Genomik der Domestikation - Genomics of domestication
Domestizierte Arten und die menschliche Population, die sie domestiziert, sind durch eine gegenseitige Abhängigkeitsbeziehung gekennzeichnet, in der Menschen über Jahrtausende die Genomik domestizierter Arten verändert haben . Genomik ist das Studium der Struktur, des Inhalts und der Evolution von Genomen oder der gesamten genetischen Information von Organismen. Domestikation ist der Prozess, bei dem Menschen die Morphologie und Gene von Zielorganismen verändern, indem sie nach wünschenswerten Merkmalen auswählen.
Hintergrund
Da die Domestikation die Selektion von Merkmalen im Laufe der Zeit beinhaltet, was zu genetischen Veränderungen führt, kann die Wissenschaft der Genomik identifizieren, welche Gene im gesamten Genom während dieser intensiven künstlichen Selektionsphase verändert werden. Das Verständnis der Genomik der Domestikation kann auch Einblicke in die genetischen Auswirkungen sowohl der künstlichen , vom Menschen getriebenen Selektion der Domestikation als auch der natürlichen Selektion bieten . Dies macht die Genomik der Domestikation ein einzigartiges Werkzeug für die Untersuchung der Genetik der Evolution in Organismen , die relativ leicht zu Studie sind wie ihre Geschichte gründlicher aufgrund Menschen ihre Nützlichkeit bewahrt werden kann.
Genomik als Werkzeug
Historisch gesehen konzentrierten sich genomische Studien auf ausgewählte Organismen, für die Studien finanziert wurden. Anfangs, als die Sequenzierungskosten unerschwinglich waren, beschränkte sich dies auf Organismen mit kleinen Genomen, wie Viren und Bakterien, und dann auf Eukaryoten , für die wissenschaftliche Gemeinschaft für die Forschung wichtige Modellorganismen. Dazu gehörten die Genome Mus musculus (die Hausmaus), Drosophila melanogaster (Fruchtfliege) und Arabidopsis thaliana ( Arabidopsis ). Eines der prominentesten öffentlich finanzierten Genomprojekte war das Human Genome Project, das dazu beitrug, bestehende Sequenzierungstechniken zu verfeinern und zusätzliche zu entwickeln. Nach diesen Modellorganismen wurden als nächstes landwirtschaftlich wichtige Arten hervorgehoben. 2009 gibt es mehr als 50 Pflanzenarten, deren Genome sequenziert werden. Die wichtigsten landwirtschaftlichen Nutzpflanzen, einschließlich der Gräser- und Hülsenfrüchtefamilien wie Reis , Weizen und Mais , haben jedoch die meiste Aufmerksamkeit und Finanzierung erfahren. Ab 2005 wurde eine vollständige Sequenz des Reisgenoms veröffentlicht. Diese domestizierten Arten und in einigen Fällen ihre wilden Vorfahren haben aufgrund ihrer landwirtschaftlichen und wirtschaftlichen Bedeutung und der Vorteile, die ein sequenziertes Genom für diese Arten mit sich bringt, wie die Fähigkeit, leicht Ziele für selektive Zuchtprogramme zur Steigerung des Ertrags zu identifizieren, Aufmerksamkeit erhalten. Trockenheitstoleranz fördern oder eine Vielzahl wünschenswerter Merkmale auswählen.
Genetik und Genomik der Domestikation
Während der Domestikation unterliegen Pflanzenarten einem intensiven Selektionsdruck, der ihr Genom verändert. Der Selektionsprozess während der Domestikation hat sich weitgehend auf Kernmerkmale konzentriert, die domestizierte Arten definieren. Bei Saat- oder Getreidekulturen umfassen diese charakteristischen Merkmale eine Zunahme der Samengröße, eine Verringerung der natürlichen Samenausbreitung , eine verringerte seitliche Verzweigung und ein jährlicher Lebenszyklus. Die Gene, die für diese Merkmale kodieren, wurden bei einigen Arten wie dem Mais-tb1-Gen, das die seitliche Verzweigung steuert, mithilfe klassischer genetischer Techniken sowie Genomik aufgeklärt. Die traditionelle Mendelsche Genetik , die Vererbungsmuster auf der Basis individueller Merkmale untersucht, ist jedoch auf Merkmale oder Phänotypen beschränkt , die sich sauber in verschiedene Klassen unterteilen lassen. Genomics ist in der Lage , diese Einschränkung durch den zu überwinden Vergleich der Genome von Individuen ein Merkmals oder Phänotyp von Interesse zu einer ausstellenden Referenzgenom , die die Identifizierung Unterschiede zwischen den beiden Genomen wie ermöglicht Single-Nukleotid - Polymorphismen (SNP), die Bewegung von Transposons (oder Retrotransposons ) oder Deletionen, neben anderen genetischen Veränderungen.
DNA codieren
Genomics bietet Einblicke in kodierende DNA sowie in nicht-kodierende DNA . Durch den Vergleich der Sequenz eines zuvor isolierten Abschnitts von Chromosom 8 in Reis zwischen duftenden und nicht duftenden Sorten konnten die Forscher ihren genetischen Unterschied feststellen. Die aromatischen und duftenden Reissorten, einschließlich Basmati und Jasmin, stammen von einem angestammten Reisdomestizat, das eine Deletion in Exon 7 erlitt und infolgedessen die für Betainaldehyddehydrogenase (BADH2) kodierende Sequenz verändert wurde.
Nichtkodierende DNA
Die alleinige Betrachtung von Genen oder die Kodierung von DNA kann jedoch bei der Untersuchung bestimmter Merkmale oder bei der Untersuchung der Evolution einer Art während des Domestikationsprozesses wirkungslos sein. Gene, die für den zellulären Prozess lebenswichtig sind, sind oft hochkonserviert und Mutationen an diesen Stellen können tödlich sein. Nichtkodierende Bereiche des Genoms können anfällig für viel höhere Mutationsraten sein. Aus diesem Grund liefern diese nichtkodierenden Gene wichtige Informationen bei der Untersuchung der Divergenz von Wild- und Haustierarten. Da Kerngene zwischen und zwischen Arten konserviert werden, kann die Untersuchung von DNA-Sequenzen für diese Gene bei mehreren Individuen einer Art möglicherweise nicht viele Informationen über die Vielfalt liefern, die in einer jungen Population oder Art vorhanden ist. Das geschätzte Alter domestizierter Tier- und Pflanzenarten liegt tendenziell bei weniger als 10.000 Jahren, was auf einer evolutionären Zeitskala relativ kurz ist. Aus diesem Grund bieten hochvariable nichtkodierende DNA, wie Mikrosatelliten , die häufig mutieren, genetische Marker mit ausreichender intraspezifischer Variation, um die Domestikation zu dokumentieren. Das Studium der nicht-kodierenden DNA domestizierter Arten wird durch Genomik ermöglicht, die die genetische Sequenz des gesamten Genoms liefert und nicht nur die DNA von interessierenden Genen kodiert. Im Fall von Kokosnüssen konnte eine neuere Genomforschung unter Verwendung von 10 Mikrosatelliten-Loci feststellen, dass es 2 Fälle von Kokosnussdomestikation gab, basierend auf ausreichenden Variationen zwischen Individuen, die im Indischen Ozean gefunden wurden und denen im Pazifischen Ozean .
Vorteile der Genomik gegenüber der traditionellen Genetik
Genomik bietet verschiedene Vorteile, die das Studium einzelner Gene oder Genetik nicht bietet. Ein vollständig sequenziertes Genom für einen Organismus wie eine Kartoffel ermöglicht es Forschern, die DNA mehrerer Arten zu vergleichen und konservierte Sequenzen zu untersuchen. Im Jahr 2011 verglichen Forscher des Potato Genome Sequencing Consortium ein De-novo-Kartoffelgenom mit 12 anderen Arten, darunter Arabidopsis, Traube , Reis, Sorghum , Mais, Pappel und anderen, die es ihnen ermöglichten, kartoffelspezifische Gene zu isolieren, einschließlich solcher, die Resistenz gegen Kartoffelfäule verursacht durch Phytophthora infestans . Die Fähigkeit, für die Pflanzenzüchtung interessante Gene vorherzusagen, ist ein großer Vorteil für die weitere Domestikation von Pflanzenarten, die durch Genomik und die Identifizierung von Genen und extragenen Sequenzen, die diese wünschenswerten Merkmale kontrollieren, erleichtert wird. Moderne Pflanzenzüchter können diese Informationen verwenden , um die Genetik der Fruchtart zu manipulieren neue domestizierte Sorten mit dem gewünschten modernen Eigenschaften wie erhöhte Ausbeute und die Fähigkeit zu reagieren , besser zu entwickeln Stickstoffdünger . Die vergleichende Genomik ermöglicht es Forschern auch, Rückschlüsse auf die Evolution des Lebens zu ziehen, indem sie Genomsequenzen vergleicht und Divergenz- und Konservierungsmuster untersucht.
Evolution
In seinem berühmtesten Werk, Entstehung der Arten , Charles Darwin im Vergleich natürliche Selektion Domestikation zu helfen , die ehemaligen zu erklären und er ging auf ein ganzes Buch über das Thema mit dem Titel zu schreiben , die Vielfalt der Tiere und Pflanzen unter Domestikation . Domestizierte Arten dienen als ideale Modellsysteme für die Untersuchung von Schlüsselkonzepten der Evolution, da ihre Geschichte relativ kurz (auf der evolutionären Skala von Milliarden von Jahren) und gut erhalten ist. Darüber hinaus sind viele domestizierte Arten aufgrund ihrer Nützlichkeit für den Menschen vorhanden und für Studien verfügbar. Die Genome von Nutzpflanzenarten wurden teilweise sequenziert, um ihre Verbesserung aus agronomischen Gründen zu unterstützen, aber da Genomdaten in vielen Fällen kostenlos öffentlich zugänglich sind, dienen diese Organismen auch als Systeme zur Untersuchung der Auswirkungen von Evolution und künstlicher Selektion auf Gene . Insbesondere die Genomik domestizierter Arten ermöglicht die Untersuchung von starker künstlicher Selektion , Gründerereignissen und Engpässen sowie weiteren evolutionären Fragen.
Der Domestikationsprozess, bei dem nur wenige Wildtiere kultiviert und selektiert werden, führt oft zu einem sehr starken Selektionsdruck. Dies zeigt sich in den Genomen dieser Individuen als Mangel an genetischer Vielfalt. In einigen Fällen wird dieser Mangel an Diversität als ein selektiver Sweep angesehen , bei dem die Variation an einem bestimmten Locus des Genoms stark reduziert wird, während die Variation außerhalb dieses Bereichs erhalten bleibt oder nur teilweise reduziert wird. In anderen Fällen, wie der Kokosnuss, haben genomische Studien Vorkommen eines Gründerereignisses ergeben, bei dem die genetische Vielfalt einer ganzen Population reduziert wird, da eine kleine Anzahl von Individuen mit geringer Diversität die isolierten Vorfahren einer größeren modernen Population sind. Engpässe, bei denen die Variation über das gesamte Genom reduziert ist, zeigen sich auch bei Kulturpflanzen wie Perlhirse , Baumwolle , Gartenbohne und Limabohnen . Durch die Identifizierung von Engpässen bei diesen Arten können Forscher die Auswirkungen auf die Fähigkeit eines Organismus untersuchen, sich über einen Engpass hinaus zu entwickeln und welche Auswirkungen dies auf das Genom von Individuen und Populationen sowie auf deren Fitness haben kann .
Domestizierte Arten und die Geschichte der Menschheit
Domestizierte Arten und die menschliche Bevölkerung, die sie domestiziert, zeichnen sich durch eine gegenseitige Abhängigkeitsbeziehung aus. Domestizierte Kulturpflanzenarten neigen dazu, aufgrund der Selektion gegen natürliche Methoden der Samenverbreitung zunehmend auf menschliche Populationen angewiesen zu sein, und die Menschen sind zunehmend abhängig von domestizierten Kulturpflanzenarten, um wachsende Populationen zu erhalten. Da viele Nutzpflanzenarten für die Verbreitung auf den Menschen angewiesen sind und es möglich ist, Genomik zu verwenden, um die Verbreitung domestizierter Arten zu verfolgen, kann die Genomik domestizierter Arten als Werkzeug verwendet werden, um menschliche Bewegungen im Laufe der Geschichte zu verfolgen.
Flaschenkürbis
Der Flaschenkürbis ( Lagenaria siceraria ) ist eine domestizierte Arten , die ihren Ursprung in Afrika und wurde in Asien von 9000 BCE dispergiert und erreichte das Amerika von 8000 BCE morphologisch und genetisch, die asiatischen und afrikanischen Flaschenkürbisse sind ausreichend verschieden , dass sie als zwei bezeichnet werden kann getrennte Unterarten . Morphologisch ähnelt der amerikanische Kürbis mehr den afrikanischen Kürbissen als den asiatischen Kürbissen, was früher als Stütze für die Theorie verwendet wurde, dass die amerikanische Sorte von einem wilden afrikanischen Kürbis abstammt, der über den Ozean trieb. Im Jahr 2005 konnten Forscher der Smithsonian Institution jedoch eine Kombination aus archäologischen und genomischen Daten verwenden, um zu zeigen, dass die Flaschenkürbisse in Amerika asiatischen Kürbissen tatsächlich ähnlicher sind, was darauf hindeutet, dass die amerikanischen Kürbisse von asiatischen Kürbissen abgeleitet sein könnten, die wurden von Paleo-Indianern über die Bering-Landbrücke getragen .
Kokosnuss
Genomanalysen von kultivierter Kokosnuss ( Cocos nucifera ) haben Aufschluss über die Bewegungen der austronesischen Völker gegeben . Durch die Untersuchung von 10 Mikrosatelliten-Loci fanden die Forscher heraus, dass es 2 genetisch unterschiedliche Subpopulationen von Kokosnüssen gibt – eine stammt aus dem Indischen Ozean, die andere aus dem Pazifischen Ozean. Es gibt jedoch Hinweise auf eine Vermischung , den Transfer von genetischem Material, zwischen den beiden Populationen. Da Kokosnüsse ideal für die Verbreitung im Ozean geeignet sind, scheint es möglich, dass Individuen von einer Population zur anderen geschwommen sein könnten. Die Orte der Beimischungsereignisse sind jedoch auf Madagaskar und die Küsten Ostafrikas beschränkt und schließen die Seychellen aus . Dieses Muster deckt sich mit den bekannten Handelsrouten der austronesischen Seeleute. Darüber hinaus gibt es an der Pazifikküste Lateinamerikas eine genetisch unterschiedliche Unterpopulation von Kokosnüssen, die aufgrund eines Gründereffekts einen genetischen Engpass durchgemacht hat; Ihre angestammte Bevölkerung ist jedoch die pazifische Kokosnuss, was darauf hindeutet, dass austronesische Völker bis nach Amerika gesegelt sein könnten.