mit den Lipopolysacchariden , der P-Ring assoziiert mit der Peptidoglycan- Schicht, der M-Ring ist in die Plasmamembran eingebettet und der S-Ring ist direkt mit der Plasmamembran verbunden. Das Filament endet mit einem Capping-Protein.

Das Flagellenfilament ist die lange, spiralförmige Schraube, die das Bakterium durch den Haken schiebt, wenn es vom Motor gedreht wird. Bei den meisten untersuchten Bakterien, einschließlich der gramnegativen Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus und Vibrio alginolyticus , besteht das Filament aus 11 Protofilamenten, die ungefähr parallel zur Filamentachse verlaufen. Jedes Protofilament ist eine Reihe von Tandem-Proteinketten. Allerdings Campylobacter jejuni hat sieben Protofilamenten.

Der Basalkörper hat mehrere Merkmale gemeinsam mit einigen Typen von sekretorischen Poren , wie beispielsweise dem hohlen, stäbchenähnlichen "Pfropfen", der sich in seinen Zentren durch die Plasmamembran erstreckt. Die Ähnlichkeiten zwischen bakteriellen Flagellen und bakteriellen sekretorischen Systemstrukturen und Proteinen liefern wissenschaftliche Beweise für die Theorie, dass sich bakterielle Flagellen aus dem Typ-3-Sekretionssystem entwickelt haben .

Motor

Das bakterielle Flagellum wird von einem aus Protein bestehenden Rotationsmotor ( Mot-Komplex ) angetrieben , der sich am Ankerpunkt des Flagellums auf der inneren Zellmembran befindet. Der Motor wird durch Protonenantriebskraft angetrieben , dh durch den Fluss von Protonen (Wasserstoffionen) durch die Bakterienzellmembran aufgrund eines Konzentrationsgradienten , der durch den Zellstoffwechsel aufgebaut wird ( Vibrio- Arten haben zwei Arten von Geißeln, laterale und polare, und einige werden durch eine Natrium angetrieben Ionenpumpe statt einer Protonenpumpe ). Der Rotor transportiert Protonen durch die Membran und wird dabei gedreht. Der Rotor allein kann mit 6.000 bis 17.000 U/min betrieben werden , erreicht aber mit angebrachtem Flagellar-Filament normalerweise nur 200 bis 1.000 U/min. Die Drehrichtung kann durch den Flagellen-Motorschalter fast augenblicklich geändert werden , verursacht durch eine geringfügige Änderung der Position eines Proteins, FliG , im Rotor. Die Flagellum ist sehr energieeffizient und verbraucht sehr wenig Energie. Der genaue Mechanismus der Drehmomenterzeugung ist noch wenig verstanden. Da der Flagellenmotor keinen Ein-Aus-Schalter hat, wird das Protein epsE als mechanische Kupplung verwendet, um den Motor vom Rotor zu lösen, wodurch die Flagellum gestoppt wird und das Bakterium an einem Ort verbleiben kann.

Die zylindrische Form der Flagellen eignet sich zur Fortbewegung mikroskopischer Organismen; diese Organismen arbeiten bei einer niedrigen Reynolds-Zahl , bei der die Viskosität des umgebenden Wassers viel wichtiger ist als seine Masse oder Trägheit.

Die Rotationsgeschwindigkeit von Flagellen variiert als Reaktion auf die Intensität der protonenbewegenden Kraft, wodurch bestimmte Formen der Geschwindigkeitskontrolle und auch einige Bakterienarten im Verhältnis zu ihrer Größe bemerkenswerte Geschwindigkeiten erreichen können; einige erreichen etwa 60 Zelllängen pro Sekunde. Bei einer solchen Geschwindigkeit würde ein Bakterium etwa 245 Tage brauchen, um 1 km zurückzulegen; Auch wenn das langsam erscheinen mag, ändert sich die Perspektive, wenn das Konzept der Skala eingeführt wird. Im Vergleich zu makroskopischen Lebensformen ist es tatsächlich sehr schnell, wenn man es in der Anzahl der Körperlängen pro Sekunde ausdrückt. Ein Gepard zum Beispiel schafft nur etwa 25 Körperlängen pro Sekunde.

Durch Verwendung ihrer Flagellen, E. coli in der Lage , schnell in Richtung Lockstoffe zu bewegen , und weg von Repellents, mittels einer vorgespannten Zufallsbewegung , mit ‚läuft‘ und ‚tumbles‘ , die durch seinen rotierenden flagellum gegen den Uhrzeigersinn und im Uhrzeigersinn , respectively. Die beiden Drehrichtungen sind nicht identisch (in Bezug auf die Geißelbewegung) und werden durch einen molekularen Schalter ausgewählt.

Montage

Während der Geißelmontage durchdringen Bestandteile der Geißel die hohlen Kerne des Basalkörpers und das entstehende Filament. Während des Zusammenbaus werden Proteinkomponenten eher an der Flagellenspitze als an der Basis hinzugefügt. In vitro assemblieren Flagellenfilamente spontan in einer Lösung, die gereinigtes Flagellin als einziges Protein enthält.

Evolution

Mindestens 10 Proteinkomponenten des bakteriellen Flagellums teilen homologe Proteine ​​mit dem Typ-3-Sekretionssystem (T3SS), das in vielen gramnegativen Bakterien vorkommt, daher hat sich wahrscheinlich eines aus dem anderen entwickelt. Da das T3SS eine ähnliche Anzahl von Komponenten wie ein Flagellenapparat hat (ca. 25 Proteine), ist es schwer zu bestimmen, welches zuerst entwickelt wurde. Das Flagellensystem scheint jedoch insgesamt mehr Proteine ​​​​einschließlich verschiedener Regulatoren und Chaperone zu umfassen, daher wurde argumentiert, dass sich Flagellen aus einem T3SS entwickelt haben. Es wurde jedoch auch vorgeschlagen, dass sich das Flagellum zuerst entwickelt hat oder sich die beiden Strukturen parallel entwickelt haben. Das Bedürfnis früher einzelliger Organismen nach Motilität (Mobilität) unterstützt, dass die mobileren Geißeln zuerst durch die Evolution selektiert würden, aber das sich aus dem Geißel entwickelnde T3SS kann als „reduktive Evolution“ angesehen werden und erhält keine topologische Unterstützung von den phylogenetischen Bäumen . Die Hypothese, dass sich die beiden Strukturen getrennt von einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, erklärt die Proteinähnlichkeiten zwischen den beiden Strukturen sowie ihre funktionelle Vielfalt.

Flagellen und die intelligente Designdebatte

Einige Autoren argumentierten, dass sich Flagellen nicht entwickelt haben können, da sie nur dann richtig funktionieren können, wenn alle Proteine ​​vorhanden sind. Mit anderen Worten, der Flagellenapparat ist „ irreduzibel komplex “. Viele Proteine ​​können jedoch deletiert oder mutiert werden und das Flagellum funktioniert immer noch, wenn auch manchmal mit reduzierter Effizienz. Darüber hinaus ist die Zusammensetzung der Flagellen bei allen Bakterien überraschend unterschiedlich, wobei viele Proteine ​​​​nur bei einigen Arten vorkommen, bei anderen jedoch nicht. Der Flagellenapparat ist also evolutionär gesehen offensichtlich sehr flexibel und durchaus in der Lage, Proteinbestandteile zu verlieren oder zu gewinnen. Beispielsweise wurde eine Reihe von Mutationen gefunden, die die Beweglichkeit von E. coli erhöhen . Weitere Beweise für die Evolution bakterieller Geißeln umfassen die Existenz von Überresten von Geißeln, Zwischenformen von Geißeln und Ähnlichkeitsmustern zwischen den Geißelproteinsequenzen, einschließlich der Beobachtung, dass fast alle der Geißel-Kernproteine ​​bekannte Homologien mit Nicht-Geißelproteinen aufweisen. Darüber hinaus wurden mehrere Prozesse als wichtige Rollen in der Flagellenentwicklung identifiziert, darunter die Selbstorganisation einfacher sich wiederholender Untereinheiten, die Genduplikation mit anschließender Divergenz, die Rekrutierung von Elementen aus anderen Systemen („molekulare Bricolage“) und die Rekombination.

Flagellare Anordnungsschemata

Beispiele für Anordnungsschemata von bakteriellen Geißeln: (A) monotrich; (B) lophotrich; (C) amphitrich; (D) peritrich.

Verschiedene Bakterienarten haben unterschiedliche Anzahlen und Anordnungen von Geißeln.

  • Monotriche Bakterien haben ein einzelnes Flagellum (zB Vibrio cholerae ).
  • Lophotriche Bakterien haben mehrere Geißeln, die sich an derselben Stelle auf der Bakterienoberfläche befinden (z. B. Helicobacter pylori ). die zusammenwirken, um die Bakterien in eine Richtung zu treiben. In vielen Fällen sind die Basen mehrerer Geißeln von einer spezialisierten Region der Zellmembran umgeben, die als polare Organelle bezeichnet wird .
  • Amphitriche Bakterien haben an jedem von zwei gegenüberliegenden Enden ein einzelnes Flagellum (zB Alcaligenes faecalis ) – es funktioniert immer nur ein Flagellum, wodurch das Bakterium seinen Kurs schnell umkehren kann, indem es das aktive Flagellum wechselt.
  • Peritriche Bakterien haben Flagellen, die in alle Richtungen ragen (zB E. coli ).

Bei bestimmten großen Formen von Selenomonas sind mehr als 30 einzelne Geißeln außerhalb des Zellkörpers organisiert, die sich spiralförmig umeinander winden, um eine dicke Struktur (mit dem Lichtmikroskop leicht sichtbar) zu bilden, die als " Faszikel " bezeichnet wird.

Im Gegensatz dazu haben Spirochäten Flagellen, die Endoflagella genannt werden, die von entgegengesetzten Polen der Zelle stammen und innerhalb des periplasmatischen Raums lokalisiert sind, wie durch das Aufbrechen der äußeren Membran und auch durch Elektronenkryotomographie- Mikroskopie gezeigt wird. Die Drehung der Filamente relativ zum Zellkörper bewirkt, dass sich das gesamte Bakterium in einer korkenzieherähnlichen Bewegung vorwärts bewegt, selbst durch Material, das viskos genug ist, um den Durchgang von normal begeißelten Bakterien zu verhindern.

Die Drehung gegen den Uhrzeigersinn eines monotrichen polaren Flagellums schiebt die Zelle nach vorne, während das Flagellum hinterherläuft, ähnlich wie ein Korkenzieher, der sich im Kork bewegt. Tatsächlich ist Wasser im mikroskopischen Maßstab hochviskos , ganz anders als unsere tägliche Erfahrung mit Wasser.

Flagellen sind linkshändige Helices und bündeln und rotieren nur zusammen, wenn sie sich gegen den Uhrzeigersinn drehen. Wenn einige der Rotoren die Richtung umkehren, wickeln sich die Flagellen ab und die Zelle beginnt zu "taumeln". Selbst wenn alle Geißeln im Uhrzeigersinn rotieren würden, bilden sie aus geometrischen und hydrodynamischen Gründen wahrscheinlich kein Bündel. Ein solches "Taumeln" kann gelegentlich vorkommen, was dazu führt, dass die Zelle scheinbar auf der Stelle herumschwirrt, was zu einer Neuorientierung der Zelle führt. Die Drehung eines Flagellums im Uhrzeigersinn wird durch für die Zelle günstige chemische Verbindungen (zB Nahrung) unterdrückt, der Motor ist jedoch sehr anpassungsfähig. Wenn man sich also in eine günstige Richtung bewegt, nimmt die Konzentration des chemischen Lockstoffs zu und das "Staumeln" wird ständig unterdrückt; Bei ungünstiger Bewegungsrichtung der Zelle (z. B. weg von einem chemischen Lockstoff) werden Stürze jedoch nicht mehr unterdrückt und treten viel häufiger auf, mit der Möglichkeit, dass die Zelle dadurch in die richtige Richtung umorientiert wird.

In einigen Vibrio spp. (insbesondere Vibrio parahaemolyticus ) und verwandten Proteobakterien wie Aeromonas koexistieren zwei Geißelsysteme, die unterschiedliche Gensätze und unterschiedliche Ionengradienten für Energie verwenden. Die polaren Geißeln werden konstitutiv exprimiert und sorgen für Beweglichkeit in der Hauptflüssigkeit, während die seitlichen Geißeln exprimiert werden, wenn die polaren Geißeln auf zu viel Widerstand zum Drehen treffen. Diese sorgen für Schwarmmotilität auf Oberflächen oder in viskosen Flüssigkeiten.

Archaeen

Das von einigen Archaeen besessene Archaellum ist oberflächlich dem bakteriellen Flagellum ähnlich; in den 1980er Jahren galten sie aufgrund ihrer groben Morphologie und ihres Verhaltens als homolog. Sowohl Flagellen als auch Archaellen bestehen aus Filamenten, die sich außerhalb der Zelle erstrecken und rotieren, um die Zelle anzutreiben. Archaeengeißeln haben eine einzigartige Struktur, der ein zentraler Kanal fehlt. Ähnlich wie bakterielle Typ-IV- Piline werden die archaealen Flagelline (Archaelline) mit Signalpeptiden der Klasse 3 hergestellt und von einem Prepilin-Peptidase-ähnlichen Enzym vom Typ IV verarbeitet. Die archaellins werden typischerweise durch die Zugabe von N-gebundenen modifizierten Glykane , die für die richtige Montage oder Funktion notwendig sind.

Entdeckungen in den 1990er Jahren zeigten zahlreiche detaillierte Unterschiede zwischen den archaealen und bakteriellen Flagellen. Diese schließen ein:

  • Bakterielle Flagellen werden durch einen Fluss von H + -Ionen (oder gelegentlich Na + -Ionen) motorisiert ; Archaeengeißeln werden mit ziemlicher Sicherheit von ATP angetrieben . Der drehmomenterzeugende Motor, der die Drehung des Archaeengeißels antreibt, wurde nicht identifiziert.
  • Während Bakterienzellen oft viele Geißelfilamente aufweisen, von denen jedes unabhängig rotiert, besteht das Archaeengeißel aus einem Bündel vieler Filamente, die sich als einzelne Anordnung drehen.
  • Bakterielle Flagellen wachsen durch die Zugabe von Flagellin-Untereinheiten an der Spitze; Archaeengeißeln wachsen durch die Anlagerung von Untereinheiten an die Basis.
  • Bakterielle Flagellen sind dicker als Archaella, und das Bakterienfilament hat im Inneren eine ausreichend große hohle "Röhre", damit die Flagellin-Untereinheiten im Inneren des Filaments nach oben fließen und an der Spitze hinzugefügt werden können; das Archaellum ist zu dünn (12-15 nm), um dies zu ermöglichen.
  • Viele Komponenten von bakteriellen Flagellen haben eine Sequenzähnlichkeit mit Komponenten der Typ III-Sekretionssysteme , aber die Komponenten von bakteriellen Flagellen und Archaella haben keine Sequenzähnlichkeit. Stattdessen teilen einige Komponenten von Archaella Sequenz und morphologische Ähnlichkeit mit Komponenten von Typ IV Pili , die durch die Wirkung von Typ II Sekretionssystemen zusammengesetzt werden (die Nomenklatur von Pili und Proteinsekretionssystemen ist nicht konsistent).

Diese Unterschiede könnten bedeuten , dass die bakteriellen Flagellen und Archaellen eher ein klassischer Fall biologischer Analogie oder konvergenter Evolution als einer Homologie sind . Im Vergleich zu den jahrzehntelang gut publizierten Studien zu bakteriellen Geißeln (zB von Howard Berg ) haben Archaellen jedoch erst seit kurzem wissenschaftliche Beachtung gefunden.

Eukaryoten

Eukaryontische Geißeln. 1–Axonem, 2–Zellmembran, 3–IFT (IntraFlagellar Transport), 4–Basalkörper, 5–Querschnitt der Geißeln, 6–Tripletts der Mikrotubuli des Basalkörpers
Querschnitt eines Axonems
Längsschnitt durch das Flagellengebiet bei Chlamydomonas reinhardtii . In der Zellspitze befindet sich der Basalkörper, der die Verankerungsstelle für ein Flagellum ist. Basalkörperchen stammen von Zentriolen und haben eine ähnliche Substruktur mit neun peripheren Mikrotubuli-Tripletts (siehe Struktur in der unteren Bildmitte).
Die "9+2"-Struktur ist in dieser mikroskopischen Querschnittsaufnahme eines Axonems sichtbar.

Terminologie

Um die Unterscheidung zwischen den bakteriellen Geißeln und den eukaryotischen Flimmerhärchen und Geißeln hervorzuheben, versuchten einige Autoren, den Namen dieser beiden eukaryotischen Strukturen durch „ Undulipodia “ (z. B. alle Arbeiten von Margulis seit den 1970er Jahren) oder „Zilien“ für beide zu ersetzen ( B. Hülsmann, 1992; Adl et al., 2012; die meisten Veröffentlichungen von Cavalier-Smith ), wobei "Flagellen" für die Bakterienstruktur erhalten bleiben. Die in diesem Artikel verwendete diskriminierende Verwendung der Begriffe "Zilien" und "Flagella" für Eukaryoten ist jedoch immer noch üblich (zB Andersen et al., 1991; Leadbeater et al., 2000).

Interne Struktur

Ein eukaryotisches Flagellum ist ein Bündel von neun verschmolzenen Paaren von Mikrotubuli- Dubletts, die zwei zentrale einzelne Mikrotubuli umgeben. Die sogenannte "9 + 2"-Struktur ist charakteristisch für den Kern des eukaryotischen Flagellums, das Axonem genannt wird . An der Basis eines eukaryotischen Flagellums befindet sich ein Basalkörper , "Blepharoplast" oder Kinetosom, der das Mikrotubuli-Organisierungszentrum für Flagella-Mikrotubuli ist und etwa 500 Nanometer lang ist. Basalkörper sind strukturell identisch mit Zentriolen . Das Flagellum ist von der Plasmamembran der Zelle eingeschlossen , so dass das Innere des Flagellums für das Zytoplasma der Zelle zugänglich ist .

Neben Axonem und Basalkörper, die in der Morphologie relativ konstant sind, sind weitere innere Strukturen des Flagellenapparates die Übergangszone (wo Axonem und Basalkörper aufeinandertreffen) und das Wurzelsystem (mikrotubuläre oder fibrilläre Strukturen, die sich von den Basalkörpern in das Zytoplasma erstrecken ), variabler und nützlicher als Indikatoren für phylogenetische Beziehungen von Eukaryoten. Andere seltenere Strukturen sind der paraflagelläre (oder paraxiale, paraxonemale) Stab, die R-Faser und die S-Faser. Oberflächenstrukturen siehe unten.

Mechanismus

Jeder der äußeren 9 Dublett-Mikrotubuli erstreckt sich über ein Paar Dyneinarme (einen "inneren" und einen "äußeren" Arm) zum benachbarten Mikrotubulus; diese erzeugen Kraft durch ATP-Hydrolyse. Das Flagellar-Axonem enthält auch radiale Speichen , Polypeptidkomplexe, die sich von jedem der äußeren neun Mikrotubuli-Dubletten in Richtung des zentralen Paares erstrecken, wobei der "Kopf" der Speiche nach innen zeigt. Es wird angenommen, dass die radiale Speiche an der Regulation der Flagellenbewegung beteiligt ist, obwohl ihre genaue Funktion und Wirkungsweise noch nicht verstanden sind.

Flagellen gegen Zilien

Schlagmuster von eukaryotischem "Flagellum" und "Cillum", eine traditionelle Unterscheidung, bevor die Strukturen der beiden bekannt sind.

Die regelmäßigen Schlagmuster eukaryotischer Zilien und Geißeln erzeugen Bewegung auf zellulärer Ebene. Beispiele reichen vom Antrieb einzelner Zellen wie dem Schwimmen von Spermatozoen bis hin zum Flüssigkeitstransport entlang einer stationären Zellschicht wie in den Atemwegen .

Obwohl eukaryotische Flimmerhärchen und Geißeln letztendlich gleich sind, werden sie manchmal nach ihrem Bewegungsmuster klassifiziert, einer Tradition, bevor ihre Strukturen bekannt waren. Bei Flagellen ist die Bewegung oft planar und wellenförmig, während die beweglichen Zilien oft eine kompliziertere dreidimensionale Bewegung mit einem Kraft- und Erholungshub ausführen. Eine weitere traditionelle Form der Unterscheidung ist die Anzahl von 9+2 Organellen auf der Zelle.

Intraflagellarer Transport

Der intralagellare Transport , der Prozess, bei dem axonemale Untereinheiten, Transmembranrezeptoren und andere Proteine entlang der Geißellänge nach oben und unten bewegt werden, ist für das ordnungsgemäße Funktionieren der Geißel sowohl in der Motilität als auch in der Signalübertragung von wesentlicher Bedeutung.

Entwicklung und Vorkommen

Eukaryotischen Geißeln oder Cilien, wahrscheinlich eine uralte charakteristisch, sind weit verbreitet in fast allen Gruppen von Eukaryonten, als relativ ausdauernde Zustand oder als Geißeln Stadium des Lebenszyklus (zB zoids , Gameten , Zoosporen , die kontinuierlich hergestellt werden kann oder nicht).

Die erste Situation ist entweder in spezialisierten Zellen mehrzelliger Organismen (zB die Choanocyt von Schwämmen oder dem flimmernden Epithelien von Metazoen ), wie in Ciliaten und vielen Eukaryonten mit einem „Flagellaten Zustand“ (oder „monadoid Ebene der Organisation “, siehe Flagellata , eine künstliche Gruppe).

Geißelne Lebenszyklusstadien kommen in vielen Gruppen vor, z. B. bei vielen Grünalgen (Zoosporen und männliche Gameten), Bryophyten (männlichen Gameten), Pteridophyten (männlichen Gameten), einigen Gymnospermen ( Cycades und Ginkgo , als männliche Gameten), zentrischen Diatomeen (männlichen Gameten). ), Braunalgen (Zoosporen und Gameten), Oomyceten (assexuelle Zoosporen und Gameten), Hyphochytriden (Zoosporen), Labyrinthulomyceten (Zoosporen), einige Apicomplexane (Gameten), einige Radiolarien (wahrscheinlich Gameten), Foraminiferen (Gameten), Plasmodiophoromyceten und Gameten), Myxogastriden (Zoosporen), Metazoen (männliche Gameten) und Chytridpilze (Zoosporen und Gameten).

Flagellen oder Flimmerhärchen fehlen in einigen Gruppen vollständig, wahrscheinlich aufgrund eines Verlustes und nicht als primitiver Zustand. Der Verlust von Flimmerhärchen trat bei Rotalgen , einigen Grünalgen ( Zygnematophyceae ), den Gymnospermen außer Palmfarnen und Ginkgo , Angiospermen , gefiederten Kieselalgen , einigen Apicomplexanen , einigen Amöbozoen , im Sperma einiger Metazoen und bei Pilzen (außer Chy ) auf.

Typologie

Zur Charakterisierung von Eukaryoten werden eine Reihe von Begriffen verwendet, die sich auf Flagellen oder Zilien beziehen. Je nach vorhandener Oberflächenstruktur können Flagellen sein:

  • Schleudertrauma-Geißeln (= glatte, akronematische Geißeln): ohne Haare, zB bei Opisthokonta
  • behaarte Geißeln (= Flitter, Flimmer, pleuronematische Geißeln): behaart (= mastigonemes sensu lato ), unterteilt in:
  • stichonematische Geißeln: mit einer einzigen Haarreihe
  • pantonematische Flagellen: mit zwei Haarreihen
  • akronematisch: Geißeln mit einem einzelnen, terminalen Mastigonem oder Geißelhaar (zB Bodoniden ); einige Autoren verwenden den Begriff als Synonym für Schleudertrauma
  • mit Schuppen: zB Prasinophyceae
  • mit Stacheln: zB einige Braunalgen
  • mit wellenförmiger Membran: zB einige Kinetoplastiden , einige Parabasaliden
  • mit Rüssel ( stammartige Ausstülpung der Zelle): zB Apusomonaden , einige Bodoniden

Je nach Anzahl der Geißeln können Zellen sein (man erinnere sich, dass einige Autoren "bewimpert" statt "geißelt" verwenden):

Nach dem Einbringungsort der Geißeln:

  • opisthokont: Zellen mit posterior eingesetzten Flagellen, zB in Opisthokonta (Vischer, 1945). Bei Haptophyceae sind Geißeln seitlich bis endständig eingeführt, werden aber beim schnellen Schwimmen nach hinten gerichtet.
  • akrokont: Zellen mit apikal eingefügten Flagellen
  • subakrokont: Zellen mit subapikal eingefügten Flagellen
  • pleurokont: Zellen mit seitlich eingesetzten Geißeln

Nach dem Schlagmuster:

  • Gleiten: ein Geißel, das auf dem Substrat schleift
  • heterodynamisch: Flagellen mit unterschiedlichen Schlagmustern (normalerweise mit einem Flagellum, das beim Nahrungsfang und dem anderen beim Gleiten, Ankern, Antrieb oder "Steuern" funktioniert)
  • isodynamisch: Geißeln schlagen mit den gleichen Mustern

Andere Begriffe im Zusammenhang mit dem Flagellentyp:

  • Isokont: Zellen mit gleich langen Flagellen. Es wurde auch früher verwendet, um sich auf die Chlorophyta . zu beziehen
  • anisokont: Zellen mit ungleich langen Geißeln, zB einige Euglenophyceae und Prasinophyceae
  • heterokont: von Luther (1899) eingeführter Begriff für die Xanthophyceae , aufgrund des ungleich langen Geißelpaares. Eine besondere Bedeutung hat es in Bezug auf Zellen mit einem vorderen straminipilösen Geißel (mit dreigliedrigen Mastigonemen, in einer oder zwei Reihen) und einem hinteren, meist glatten Geißel erhalten. Es wird auch verwendet, um sich auf das Taxon Heterokonta . zu beziehen
  • stephanokont: Zellen mit einer Flagellenkrone in der Nähe ihres vorderen Endes, zB die Gameten und Sporen von Oedogoniales , die Sporen einiger Bryopsidales . Von Blackman & Tansley (1902) eingeführter Begriff für die Oedogoniales
  • akont: Zellen ohne Flagellen. Es wurde auch verwendet, um taxonomische Gruppen als Aconta oder Akonta zu bezeichnen: die Zygnematophyceae und Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904) oder die Rhodophyceae (Christensen, 1962)

Siehe auch

Verweise

Weiterlesen

Externe Links

Gemeinfrei Dieser Artikel enthält Text aus einer Veröffentlichung, die jetzt gemeinfrei istChambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, oder ein universelles Wörterbuch der Künste und Wissenschaften (1. Aufl.). James und John Knapton et al. Fehlt oder leer |title=( Hilfe )