Gilliesieae - Gilliesieae

Gilliesie
Ipheion uniflorum
Wissenschaftliche Klassifikation
Königreich:	Pflanzen
Klade :	Tracheophyten
Klade :	Angiospermen
Klade :	Monokotyledonen
Auftrag:	Spargel
Familie:	Amaryllidaceae
Unterfamilie:	Allioideen
Stamm:	Gilliesieae Baker , J. Linn. Soz. London, Bot. 14: 509, 1875
Typgattung
Gilliesia Lindl.
Gattungen
Siehe Text
Synonyme
Gillesiaceae Lindley Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,

Gilliesieae ist ein Stamm von krautigen Geophytenpflanzen , die zur Unterfamilie Allioideae der Familie der Amaryllis ( Amaryllidaceae ) gehören. Es wurde 1826 beschrieben und enthält fünfzehn Gattungen und etwa achtzig Arten. Es wurde verschiedentlich als Unterfamilie oder Stamm behandelt. Es stammt aus den südlichen Vereinigten Staaten, Mittel- und Südamerika, überwiegend in Chile . Von den drei Gattungsstämmen, die die Unterfamilie Allioideae bilden, ist Gilliesieae die größte und variabelste. Der Stamm wurde 2014 in zwei Stämme unterteilt, Gilliesiae ss und Leucocoryneae, basierend auf Unterschieden in der Blütensymmetrie und den septalen Nektarien .

Beschreibung

Gilliesieae sind mehrjährige krautige Geophyten, die durch einfache oder reiche Zwiebeln gekennzeichnet sind, manchmal mit seitlichen Rhizomen. Blattscheiden lang, Tepalen mehr oder weniger verwachsen und Korona fehlt. Spatha aus 1–2 Hochblättern gebildet . Style mehr oder weniger gynobatisch . Eierstock hat in der Regel zwei Samenanlagen pro locule , Seite an Seite. Es sind 2–3 Staubblätter vorhanden . Die häufigste Chromosomenzahl ist x=4. Gilliesiae unterscheidet sich von Leucocoryneae durch zygomorphe Blütensymmetrie und das Fehlen septaler Nektarien . Im Gegensatz dazu sind Leucocoryneae zygomorph und besitzen septale Nektarien.

Leukokorynen

Leucocoryneae sind mehrjährige krautige Landpflanzen. Sie haben Mantelknollen , die einfach oder zahlreich (mit Knollen ) sein können, selten seitliche Rhizome. Die äußeren Zwiebelschuppen ( Kataphyll ) sind papyrazös, farblos oder violett ( Zöllnerallium ). Sie können einen Knoblauch- ähnlichen Geruch haben oder nicht . Die Blätter sind groß, mit häutigen Hüllen, die normalerweise einen unterirdischen Hals bilden. Die Blattspreite ist flach, grün und blau - grüne , unbehaart oder papillös. Der Blütenstand kann pauciflor ( Ipheion , Beauverdia , selten Tristagma ) oder pluriflor (bis 30) sein. Die Spatha wird von einem einzigen zweiblättrigen häutigen Hochblatt ( Ipheion ) oder von zwei an der Basis teilweise verwachsenen Papyrenzblättern gebildet. Die an den Gefäßen nicht gegliederten Blütenstiele sind papilos oder kahl. Die Blüten sind zwittrig und aktinomorph, die Blütenhülle kronenartig, mit 6 (8 in Beauverdia ) Tepalen, die an ihrer Basis zu einer Blütenröhre verwachsen sind, die um den Fruchtknoten herum entsteht . Es gibt 6 Staubblätter (8 bei Beauverdia ), 3 fruchtbare und 3 nicht ( Staminodien ), selten 6 ( Leucocoryne ), in zwei Windungen von drei ( Tristagma , Ipheion ) oder einer Windung. Die an den Tepalen angewachsenen (verwachsenen) Filamente, die sich an ihrer Basis vereinigen, die dorsifixierten (am Rücken befestigten) Staubbeutel sind länglich, gelbbraun oder grün. Die Ovarien sind oberständig und sitzend mit drei (vier in Beauverdia ) Fruchtblättern und Fächern (vier in Beauverdia ) und septalen Nektarien . Die Anzahl der Samenanlagen beträgt entweder 2, 4 oder 30 pro Samenzelle, die in zwei Reihen angeordnet sind. Der Stil ist apikal und anhaltend. Die Narbe hat drei (bei Beauverdia vier ) Lappen oder ist trifid und papillös. Die Kapsel , die humifus ( Ipheion , Beauverdia ) oder aerokarp, kugelig oder prismatisch ist, und viele Samen (Plurisamen) enthält, die unregelmäßig und polyedrisch mit einem schwarzen Tegmen sind. Der Embryo ist linear oder leicht gekrümmt.

Taxonomie

Geschichte

Lindley beschrieb Gilliesia im Jahr 1826, nach seinem Botaniker John Gillies , der diese Gattung und eine andere chilenische Gattung Miersia, die er gleichzeitig beschrieb, in ein neues Taxon, Gilliesieae, einfügte. Diese und verwandte Gattungen wurden im Laufe ihrer Geschichte verschiedentlich den Familien Liliaceae , Amaryllidaceae , Alliaceae und sogar Gilliesiaceae zugeordnet, oft als Tribus Gilliesieae Lindl. Im Jahr 1985 Dahlgren ‚s Behandlung des Alliaceae (jetzt Lauchgewächse ) innerhalb der Monokotyledonen , erkannte drei Subfamilien. Gilliesioideae (Lindl.) Am., zusammen mit Agapanthoideae und Allioideae . Diese entsprachen Hutchinsons (1959) drei Stämmen innerhalb seiner erweiterten Amaryllidaceae (Agapantheae, Allieae und Gilesieae). Die Gilliesioideae enthielten neun Gattungen, die im südlichen Teil Südamerikas, hauptsächlich in Chile, endemisch sind.

Phylogenetische Ära (Unterfamilie Gilliesioideae) 1996

Im Jahr 1996 zeigte eine molekular-phylogenetische Studie des rbcL- Gens , dass Gilliesia und verwandte Gattungen in einer separaten Klade auf subfamiliärer Ebene gruppieren. Die Autoren lehnten den Vorschlag von Traub (1982) einer eigenen Familie der Gilliesiaceae (später von Ravenna wiederbelebt) ab, sondern schufen die Gilliesioideae als eine von drei Unterfamilien innerhalb der Alliaceae zusammen mit Allioideae und Tulbaghioideae. Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botanik: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. in Bot. Reg.: ad t. 992. 1826. - Art: Gilliesia Lindl.) bestanden phylogenetisch aufgebaut aus den New World Alliaceae in den anderen beiden Unterfamilien enthalten, die sowohl die ehemaligen Gilliesieae ( Ancrumia , Erinna , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Solaria und Trichlora ) zusammen mit Ipheion , Leucocoryne , Nothoscordum und Tristagma umfassten . Garaventia und Steinmannia wurden nicht in die Studie eingeschlossen, aber als Teil dieser neu rekonstruierten Unterfamilie betrachtet, die insgesamt 13 Gattungen umfasst. Dies ist die Umschreibung, die die Angiosperm Phylogeny Group (APG) in der APG-Klassifikation von 1998 akzeptierte und die später als Alliaceae sensu stricto ( ss ) bekannt wurde. In der Aktualisierung von 2003 ( APGII ) wurde vorgeschlagen, Agapanthaceae und Amaryllidaceae unter Alliaceae aufzunehmen, während ein Argument für die Umbenennung der übergeordneten Familie von Alliaceae in Amaryllidaceae anerkannt wurde.

Diese Konstruktion von Gilliesioideae, die fast alle Alliaceae-Gattungen (dh außer Allium und Tulbaghia ) repräsentierten , erkannte implizit an, dass sie aus zwei Gruppen oder Stämmen bestand, die informell als Ipheieae und Gilliesieae bezeichnet wurden. Die Ipheieae waren aktinomorph und umfassten Ipheion , Nothoscordum , Leucocoryne s.l. (einschließlich Pabellonia und Stemmatium ). Gilliesieae waren selten, meist zygomorph, meist in Chile endemisch und von Gilliesa typisiert . Es enthielt etwa acht Gattungen ( Ancrumia , Gethyum , Gilliesia , Miersia , Schickendantziella , Solaria und Trichlora ). Die Gattungen der Gilliesioideae waren somit morphologisch und genetisch vielfältig, was die generische Abgrenzung problematisch machte und viele Arten wurden zeitweise in verschiedene Gattungen eingeordnet, und eine Reihe von Gattungen erwies sich als polyphyletisch . Folglich ist die Anzahl der enthaltenen Gattungen tendenziell variabel

Eine genauere Analyse unter Verwendung mehrerer Marker (Fay et al. 2006) bestätigte die Monophylie der Gilliesioideae insgesamt sowie der beiden Stämme, obwohl einige Gattungen wie Ipheion und Nothoscordum biphyletisch waren. Im Allgemeinen haben die Gilliesieae mit ihrer ungewöhnlichen Blütenmorphologie eng verwandte Gattungen. Zum Beispiel wurden Ancrumia , Gethyum und Solaria von verschiedenen Autoren als drei, zwei oder eine ( Solaria ) Gattung behandelt . (siehe Gattungen und Hinweise)

APG III Familiäre Neuausrichtung (Stamm Gilliesieae) 2009

Im Jahr 2009 haben Chase et al. formaler die drei Familien, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, unter der einzigen monophyletischen Familie der Asparagalean zusammengeführt , die jetzt in Amaryllidaceae von Alliaceae umbenannt wurde, um den dahlgrenischen Prozess der Familienspaltung umzukehren. Dies erforderte eine Reduzierung der bestehenden Ränge der subfamiliären Komponententaxa. Dies bildete die Grundlage für die APG-Klassifikation 2009 ( APGIII ). So wurde die Unterfamilie Gilliesioideae zur Tribus Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 Apr 1875) innerhalb der Unterfamilie Allioideae der Familie Amaryllidaceae . Innerhalb des Stammes umfassten sie dreizehn Gattungen, darunter Leucocoryne s.l. (siehe Gattungen ).

Die vollständige Taxonomie der Tribe Gilliesieae bleibt ungelöst. Von den südamerikanischen Gattungen haben einige gemeinsame Merkmale (Tunika-Zwiebeln, Blütenstände mit ungegliederten Stielen und ein oder zwei Deckblätter, die den Blütenstand stützen). Dies sind Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. und Zoellnerallium Crosa. Besonders problematisch ist die Position von Ipheion .

Teilung von Ipheion (Auferstehung von Beauverdia )

1972 wurde Ipheion in zwei Abschnitte unterteilt, Hirtellum und Ipheion . Die Entwicklung der phylogenetischen Analyse ergab jedoch, dass Ipheion nicht monophyletisch war , obwohl die Unterteilung in Abschnitte später unterstützt wurde. Beauverdia Herter wurde erstmals 1943 beschrieben. Ursprünglich wurde es geschaffen, um Arten mit unifloralen Blütenständen von anderen mit plurifloralen Blütenständen innerhalb von Nothoscordum und anderen Gattungen, die nicht mehr als Amaryllidaceae gelten, zu unterscheiden. Wie vorgeschlagen, hatte es zehn Arten, aber seine Unabhängigkeit war nur von kurzer Dauer, da es zu einem Synonym von Ipheion zurückgeführt wurde , und eine Reihe von Arten wurden auf andere Gattungen übertragen, darunter Nothoscordum und Tristagma .

Im Jahr 2014 wurde die Ipheion- Sektion Hirtellum erneut in den Gattungsrang erhoben und wieder in den Stamm aufgenommen, wobei sie sich von anderen Ipheion- Arten unter dem älteren Namen Beauverdia unterscheidet , wobei vier Arten in Argentinien, Südbrasilien und Uruguay gefunden wurden.

Teilung von Gilliesieae und Auferstehung von Leucocoryneae

Im Jahr 2014 schlug Sassone auch vor, ein älteres Taxon, Leucocorynae, wiederzubeleben, um sechs Gattungen, Beauverdia (4 Arten), Ipheion s.s. (3 Arten), Leucocoryne s.l. (15 Arten), Nothoscordum (ca. 20 Arten), Tristagma (ca. 20 Arten) und Zoellnerallium (2 Arten). Leucocorynae wurde ursprünglich von Ravenna im Jahr 2001 als ein Stamm der Gilliesioideae beschrieben, um Leucocoryne zusammen mit Tulbaghia (jetzt in einem separaten Stamm, Tulbaghieae) aus morphologischen Gründen einzuschließen, aber es wurde nicht übernommen. Stattdessen, wie von Rudall et al. (2002) und Fayet al. (2006) gab es eine allgemeine Anerkennung, wie oben beschrieben, von zwei Stämmen, Ipheieae nom. nackt. (4 Gattungen) und Gilliesieae (7 Gattungen), die sich durch aktinomorphe Blütensymmetrie und das Vorhandensein von septalen Nektarien in ersteren unterscheiden. Später wurde Zoellnerallium zu den Ipheieae hinzugefügt, obwohl mit der Reduktion von Gilliesioideae auf die Tribus Gilliesieae die älteren Divisionen zumindest als Tribes (evtl. Untertribus) nicht mehr anerkannt werden konnten.

Dieser teilt die Tribus Gilliesieae sl nun formal in zwei Tribus ein, Gilliesieae ss (8 Gattungen) und Leucocoryneae (6 Gattungen). Dieser neue Stamm entspricht den älteren Ipheieae, zusammen mit den beiden neueren Zugängen von Beauverdia und Zoellnerallium und umfasst etwa 65 Arten, obwohl dies nach Ravennas Vorschlägen für Nothoscordum näher an 130 sein könnte, was seine Arten von 20 auf etwa 60 erhöhen würde .

Die Taxonomie von Gilliesieae ss bleibt aufgrund des Problems, Material von diesen wenig bekannten Pflanzen zu erhalten, bei begrenzter Stichprobenziehung schwierig. Daher die unterschiedliche Behandlung einer Reihe von Gattungen durch verschiedene Autoren. (siehe Gattungen und Hinweise)

Gattungen

Enthaltene Gattungen

Eingeschlossene Gattungen nach Chase et al. , modifiziert von Sassone et al. 2014.

Stamm Leucocoryneae (Ipheieae-Gruppe) (Ravenna) Sassone, SC Arroyo & Giussani

Stamm Gilliesieae ss

Unsichere, zweifelhafte oder ehemalige Gattungen

Drei Gattungen wurden auf Allium übertragen . Caloscordum- Kraut. (1844)., das heute eher als Teil von Allium angesehen wird , sowohl Herbert (1844) als auch Lindley (1847) hatten es ursprünglich als eine eigene Gattung angesehen, während andere es als Teil von Nothoscordum betrachteten . (Li 1996) Milula ist eingebettet in Allium als Abschnitt. Garaventia gilt als Teil des Tristagma . Muilla wurde von Dahlgren in die Allioideae aufgenommen , aber in den Stamm Brodiaeeae. Dieser Stamm wurde später als Themidaceae in den Familienstatus erhoben .

Spezies

Der Stamm umfasst etwa achtzig Arten.

Verteilung

Die Gilliesieae sind im südlichen Teil Südamerikas, hauptsächlich in Chile, endemisch. Die Leucocoryneae sind ebenfalls ein südamerikanischer Stamm mit Ausnahme von zwei Arten von Nothoscordum ( N bivalve , N. gracile ), die sich bis ins südliche Nordamerika erstrecken, ansonsten kommen sie in Südbrasilien, Argentinien, Uruguay und Chile vor. (siehe Karte in Stevens 2013).

Anmerkungen

Verweise

Literaturverzeichnis