Dreistachliger Stichling - Three-spined stickleback
| Dreistachliger Stichling | |
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Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klasse: | Aktinopterygii |
| Befehl: | Gasterosteiformes |
| Familie: | Gasterosteidae |
| Gattung: | Gasterosteus |
| Spezies: |
G. aculeatus
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| Binomialer Name | |
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Gasterosteus aculeatus |
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| Synonyme | |
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Der Dreistachlige Stichlinge ( Gasterosteus aculeatus ) ist ein Fisch stammt aus den meisten Binnen- und Küstengewässern nördlich von 30 ° N. Es ist aus vielen Gründen seit langem Gegenstand wissenschaftlicher Studien. Es zeigt große morphologische Variationen in seinem gesamten Verbreitungsgebiet, ideal für Fragen zur Evolution und Populationsgenetik . Viele Populationen sind anadrom (sie leben im Meerwasser, brüten aber in Süß- oder Brackwasser) und sind sehr tolerant gegenüber Veränderungen des Salzgehalts, was für Physiologen von Interesse ist. Es zeigt ein ausgeklügeltes Brutverhalten (Verteidigung eines Territoriums, Bau eines Nestes, Pflege der Eier und Brut) und kann sozial sein (Leben in Schwärmen außerhalb der Brutzeit ), was es zu einem beliebten Untersuchungsgegenstand in der Fischethologie und Verhaltensökologie macht . Seine Anti-Raubtier-Anpassungen, Wirt-Parasiten-Interaktionen, Sinnesphysiologie, Fortpflanzungsphysiologie und Endokrinologie wurden ebenfalls viel untersucht. Erleichternd für diese Studien ist die Tatsache, dass der Dreistachlige Stichling in der Natur leicht zu finden und in Aquarien gut zu halten ist.
Beschreibung
Diese Art kann gelegentlich eine Länge von 8 cm (3,1 Zoll) erreichen, aber bei der Reife sind Längen von 3 bis 4 Zentimetern (1,2 bis 1,6 Zoll) häufiger. Der Körper ist seitlich komprimiert. Die Schwanzbasis ist schlank. Die Schwanzflosse hat 12 Strahlen. Die Rückenflosse hat 10–14 Strahlen; davor befinden sich die drei Stacheln, die dem Fisch seinen Namen geben (obwohl manche Individuen nur zwei oder vier haben). Der dritte Dorn (der der Rückenflosse am nächsten liegt) ist viel kürzer als die anderen beiden. Die Rückseite jeder Wirbelsäule ist durch eine dünne Membran mit dem Körper verbunden. Die Afterflosse hat acht bis 11 Strahlen und ist von einem kurzen Dorn vorangegangen. Die Bauchflossen bestehen nur aus einer Wirbelsäule und einem Strahl. Alle Stacheln können in einer aufrechten Position arretiert werden, wodurch der Fisch von einem Raubtier extrem schwer zu schlucken ist. Die Brustflossen sind groß, mit 10 Strahlen. Der Körper trägt keine Schuppen, sondern wird durch knöcherne Platten an Rücken, Flanken und Bauch geschützt . Es ist nur eine ventrale Platte vorhanden, aber die Anzahl der Flankenplatten variiert stark über das Verbreitungsgebiet und die Habitattypen (siehe unten); er ist normalerweise bei Meerespopulationen höher (einige Süßwasserpopulationen können tatsächlich keine Seitenplatten haben).
Die Färbung des Rückens variiert, tendiert jedoch zu einem trüben Oliv oder einem silbrigen Grün, manchmal mit braunen Sprenkeln. Die Flanken und der Bauch sind silbrig. Bei Männchen werden während der Brutzeit die Augen blau und der Unterkopf, die Kehle und der vordere Bauch werden leuchtend rot. Die Kehle und der Bauch von brütenden Weibchen können leicht rosa werden. Einige Populationen haben jedoch brütende Männchen, die alle schwarz oder ganz weiß sind.
Lebensraum und Verbreitung
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Der Dreistachlige Stichling kommt nur auf der Nordhalbkugel vor, wo er normalerweise Küstengewässer oder Süßwasserkörper bewohnt. Es kann entweder in Süß-, Brack- oder Salzwasser leben. Es bevorzugt langsam fließendes Wasser mit Bereichen mit aufstrebender Vegetation. Es kann in Gräben, Teichen, Seen, Backwaters, ruhigen Flüssen, geschützten Buchten, Sümpfen und Häfen gefunden werden.
In Nordamerika erstreckt es sich entlang der Ostküste von der Chesapeake Bay bis zur südlichen Hälfte von Baffin Island und der Westküste der Hudson Bay und entlang der Westküste von Südkalifornien bis zur Westküste von Alaska und den Aleuten. Sie ist in ganz Europa zwischen 35 und 70°N zu finden. In Asien reicht die Verbreitung von Japan und der koreanischen Halbinsel bis zur Beringstraße.
Seine Verbreitung könnte als zirkumpolar bezeichnet werden, wenn es nicht an der Nordküste Sibiriens, der Nordküste Alaskas und den arktischen Inseln Kanadas fehlt.
Variation in Morphologie und Verteilung
Drei Unterarten werden derzeit von der IUCN anerkannt :
- G. u. aculeatus kommt in den meisten Arten vor und ist die Unterart, die am strengsten als Dreistachliger Stichling bezeichnet wird; sein gebräuchlicher Name in Großbritannien ist der Tiddler , obwohl manchmal auch "tittlebat" verwendet wird.
- G. u. Williamsoni , der ungepanzerte Dreistachelstichling , kommt nur in Nordamerika vor; sein anerkanntes Verbreitungsgebiet ist Südkalifornien , obwohl vereinzelte Berichte über das Vorkommen in British Columbia und Mexiko gemacht wurden ;
- G. u. santaeannae , der Stichling von Santa Ana , ist ebenfalls auf Nordamerika beschränkt.
Diese Unterart stellt tatsächlich drei Beispiele aus der enormen Bandbreite an morphologischen Variationen dar, die bei Dreistachligen Stichlingen vorhanden sind. Hybriden zwischen einigen dieser Morphen zeigen Nachteile bei der Nahrungssuche , eine Form der Verstärkung im Verlauf der Artbildung . Dies ist ein Beweis für die Artbildung durch Verstärkung .
Insgesamt fallen diese Morphen in zwei grobe Kategorien, die anadrome und die Süßwasserform :
Die anadrome Form verbringt die meiste Zeit ihres Erwachsenenlebens mit dem Essen von Plankton und Fisch im Meer und kehrt zum Brüten ins Süßwasser zurück. Die erwachsenen Fische sind typischerweise zwischen 6 und 10 cm lang und haben an ihren Seiten 30 bis 40 seitliche Panzerplatten. Sie haben auch lange Rücken- und Beckenstacheln . Die anadrome Form ist überall auf der Nordhalbkugel morphologisch ähnlich , so dass anadrome Fische aus der Ostsee, dem Atlantik und dem Pazifik alle sehr ähnlich sind.
Dreistachlige Stichlinge kommen auch in Süßwasserseen und Bächen vor. Diese Populationen wurden wahrscheinlich gebildet, als anadrome Fische begannen, ihren gesamten Lebenszyklus im Süßwasser zu verbringen und sich so entwickelt haben , das ganze Jahr über dort zu leben. Süßwasserpopulationen sind morphologisch extrem vielfältig, so dass viele Beobachter (und einige Taxonomen) in fast jedem See der nördlichen Hemisphäre eine neue Unterart des Dreistachligen Stichlings beschreiben würden . Ein konsistenter Unterschied zwischen Süßwasserpopulationen und ihren anadromen Vorfahren ist die Menge an Körperpanzerung, da die Mehrheit der Süßwasserfische nur zwischen keiner und 12 seitlichen Panzerplatten und kürzeren Rücken- und Beckenstacheln hat. Allerdings treten auch große morphologische Unterschiede zwischen Seen auf. Eine Hauptvariationsachse liegt zwischen Populationen in tiefen, steilen Seen und solchen in kleinen, flachen Seen. Die Fische in den tiefen Seen ernähren sich normalerweise von Plankton in den Oberflächengewässern und haben oft große Augen mit kurzen, schlanken Körpern und nach oben gerichteten Kiefern. Einige Forscher bezeichnen dies als limnetische Form. Fische aus flachen Seen ernähren sich hauptsächlich vom Seegrund und sind oft lang und schwer mit relativ horizontalen Kiefern und kleinen Augen. Diese Populationen werden als benthische Form bezeichnet.
Da jede Wasserscheide wahrscheinlich separat von anadromen Stichlingen besiedelt wurde, wird allgemein angenommen, dass sich morphologisch ähnliche Populationen in verschiedenen Wasserscheiden oder auf verschiedenen Kontinenten unabhängig voneinander entwickelt haben. Eine einzigartige Population findet sich im meromiktischen Pink Lake im Gatineau Park , Quebec .
Ein Aspekt dieser morphologischen Variation ist, dass eine Reihe von Seen sowohl einen limnetischen als auch einen benthischen Typ enthalten und diese sich nicht miteinander kreuzen. Evolutionsbiologen definieren Arten oft als Populationen, die sich nicht miteinander kreuzen (das Konzept der biologischen Arten ), daher würden die benthischen und limnetischen innerhalb jedes Sees separate Arten darstellen. Diese Artenpaare sind ein hervorragendes Beispiel dafür, wie die Anpassung an unterschiedliche Umgebungen (in diesem Fall die Nahrungsaufnahme in Oberflächengewässern oder am Seegrund) neue Arten hervorbringen kann. Dieser Prozess wird als ökologische Artbildung bezeichnet . Diese Art von Artenpaar kommt in British Columbia vor . Die Seen selbst enthalten nur Dreistachlige Stichlinge und Cutthroat-Forellen , und alle befinden sich auf Inseln. Tragischerweise wurde das Paar im Hadley Lake auf Lasqueti Island Mitte der 1980er Jahre durch die Einführung eines Raubwelses zerstört, und das Paar im Enos Lake auf Vancouver Island hat begonnen, sich zu kreuzen und besteht nicht mehr aus zwei verschiedenen Arten. Die beiden verbleibenden Paare befinden sich auf Texada Island in Paxton Lake und Priest Lake und sind im Canadian Species at Risk Act als gefährdet eingestuft.
Andere Artenpaare, die aus einer gut gepanzerten Meeresform und einer kleineren, ungepanzerten Süßwasserform bestehen, werden in Teichen und Seen in Süd-Zentral-Alaska untersucht, die einst marine Lebensräume waren, wie sie während des Alaska-Erdbebens von 1964 erhoben wurden . Die evolutionäre Dynamik dieser Artenpaare liefert ein Modell für die Artbildungsprozesse, die in weniger als 20 Jahren in mindestens einem See stattgefunden haben. Im Jahr 1982 tötete ein Programm zur chemischen Ausrottung von Forellen und Lachsen am Loberg Lake, Alaska, die ansässigen Süßwasserpopulationen der Stichlinge. Ozeanische Stichlinge, die durch das nahe gelegene Cook Inlet eingeführt wurden, besiedelten den See wieder. In nur 12 Jahren ab 1990 sank die Häufigkeit der ozeanischen Form stetig von 100 % auf 11 %, während eine Sorte mit weniger Platten auf 75 % der Population anwuchs, wobei verschiedene Zwischenformen einen weiteren kleinen Anteil ausmachen. Es wird angenommen, dass diese schnelle Evolution durch genetische Variationen möglich ist, die Wettbewerbsvorteile für das Überleben im Süßwasser verleihen, wenn sich die Bedingungen schnell von Salz- zu Süßwasser ändern. Die tatsächliche molekulare Grundlage dieser Evolution ist jedoch noch unbekannt.
Obwohl Stichlinge an vielen Orten an den Küsten der nördlichen Hemisphäre gefunden werden und daher von der IUCN als am wenigsten besorgniserregende Arten angesehen werden, weist die einzigartige Evolutionsgeschichte, die in vielen Süßwasserpopulationen verkapselt ist, darauf hin, dass ein weiterer gesetzlicher Schutz gerechtfertigt sein könnte.
Diät
In seinen verschiedenen Lebensformen oder Lebensstadien kann der Dreistachlige Stichling ein Bodenfresser (am häufigsten Chironomidenlarven) oder ein planktonischer Fresser in Seen oder im Ozean sein; es kann auch irdische Beute verzehren, die an die Oberfläche gefallen ist. Es kann Eier und Braten kannibalisieren.
Lebensgeschichte
Viele Populationen brauchen zwei Jahre, um zu reifen und erleben nur eine Brutsaison, bevor sie sterben, und einige können bis zu drei Jahre brauchen, um die Reife zu erreichen. Einige Süßwasserpopulationen und Populationen in extremen Breiten können jedoch in nur einem Jahr ausgewachsen sein.
Reproduktion
Die sexuelle Reifung hängt von der Umgebungstemperatur und der Photoperiode ab. Längere Tage und wärmere Tage fördern eine hellere Färbung bei Männchen und die Entwicklung von Eiern bei Weibchen.
Ab Ende April ziehen Männchen und Weibchen aus tieferen Gewässern in flachere Gebiete. Dort verteidigt jedes Männchen ein Revier, in dem es auf dem Boden ein Nest baut. Er beginnt damit, eine kleine Grube zu graben. Dann füllt er es mit Pflanzenmaterial (oft Fadenalgen), Sand und verschiedenen Trümmern, die er mit Spiggin, einer von den Nieren abgesonderten proteinartigen Substanz, zusammenklebt. Das Wort Spiggin leitet sich von Spigg ab , dem schwedischen Namen für den Dreistachligen Stichling. Dann schafft er einen Tunnel durch das mehr oder weniger kugelförmige Nest, indem er kräftig durchschwimmt. Der Nestbau dauert in der Regel 5–6 Stunden, kann sich aber auch über mehrere Tage erstrecken. Danach umwirbt das Männchen trächtige Weibchen, die mit einem Zickzack-Tanz vorbeiziehen. Er nähert sich einem Weibchen, indem er sehr kurze Distanzen nach links und rechts schwimmt, und schwimmt dann auf die gleiche Weise zurück zum Nest. Wenn das Weibchen folgt, steckt das Männchen oft seinen Kopf in das Nest und kann durch den Tunnel schwimmen. Das Weibchen schwimmt dann auch durch den Tunnel und legt dort 40–300 Eier ab. Das Männchen folgt, um die Eier zu befruchten. Das Weibchen wird dann vom Männchen verjagt. Während der Entwicklung der Eier verjagt das Männchen andere Männchen und nicht trächtige Weibchen. Er kann jedoch andere trächtige Weibchen umwerben (mehr als eine Partie Eier kann im selben Nest abgelegt werden).
Die Abfolge von territorialem Balz- und Paarungsverhalten wurde von Niko Tinbergen in einer bahnbrechenden frühen Studie in der Ethologie ausführlich beschrieben . Tinbergen zeigte, dass die rote Farbe an der Kehle des territorialen Männchens als einfacher Zeichenreiz wirkt , Aggression bei anderen Männchen auslöst und Weibchen anzieht. Die Rotfärbung kann auch von Weibchen zur Beurteilung der männlichen Qualität verwendet werden. Die rote Färbung wird durch Carotinoide erzeugt, die in der Nahrung der Fische vorkommen. Da Carotinoide nicht de novo synthetisiert werden können , gibt der Färbungsgrad einen Hinweis auf die männliche Qualität (Fähigkeit, Nahrung zu finden), wobei höherwertige Männchen eine intensivere Färbung aufweisen. Außerdem neigen Männchen, die weniger Parasiten tragen, dazu, hellere rote Farben zu zeigen. Viele Studien haben gezeigt, dass Weibchen Männchen mit hellerer Rotfärbung bevorzugen. Die Reaktion auf Rot ist jedoch nicht bei der gesamten Art universell, da Populationen mit schwarzem Kehlkopf häufig in torffleckigen Gewässern zu finden sind.
Das Männchen kümmert sich um die sich entwickelnden Eier, indem es sie fächert. Er richtet sich am Eingang des Nesttunnels aus und schwimmt auf der Stelle. Die Bewegung seiner Brustflossen erzeugt einen Wasserstrom durch das Nest, der frisches (gut mit Sauerstoff angereichertes) Wasser zu den Eiern bringt. Er tut dies nicht nur tagsüber, sondern auch nachts. Das Auffächern nimmt tendenziell zu, bis die Eier kurz vor dem Schlüpfen stehen, was 7–8 Tage bei 18–20 °C dauert. Das Auffächern erhöht sich auch, wenn das Wasser schlecht mit Sauerstoff angereichert ist. Gegen Ende der Eientwicklungsphase macht das Männchen oft Löcher in das Dach und in der Nähe des Nestrandes, vermutlich um die Belüftung des Nestes während des Auffächerns zu einer Zeit zu verbessern, in der die Eier stoffwechselaktiver sind. Sobald die Jungen geschlüpft sind, versucht das Männchen, sie einige Tage zusammenzuhalten, saugt alle Wanderer in sein Maul auf und spuckt sie zurück ins Nest. Danach zerstreuen sich die Jungen und das Nest wird entweder vom Männchen verlassen oder in Vorbereitung auf einen weiteren Brutzyklus repariert.
In Nova Scotia weicht eine Form des Dreistachligen Stichlings vom üblichen Muster der elterlichen Fürsorge ab. Im Gegensatz zu anderen Stichlingen, die auf dem Substrat nisten, bauen männliche Stichlinge von Nova Scotian ihre Nester in Matten aus Fadenalgen. Überraschenderweise vertreiben die Männchen fast unmittelbar nach der Befruchtung die Eier aus dem Nest und suchen wieder Weibchen nach Eiern. Daher scheint es in dieser Population einen Verlust an elterlicher Fürsorge gegeben zu haben. Da diese Männchen eine reduzierte dorsale Pigmentierung aufweisen, was zu einem perlmuttweißen Aussehen führt, wurden sie "weiße Stichlinge" genannt. Es ist derzeit nicht bekannt, ob es sich um eine eigene Art oder einfach um eine Morphe des gewöhnlichen Atlantischen Stichlings handelt.
Da der Brutzyklus des Dreistachligen Stichlings licht- und temperaturabhängig ist, ist es auch möglich, die Brut im Labor zu manipulieren. So ist es beispielsweise möglich, Stichlinge unter den richtigen Bedingungen zweimal statt einmal im Kalenderjahr zu züchten. Dies kann für genetische und verhaltensübergreifende Mehrgenerationenstudien nützlich sein.
Eine Infektion mit dem Zestodenparasiten Schistocephalus solidus kann bei weiblichen Dreistachligen Stichlingen zu einer Verringerung der Eimasse oder zum vollständigen Fehlen von Eiern führen.
Kooperatives Verhalten
Einige Hinweise deuten auf kooperatives Verhalten bei Dreistachligen Stichlingen hin, hauptsächlich kooperative Raubtierinspektion . Die Raubtierinspektion scheint es zu ermöglichen, Informationen über das Risiko eines potenziellen Raubtiers zu erhalten, und kann einen Angriff abschrecken, wobei die Kosten in einer erhöhten Wahrscheinlichkeit liegen, angegriffen zu werden, wenn sich das Raubtier als hungrig erweist.
Tit-for-tat-Strategie
Stichlinge sind dafür bekannt, bei der Raubtierinspektion in einer Tit-for-tat (TFT)-Strategie zu kooperieren . Die Idee hinter TFT ist, dass eine Person im ersten Zug kooperiert und dann tut, was auch immer sein Gegner im vorherigen Zug tut. Dies ermöglicht eine Kombination von kollaborativen (es beginnt mit Kooperation), Vergeltungsreaktionen (bestraft Abtrünnigkeit) und Verzeihen (auf die Kooperation anderer reagieren, selbst wenn diese zuvor abgefallen waren) Verhaltensreaktionen. Wenn dreistachligen Stichlingen, die sich einem lebenden Raubtier näherten, entweder ein simulierter kooperierender oder ein simulierter Überläufer zur Verfügung gestellt wurde, verhielten sich die Fische gemäß der Meise-für-Tat-Strategie, was die Hypothese stützte, dass sich eine Kooperation zwischen Egoisten entwickeln kann.
Typischerweise arbeiten Stichlinge paarweise. Individuen haben Partner, mit denen sie immer wieder paarweise Raubtier-Inspektionsbesuche durchführen. Zwei reziproke Paare pro Versuch treten signifikant häufiger auf, als aufgrund des Zufalls erwartet. Diese Ergebnisse liefern weitere Belege für eine tit-for-tat Kooperationsstrategie bei Stichlingen.
Das Verhalten von Stichlingen wird oft als archetypisches Beispiel für kooperatives Verhalten bei der Raubtierinspektion genannt. Fische von drei Standorten mit unterschiedlichem Prädationsrisiko inspizierten paarweise ein Modellprädator und erwiderten sowohl kooperative Bewegungen als auch Überläufer des Partners, jedoch nicht bei jeder Gelegenheit. Stichlinge, die ihren Ursprung in den beiden fischfressenden Fischbeständen hatten , revanchierten sich eher nach einem kooperativen Umzug als nach einem Abfall. Personen aus Standorten mit höherem Risiko waren im Allgemeinen kooperativer. Personen, die von einem Modellbegleiter begleitet werden, zeigen in etwa einem Drittel der Fälle wechselseitige Bewegungen der Kooperation und des Abfallens als Reaktion auf die Bewegungen des Modells. Beide Beispiele für das Verhalten von Stichlingen zeigen die Elemente einer Kooperationsstrategie, die tit-for-tat ähneln kann.
Partnerabhängigkeit
Die Strategie der tit-for-tat-Kooperation hat sich bei Stichlingen bewährt. Darüber hinaus kann die Größe des Partnerfisches eines Stichlings ebenfalls ein Faktor dafür sein, was ein Stichling tut, wenn beide Fische einem Raubtier gegenüberstehen. Zwei Stichlinge, die gleichzeitig einer Regenbogenforelle , einem viel größeren Raubtier, präsentiert werden, haben unterschiedliche Risiken, angegriffen zu werden. Normalerweise hat der größere der beiden Stichlinge ein höheres Risiko, angegriffen zu werden. Einzelne Stichlinge nähern sich eher einer Forelle (oder einem anderen Raubtier) an, wenn sich ein größerer potenzieller Partner der Forelle nähert, als wenn sich ein kleinerer Partner der Forelle nähert. Obwohl sich sowohl große als auch kleine Partner ähnlich verhalten, beeinflusst das Verhalten eines kleinen Partners die Strategie des Testfischs stärker als das des großen Partners. Unabhängig davon, ob allein oder mit einem kooperierenden Partner, nähert sich ein größerer Fisch einem Räuber näher als ein kleinerer Fisch. Wenn ein Partner defekt ist, bestimmt der Konditionsfaktor eines Stichlings (dh seine Fähigkeit zu fliehen), wie nahe er sich dem Raubtier nähert, und nicht der Größe des Stichlings. Sowohl die Strategie als auch die Reaktion auf Partner unterschiedlicher Größe scheinen davon abhängig zu sein, ob der Partner kooperiert oder defekt ist.
Sensorische Biologie
Stichlinge haben vier Farb- Photorezeptorzellen in ihrer Netzhaut , was sie potenziell tetrachromatisch macht . Sie sind in der Lage, für das menschliche Auge unsichtbare ultraviolette Lichtwellenlängen wahrzunehmen und diese Wellenlängen in ihrem normalen Verhaltensrepertoire zu verwenden.
Parasiten
Der Dreistachlige Stichling ist ein bekannter Zwischenwirt für den hermaphroditischen Parasiten Schistocephalus solidus , einen Bandwurm von Fischen und fischfressenden Vögeln.
Genetik
Dreistachlige Stichlinge sind in letzter Zeit zu einem wichtigen Forschungsorganismus für Evolutionsbiologen geworden, die versuchen, die genetischen Veränderungen zu verstehen, die mit der Anpassung an neue Umgebungen verbunden sind. Das gesamte Genom eines weiblichen Fisches aus dem Bear Paw Lake in Alaska wurde kürzlich vom Broad Institute sequenziert und viele andere genetische Ressourcen stehen zur Verfügung. Diese Population ist durch das Vorkommen von Nordhechten in einem nahe gelegenen See gefährdet . Dreistachlige Stichlinge werden auch zur Erforschung der geschlechtsspezifischen Genexpression im Gehirn verwendet. Eltern, die Raubtiermodellen ausgesetzt waren, produzierten Nachkommen mit unterschiedlichen Genexpressionen im Vergleich zu denen, die keinen Raubtieren ausgesetzt waren. Nicht überlappende Gene scheinen stark vom Geschlecht des Elternteils beeinflusst zu sein, wobei die Gene in den Nachkommen unterschiedlich exprimiert werden, je nachdem, ob der männliche oder weibliche Elternteil Prädation ausgesetzt war.
Öko-evolutionäre Dynamik
Die Dreistachlige Stichling-Forschung war von zentraler Bedeutung für das Gebiet der öko-evolutionären Dynamik. Ökoevolutionäre Dynamik ist ein Studiengebiet, das untersucht, wie ökologische Prozesse (z. B. Populationsdynamik , Interaktionen zwischen Gemeinschaften und Nährstoffkreisläufe ) die Entwicklung von Populationen beeinflussen und wie sich diese Evolutionsmuster wiederum auf ökologische Prozesse auswirken. Wichtig ist, dass diese Dynamik entsteht, wenn wesentliche evolutionäre Veränderungen auf der gleichen Zeitskala wie ökologische Veränderungen auftreten (dh weniger als 1.000 Generationen). Dreistachlige Stichlinge sind besonders nützlich für das Studium der öko-evolutionären Dynamik, da sich mehrere Populationen nach der Besiedlung neuer Umgebungen schnell und in vorhersehbaren, wiederholten Mustern entwickelt haben. Diese sich wiederholenden Evolutionsmuster ermöglichen es Wissenschaftlern zu beurteilen, ob die Auswirkungen der Stichling-Evolution auf ökologische Prozesse reproduzierbar sind.
Ein öko-evolutionärer Rahmen wurde verwendet, um mehrere Aspekte der Stichlingbiologie zu erforschen. Insbesondere konzentrierte sich diese Forschung darauf, wie Populationen von Dreistachligen Stichlingen divergiert haben, um verschiedene ökologische Nischen zu besetzen (ein Prozess, der als adaptive Strahlung bezeichnet wird ) und wie Stichlinge mit ihren Parasiten koevolutioniert haben.
Öko-evolutionäre Dynamik adaptiver Strahlung
Die meisten öko-evolutionären Dynamikforschungen bei Stichlingen haben sich darauf konzentriert, wie sich die adaptive Strahlung verschiedener Ökotypen auf ökologische Prozesse auswirkt. Ökotypen stellen genetisch und morphologisch erkennbare Populationen dar, die verschiedene ökologische Nischen besetzen . In drei Stichling, divergente Ökotypen werden oft als gefunden sympatric ( das heißt, Co-vorkommend) oder parapatrische (dh teilweise überlappen, aber meistens isoliert) -Spezies Paare, einschließlich benthic - limnetic Paare, freshwater- anadromous Paare und See-stream Paare. Paare von Stichling-Ökotypen haben sich auf Zeitskalen von 10.000 Jahren bis vor Jahrzehnten auseinander entwickelt.
Verschiedene Kombinationen von Stichling-Ökotypen beeinflussen Ökosystemprozesse auf unterschiedliche Weise. So hat beispielsweise das kombinierte Vorkommen spezialisierter benthischer und limnetischer Stichlinge einen anderen Einfluss auf die Vielfalt und Häufigkeit von Beutetieren als das Vorkommen nur eines generalistischen angestammten Stichlings-Ökotyps. Bemerkenswerterweise scheint dieser Effekt eher auf limnetische Stichlinge zurückzuführen zu sein, die sich auf Zooplankton- Beute spezialisiert haben, als auf eine Zunahme der Zahl der gleichzeitig vorkommenden Stichlinge allein. Die Auswirkungen der Ökotyp- Spezialisierung auf Beutegemeinschaften können sogar die Häufigkeit von Algen und Cyanobakterien beeinflussen , die nicht direkt mit Stichlingen interagieren, sowie Aspekte der abiotischen Umgebung, wie die Menge des für die Photosynthese verfügbaren Umgebungslichts und der Gehalt an gelöstem Sauerstoff, Kohlenstoff , und Phosphor. Diese vielfältigen Veränderungen in Ökosystemprozessen können fortbestehen, um die natürliche Selektion auf nachfolgende Stichling-Generationen zu beeinflussen und möglicherweise die zukünftige Entwicklung der Stichling-Populationen zu beeinflussen . Da das Vorhandensein von spezialisierten versen generalistischen Ökotypen Ökosysteme in einer Weise beeinflussen kann, die sich wiederum auf die Selektion zukünftiger Stichlingsgenerationen auswirkt, könnte die adaptive Strahlung spezialisierter Ökotypen öko-evolutionäre Rückkopplungsschleifen in natürlichen Populationen antreiben.
Ökoevolutionäre Dynamik von Wirt-Parasit-Interaktionen
Stichlinge wurden auch untersucht, um die öko-evolutionäre Dynamik der Wirt-Parasit-Koevolution zu untersuchen . Dreistachlige Stichlinge können Wirte für eine Vielzahl von Parasiten sein (z. B. Schistocephalus solidus , ein häufiger Bandwurm von Fischen und fischfressenden Vögeln). Die Diversität der Parasitenarten innerhalb einzelner Stichlinge wird durch die Nahrungsnische und die Immunantwort eines Individuums beeinflusst. Diese Kovariation zwischen Parasiteninfektion und Wirtsmerkmalen ist wahrscheinlich eine Folge des öko-evolutionären Feedbacks, wobei die Entwicklung von Ernährungs- und Parasitenresistenzmerkmalen bei Stichlingen die Reproduktions- und Infektionsraten von Parasiten verändert, was wiederum die Parasitenexposition und die Selektion auf die Parasitenresistenz bei Stichlingen beeinflusst. Diese Rückkopplungen können auch über Stichling-Parasiten-Interaktionen hinausgehen, um Ökosystemprozesse zu modifizieren. Insbesondere können Unterschiede in den Resistenz- und Infektionsraten zwischen Stichlingen-Ökotypen beeinflussen, wie Stichlinge die Fülle von Beutearten und den Gehalt an gelösten Nährstoffen und Sauerstoff beeinflussen. Diese Auswirkungen auf das Ökosystem können die Selektion auf Stichlinge in nachfolgenden Generationen weiter beeinflussen, was auf eine komplexe Rückkopplungsschleife zwischen der Evolution der Wirt-Parasit-Interaktionen, der Zusammensetzung der Gemeinschaft und abiotischen Bedingungen hindeutet.
Gängige Methoden
Viele Forscher haben Mesokosmos- Experimente verwendet, um zu testen, wie sich die adaptive Strahlung von Stichlingen-Ökotypen und Stichling-Parasiten-Interaktionen auf ökologische Prozesse auswirken können. In diesen Experimenten simulieren die Forscher die natürliche Umgebung von Stichlingen in geschlossenen Tanks, einschließlich natürlicher Pflanzen- und Wirbellosengemeinschaften und ökologischer Süßwasserzonen . Anschließend manipulieren sie systematisch eine unabhängige Variable (z. B. welche Stichling-Ökotypen vorhanden waren oder das Vorhandensein von Parasiten) und maßen Unterschiede in den biotischen und abiotischen Aspekten von Ökosystemen zwischen den verschiedenen Stichling-Behandlungen. In einigen Fällen haben die Forscher dann mögliche Rückkopplungsschleifen zwischen Ökotyp-Evolution und ökologischem Wandel getestet, indem sie die erwachsenen Stichlinge aus den Mesokosmen entfernt und sie durch Jungtiere unterschiedlicher Ökotypen ersetzt haben. Auf diese Weise konnten die Forscher dann messen, wie die Auswirkungen ausgewachsener Stichlinge auf ihre Ökosysteme die allgemeine Fitness der Jungtiere (z. B. Überlebens- und Wachstumsraten) und die Fitnessunterschiede zwischen Jungtieren verschiedener Ökotypen beeinflussten.
Verweise
Weiterlesen
- Wootton, RJ 1976. Die Biologie der Stichlinge. Akademische Presse, London.
- Bell, MA und Foster, SA (Hrsg.) 1994. Die Evolutionsbiologie des Dreistachligen Stichlings. Oxford University Press, New York.
- Ostlund-Nilsson, S., Mayer, I. und Huntingford, FA (Hrsg.) 2007. Biologie des Dreistachligen Stichlings. CRC-Presse, Boca Raton.
Externe Links
- "Gasterosteus aculeatus" . Integriertes taxonomisches Informationssystem . Abgerufen am 19. März 2006 .
- Der Abschnitt des Canadian Species at Risk Act, der sich mit den Artenpaaren befasst
- Sehen Sie sich das Genom des Stichlings in Ensembl an