Genetik und die Entstehung der Arten -Genetics and the Origin of Species

Genetik und die Entstehung der Arten von Dobzhansky, Erstausgabe.jpeg
Cover der Erstausgabe (1937)
Autor Theodosius Dobzhansky
Serie Biologische Reihe der Columbia University (Band 11)
Gegenstand Evolutionsbiologie
Veröffentlicht Columbia University Press
Seiten 364
OCLC 766405
LC-Klasse QH366 .D6

Genetics and the Origin of Species ist ein 1937 erschienenes Buch des ukrainisch-amerikanischen Evolutionsbiologen Theodosius Dobzhansky . Es gilt als eines der wichtigsten Werke der modernen Synthese und war eines der frühesten. Das Buch machte die Arbeit der Populationsgenetik bei anderen Biologenpopulärund beeinflusste ihre Wertschätzung für die genetische Grundlage der Evolution. In seinem Buch wandte Dobzhansky die theoretischen Arbeiten von Sewall Wright (1889–1988) auf das Studium natürlicher Populationen an, was es ihm ermöglichte, evolutionäre Probleme während seiner Zeit auf neuartige Weise anzugehen. Dobzhansky implementiert in seinem gesamten Buch Theorien zu Mutation, natürlicher Selektion und Artbildung, um die Gewohnheiten von Populationen und die daraus resultierenden Auswirkungen auf ihr genetisches Verhalten zu erklären. Das Buch erklärt die Evolution ausführlich als einen Prozess im Laufe der Zeit, der die Vielfalt allen Lebens auf der Erde erklärt. Das Studium der Evolution war vorhanden, wurde aber damals stark vernachlässigt. Dobzhansky veranschaulicht, dass die Evolution bezüglich der Herkunft und Natur der Arten während dieser Zeit in der Geschichte als mysteriös angesehen wurde, aber ein wachsendes Potenzial für Fortschritte auf ihrem Gebiet hatte.

Hintergrund

In Darwins Theorie der natürlichen Auslese werden mehr Organismen produziert, als überleben können. Einige haben Variationen, die ihnen einen Wettbewerbsvorteil verschaffen, und sie haben die besten Überlebens- und Fortpflanzungschancen. Das Hauptelement, das der Theorie fehlte, war ein Mechanismus, der es Organismen ermöglichte, diese günstigen Variationen weiterzugeben. In Ermangelung eines solchen Mechanismus stand die Evolutionstheorie in Konkurrenz zu Theorien wie dem Neo-Lamarckismus , in denen die Umwelt direkt auf Organismen einwirkte und ihre Strukturen veränderte. Darwin wusste nicht, dass der Mönch Gregor Mendel bereits an Experimenten arbeitete, die die Vererbung anhand von Vererbungseinheiten erklären würden, die wir heute Gene nennen.

Als die Mendelsche Genetik von mehreren Wissenschaftlern wiederentdeckt wurde, verstärkte dies zunächst die Verwirrung. Der niederländische Botaniker Hugo de Vries entwickelte eine Theorie namens Mutationismus, bei der die meisten Variationen belanglos waren und nicht zu einer Änderung der Art führen konnten. Stattdessen wurden durch große Mutationen neue Arten gebildet . Anfangs neigten Genetiker dazu, Mutationismus zu unterstützen; aber in den 1920er und 1930er Jahren zeigte eine Gruppe theoretischer Genetiker – insbesondere Ronald Fisher , JBS Haldane und Sewall Wright –, dass Mendels Gesetze die kontinuierliche Variation biologischer Eigenschaften erklären können; und dass die natürliche Auslese kumulativ wirken könnte, was zu großen Veränderungen führen könnte. Ihre Arbeit lieferte einen theoretischen Rahmen für die Einbeziehung der Genetik in die Evolutionstheorie.

Viele Biologen zerfielen in zwei Lager: die Genetiker, die meist im Labor arbeiteten; und Naturforscher , die natürliche Populationen im Feld und in Museen untersuchten und einen Großteil ihrer Bemühungen in die Taxonomie gesteckt haben . Jeder trug Konzepte bei, die für das Verständnis der Evolution wesentlich waren. Naturforscher führten das biologische Artenkonzept ein , die Definition von Arten als eine Gemeinschaft, die reproduktiv isoliert ist und eine ausgeprägte ökologische Nische einnimmt . Sie erkannten auch, dass Arten polytypisch sind , mit Variationen in Zeit und Raum; und dass Verhalten und Funktionsänderung zu evolutionären Veränderungen führen können.

Die beiden Gruppen verwendeten so unterschiedliche Methoden und Terminologien, dass es für sie schwierig war, miteinander zu kommunizieren. Sie kämpften oft um die gleichen knappen akademischen Ressourcen, und jeder verachtete den anderen oft. Wie der Paläontologe George Gaylord Simpson es ausdrückte, glaubten Paläontologen, dass "ein Genetiker eine Person war, die sich in einen Raum einschloss, die Jalousien herunterzog, zusah, wie sich kleine Fliegen in Milchflaschen verausgaben und dachte, er würde die Natur studieren." Inzwischen seien Naturforscher "wie ein Mann, der sich unternimmt, die Prinzipien des Verbrennungsmotors zu studieren, indem er an einer Straßenecke steht und den vorbeirauschenden Autos zusieht".

Veröffentlichung

Das Buch begann als eine Reihe von Vorlesungen an der Columbia University im Oktober und November 1936. Dobzhansky beschloss, an der Sommertagung 1936 der Genetics Society of America in Woods Hole, Massachusetts , teilzunehmen . Als der Genetiker Leslie Dunn davon erfuhr, lud er Dobzhansky zu einer Vortragsreihe an die Columbia ein. Er verschickte die Einladung im April, und innerhalb eines Monats hatte er vorgeschlagen, dass die Vorlesungen ein Sprungbrett für das Verfassen einer allgemeinen Abhandlung über evolutionäre Genetik sein sollten. Dobzhansky war begeistert und schrieb im Mai zurück und schlug den Titel "Genetik und die Entstehung der Arten" vor. Er stellte sich zwei Teile vor – "Teil I enthält Daten zu den Quellen evolutionärer Veränderungen und Teil II enthält eine Diskussion ihrer Interaktionen, die zur Rassen- und Artenbildung führen." Nach den Vorlesungen (für die er 500 Dollar erhielt) kehrte Dobzhansky nach Pasadena zurück und im Dezember nahm die Columbia University Press seinen Vorschlag für ein Buch an. Das Schreibtempo wurde durch einen Reitunfall im Februar 1937 unterstützt, bei dem er sich das Knie quetschte und ihn bewegungsunfähig machte; und im April konnte er Dunn ein Manuskript zur Einsicht schicken.

Während er das Manuskript las, überredete Dunn die Universität, die Jesup-Vorlesungen wiederzubeleben, eine Reihe, an der in der Vergangenheit einige bemerkenswerte Dozenten beteiligt waren. Es wurde zurückdatiert, so dass Dobzhanskys Vorlesungen die ersten in der Reihe wurden. Die Biological Series der Columbia University wurde ebenfalls wiederbelebt, und als Genetics and the Origin of Species im Oktober 1937 veröffentlicht wurde, wurde sie der 11. Band dieser Reihe.

Drei Hauptausgaben erschienen 1937, 1941 und 1951 mit jeweils wesentlichen Änderungen. Dobzhansky betrachtete Genetics of the Evolutionary Process (1970) als vierte Auflage, die sich jedoch so stark veränderte, dass sie einen neuen Titel benötigte.

Inhalt der Erstausgabe

Genetik und die Entstehung der Arten hat zwei Hauptpunkte. Der erste ist, dass die Artbildung ein echtes Problem ist, das durch die Evolutionstheorie erklärt werden muss. In der Natur gibt es keine einzige Population von Organismen, die durch kleine Variationen voneinander getrennt sind . Stattdessen ist die natürliche Welt in Arten unterteilt, von denen jede ihre eigene begrenzte Variabilität hat. Der zweite Punkt ist, dass alle Variationen durch die Prinzipien der Genetik erklärt werden können.

Die Ausgabe von 1937 gliederte sich in neun Kapitel, deren Inhalt im Folgenden beschrieben wird.

Bio-Vielfalt

Das erste Kapitel ist ein kurzer Abriss der wichtigsten Punkte des Buches: Die Evolutionstheorie muss Variationen auf der Ebene des Individuums, aber auch auf der Ebene von Populationen und Arten berücksichtigen. Sie muss erklären, wie eine reproduktive Isolation auftreten kann. Und das alles soll mit genetischen Prinzipien erklärt werden, die sich im Labor verifizieren lassen.

Gen Mutation

Das zweite Kapitel argumentiert, dass Mutationen häufig vorkommen und zufällig sind. Die meisten haben eine geringe Wirkung, aber sie wirken sich auf alle Merkmale von Organismen aus und variieren von nützlich bis tödlich. Sie reichen aus, um den Rohstoff für die natürliche Selektion bereitzustellen.

Mutation als Grundlage für rassische und spezifische Unterschiede

Im dritten Kapitel zeigt Dobzhansky, dass die im Labor beobachteten Mutationen auch in der Natur vorkommen, wo sie durch natürliche Selektion beeinflusst werden. Somit unterscheidet sich der Prozess, durch den sich neue Arten entwickeln, an sich nicht.

Chromosomale Veränderungen

Dobzhansky setzt das Thema der Kontinuität zwischen Labor und Natur in Kapitel 4 fort und zeigt, dass sowohl im Labor als auch in der Natur Variationen in der Struktur, Anordnung und Anzahl der Chromosomen vorkommen. Er zeigt, dass die chromosomale Translokation , eine Neuanordnung von Teilen in den Chromosomen, für Rassenunterschiede bei Datura stramonium (Jimson-Unkraut) verantwortlich ist. Die Chromosomeninversion , eine Umkehrung eines Segments, ist die Grundlage für die Differenzierung bei Drosophila . Er weist auch darauf hin, dass diese Effekte zeigen, dass die Chromosomenteile voneinander abhängig sind.

Variation der natürlichen Populationen

Nachdem er festgestellt hat, dass die Quellen der natürlichen Variation Mutationen und Chromosomenumlagerungen sind, überlegt Dobzhansky, was diese Variation formt und erhält. In der ersten Ausgabe dieses Buches betrachtet er genetische Drift als ebenso wichtig wie die natürliche Selektion. Als Beispiel argumentierte er, dass Drift der Grund für Rassenunterschiede war, die bei Partula , einer Landschnecke , beobachtet wurden , so dass diese Variationen keinen Anpassungsvorteil hatten. Er argumentierte, dass die meisten dieser Variationen, die er mikrogeographische Rasse nannte , nicht adaptiv seien. Da Variation nicht immer durch Selektion gesteuert wird, müssen wir die Größe einer Population kennen, bevor wir ihre evolutionäre Dynamik vorhersagen können.

Auswahl

Das sechste Kapitel diskutiert die Beweise für die natürliche Selektion aus Laborexperimenten und Naturbeobachtungen. Er betrachtete Beispiele für Tarnung wie den industriellen Melanismus , bei dem Motten und andere Arthropoden eine dunklere Pigmentierung entwickeln, wenn sie einer Umgebung mit viel Ruß ausgesetzt sind. Er widerlegte einige Mendelsche Missverständnisse über die Wirksamkeit der natürlichen Selektion, aber er lehnte auch den strengen Selektionismus von Fisher ab .

Polyploidie

Im siebten Kapitel diskutiert Dobzhansky Polyploidie , einen Zustand (in Pflanzen häufig), bei dem ein Organismus mehr als zwei vollständige Chromosomensätze besitzt. (Menschen sind diploid , haben jeweils einen Satz von Mutter und Vater.) Er diskutiert Fallgeschichten wie die von Raphanobrassica , einer Kreuzung zwischen Rettich und Kohl. Dies ist ein Beispiel für "kataklysmische" Artbildung, eine Ausnahme von seiner allgemeinen Regel, dass die Artbildung ein langsamer Prozess ist.

Isoliermechanismen

Ein isolierender Mechanismus verhindert , dass Mitglieder zweier verschiedener Arten erfolgreich Nachkommen zeugen. Dobzhansky hat den Begriff erfunden und diskutiert im achten Kapitel ihre Rolle bei der Artbildung. Seine Ansichten waren so originell, dass er sie auch in einem Zeitschriftenartikel veröffentlichen konnte. Obwohl frühere Autoren die Bedeutung der Isolation erkannt hatten, waren ihre Gründe ganz andere als seine. George Romanes war der Ansicht, dass Isolation eine Ursache für Veränderungen sei, während Dobzhansky zwei konkurrierende Effekte sieht. Die Isolierung verringert die Bildung schädlicher Genkombinationen, schränkt aber auch den Spielraum der genetischen Variation ein. Somit bleibt eine Art in der Fitnesslandschaft in der Nähe eines bestimmten Gipfels und findet keine neuen adaptiven Gipfel.

Dobzhansky präsentiert eine Klassifikation der isolierenden Mechanismen. Die Hauptunterteilung ist zwischen hybrider Sterilität, die er im nächsten Kapitel erörtert, und Mechanismen, die die Paarung von Organismen verhindern. Dazu gehören geografische und ökologische Isolation. Nachdem zwei Populationen ausreichend verändert wurden, hindern "physiologische" Isolationsmechanismen sie daran, sich zu paaren, so dass sie auch dann getrennt bleiben, wenn sie nicht mehr physisch isoliert sind. Diese Isolation ist das Ende eines kontinuierlichen Prozesses, der die Aufteilung in Rassen beinhaltet und mehrere Mutationen beinhaltet.

Hybride Sterilität

Im Kapitel über Isolationsmechanismen beklagt Dobzhansky die "erschreckend unzureichende Aufmerksamkeit", die Genetiker der Isolation gewidmet haben. Der einzige isolierende Mechanismus, den sie untersucht hatten, war die Sterilität bei Hybridorganismen , daher widmet er das neunte Kapitel einer besonders detaillierten Analyse der Literatur zu diesem Thema.


Experimente

Männliche Drosophila pseudoobscura

Durch seine Arbeit an Drosophila pseudoobscura , einer Fruchtfliegenart, konnte Dobzhansky feststellen, dass einige Populationen dieser Art keine identischen Gensätze aufwiesen . Dobzhansky nutzte experimentelle Züchtung in Labors und Gärten sowie Untersuchungen zu Arten in der Natur, um Aspekte der organischen Evolution zu unterstützen. Die Daten in seinem Buch zeigen die verschiedenen beobachteten genetischen Mutationen und Chromosomenveränderungen. Diese Experimente sind für dieses Buch von entscheidender Bedeutung, da sie einen Übergang vom Labor zum größeren Gebiet der Genetik veranschaulichen. Drosophila ermöglichte es den Forschern, ein tieferes Verständnis dafür zu gewinnen, wie sich das wissenschaftliche Wissen über die Vererbung erweitert und zu anderen Bereichen der Biologie beigetragen hat. Indem man sich auf die Möglichkeiten und Einschränkungen des Forschungsorganismus konzentrierte, entwickelten sich in den 1930er Jahren überzeugende Berichte über die chromosomale Genetik von Drosophila schließlich zur Genetik natürlicher Populationen. Alle Ergebnisse seiner Experimente stützen die Theorie der modernen evolutionären Synthese.

Mutationen

Durch seine Experimente entdeckt Dobzhansky, dass die Mutation von Genen zur Evolution innerhalb einer bestimmten Spezies führt. Anpassungen spielen eine große Rolle bei der genetischen Drift, und es ist bekannt, dass Gene und Mutationen diese genetische Drift in einer bestimmten Umgebung beeinflussen. Mutationen können durch äußere Einflüsse in der Umgebung entstehen, insbesondere wenn ein Organismus ein Gebiet mit rauen Lebensbedingungen bewohnt. Ein Organismus kann sich an seine Umgebung anpassen, um seinen eigenen Bedürfnissen besser gerecht zu werden. Wenn sich ein Organismus erfolgreich anpasst, hat er höhere Überlebens- und Reproduktionsraten. Daher besteht eine höhere Chance, dass seine Gene an seine Nachkommen weitergegeben werden. Bestimmte Gene und Allele werden dann an zukünftige Generationen weitergegeben, um den Trend der modernen Evolution fortzusetzen, den Dobzhansky in dem Buch vorstellt.

Dobzhansky sagte, dass natürliche Mutation, unterstützt durch Variation, zu Veränderungen führen kann, wenn sie durch natürliche Selektion beeinflusst wird. Mutationen galten als relativ selten und andere Variationen wurden sogar als schädlich angesehen. Da die gesamte genetische Ausstattung eines Organismus das Ergebnis natürlicher Selektion war, wobei schädliche Mutationen aussortiert wurden, wurde angenommen, dass Wildpopulationen nur sehr wenige Mutationen aufweisen. Infolgedessen wurde die Evolution als relativ langsamer Prozess bezeichnet. Einer der wichtigsten Beiträge von Dobzhansky in diesem Buch bestand darin, zu zeigen, dass diese Auffassung von der langsamen Evolution falsch war. Bei der Analyse der Chromosomenstruktur in Wildpopulationen von Drosophila pseudoobscura entdeckte Dobzhansky eine überraschende Menge unentdeckter Variabilität. Diese Variationen waren im äußeren Erscheinungsbild der einzelnen Organismen nicht zu beobachten. Dobzhansky schlug vor, dass die Erhaltung der umfangreichen Variation es den Populationen ermöglichen würde, sich schnell zu entwickeln, wenn sich die Umweltbedingungen ändern. Dieses Buch war ein Meilenstein in der evolutionären Synthese, da es die Vereinigung der Mendelschen Genetik und der Darwinschen Theorie darstellte.

In der Genetik und der Entstehung der Arten wird Polyploidie als eine Art von Mutation betrachtet. Polyploide Zellen haben eine Chromosomenzahl, die mehr als das Doppelte der haploiden Zahl beträgt. Die Auswirkungen der Polyploidie zwischen zwei verschiedenen Arten bewirken eine Hybridisierung und eine noch größere Evolution.

Natürliche Selektion und Artbildung

Die natürliche Selektion in einer Umgebung führt zu einem Fortpflanzungserfolg, der der Art zugute kommt. Artbildung ist ein Evolutionsprozess, durch den neue biologische Arten gebildet werden. Dobzhansky untersuchte die Besonderheiten sexueller, physiologischer und verhaltensbezogener Isolationsmechanismen bei Drosophila pseudoobscura und Drosophila paulistrorum. Wie viele seiner anderen Studien zielte Dobzhanskys Arbeit zur reproduktiven Isolation darauf ab, den Evolutionsprozess in Aktion zu untersuchen. Dobzhansky brachte Proben von jeder Population zurück ins Labor und zeigte, dass er die Umweltbedingungen variieren konnte, um die gleichen Änderungen der Häufigkeit von Inversionsmustern zu erzeugen, die mit wechselnden Jahreszeiten im Feld beobachtet wurden. Dobzhansky kam zu dem Schluss, dass solche jahreszeitlichen Schwankungen das Ergebnis der natürlichen Selektion bei der Arbeit waren, wobei die Temperatur als Selektionsfaktor fungierte. Diese meisterhaften Studien lieferten konkrete Unterstützung für die Theorie der natürlichen Auslese und zeigten gleichzeitig die Fruchtbarkeit der Kombination von Feld- und Laborarbeit bei der Erforschung der Evolution. Adaptive Evolution erfolgt durch die Dominanz und das Überleben konkurrierender Gene innerhalb einer Spezies. Dies wird durch die Erhöhung der Häufigkeit jener Allele verursacht, deren phänotypische Wirkungen egoistisch ihre eigene Reproduktion fördern. Er glaubte auch, dass neue Arten nicht aus einzelnen Mutationen entstehen können und nach Zeit, Geographie, Lebensraum oder Brutzeit von anderen ihrer Art isoliert werden müssen.

Historische Auswirkungen

Genetik und die Entstehung der Arten lieferten den Entwurf für eine Synthese von Genetik und Evolution und wurden sowohl von Genetikern als auch von Naturforschern begeistert aufgenommen. Dobzhansky legte eine fortgeschrittene Darstellung des Evolutionsprozesses in genetischer Hinsicht vor und untermauerte seine Arbeit mit experimentellen Beweisen, die die theoretischen Argumente stützen. Dies führte zur Anregung des Gebiets der evolutionären Genetik, und bald folgten Beiträge zur Theorie. Dies hatte einen starken Einfluss auf Naturforscher und experimentelle Biologen, die dieses neue Verständnis des Evolutionsprozesses als genetischen Wandel in Populationen schnell annahmen. Es dauerte nicht lange, bis die Synthese in einer Reihe bemerkenswerter Bücher um Paläontologie, Systematik und Botanik erweitert wurde : Systematics and the Origin of Species (1942) von Ernst Mayr ; Tempo und Modus in der Evolution (1944) von George Gaylord Simpson; und Variation and Evolution in Plants (1950) von G. Ledyard Stebbins . Die entstehende Synthese wurde von Julian Huxley in seinem Buch Evolution: The Modern Synthesis als evolutionäre Synthese bezeichnet . 1947 trafen sich diverse Biologen zu einem Symposium in Princeton und erklärten sich mit dieser Synthese einverstanden. Es war jedoch noch nicht vollständig. Entwicklungsbiologen akzeptierten nicht, dass die Theorie ihre Beobachtungen erklärte, und erst in den 1970er und 1980er Jahren überbrückte die Molekularbiologie die Lücke. Außerdem herrschte jahrzehntelang Uneinigkeit darüber, ob die Selektionseinheit das Gen oder das Individuum als Ganzes sei.

1974 trafen sich alle lebenden Begründer der modernen Synthese (mit Ausnahme von Simpson und Bernhard Rensch ) mit Biologiehistorikern zu einer Konferenz, um ihre Arbeit zu bewerten. Alle erkannten Genetics and the Origin of Species als direkte Initiatoren aller folgenden Arbeiten an. Ernst Mayr sagte in The Growth of Biological Thought , dass dies "eindeutig das entscheidende Ereignis in der Geschichte der Evolutionsbiologie seit der Veröffentlichung des Origin of Species im Jahr 1859 war.

Auszeichnungen

Dobzhansky wurde in seinen späteren Jahren von einer Form der Leukämie geplagt , blieb aber bis zum Tag vor seinem Tod am 18. Dezember 1975 energisch aktiv. Zu seinen Lebzeiten erhielt er viele Ehrungen und Auszeichnungen. Für Genetics and the Origin of Species wurde Dobzhansky 1941 die Daniel Giraud Elliot Medal der National Academy of Sciences verliehen. Sechzig Jahre nach seiner Veröffentlichung gab die National Academy of Sciences ein Buch mit dem Titel Genetics and the Origin of Species: From Darwin to Molecular . in Auftrag Biologie 60 Jahre nach Dobzhansky .

Es wurde auch in die 1990er Ausgabe von Great Books of the Western World aufgenommen und platzierte es zusammen mit Charles Darwins zwei großartigen Werken The Origin of Species und The Descent of Man . 1951 erschien eine dritte Auflage.

Verweise

Weiterlesen

Externe Links