Grüne Schwefelbakterien - Green sulfur bacteria

Grüne Schwefelbakterien
Green d winogradsky.jpg
Grüne Schwefelbakterien in einer Winogradsky-Säule
Wissenschaftliche Klassifikation
Domain:
Superstamm:
(ohne Rang):
Stamm:
Chlorobi

Iinoet al. 2010
Gattung

Die grünen Schwefelbakterien ( Chlorobiaceae ) sind eine Familie obligat anaerober photoautotropher Bakterien . Zusammen mit den nicht-photosynthetischen Ignavibacteriaceae bilden sie den Stamm Chlorobi .

Grüne Schwefelbakterien sind unbeweglich (außer Chlorherpeton-Thalassium , das gleiten kann) und zur anoxygenen Photosynthese fähig . Im Gegensatz zu Pflanzen verwenden grüne Schwefelbakterien hauptsächlich Sulfidionen als Elektronendonatoren. Sie sind Autotrophe , die den umgekehrten Tricarbonsäurezyklus nutzen , um eine Kohlenstofffixierung durchzuführen . Grüne Schwefelbakterien wurden im Schwarzen Meer in Tiefen von bis zu 145 m bei geringer Lichtverfügbarkeit gefunden.

Eigenschaften von Grünschwefelbakterien:

Hauptpigment der Photosynthese: Bakteriochlorophylle a plus c, d oder e

Ort des photosynthetischen Pigments: Chlorosomen und Plasmamembranen

Photosynthetischer Elektronendonor: H 2 , H 2 S, S

Schwefeldeposition: Außerhalb der Zelle

Stoffwechseltyp: Photolithoautotrophs

Lebensraum

Im Schwarzen Meer, einer extrem anoxischen Umgebung, wurde in etwa 100 m Tiefe eine große Population grüner Schwefelbakterien gefunden. Aufgrund des Mangels an Licht in dieser Meeresregion waren die meisten Bakterien photosynthetisch inaktiv. Die im Sulfid- Chemoklin nachgewiesene photosynthetische Aktivität legt nahe, dass die Bakterien sehr wenig Energie für die Zellerhaltung benötigen.

In der Nähe eines schwarzen Rauchers vor der Küste Mexikos in einer Tiefe von 2.500 m im Pazifischen Ozean wurde eine Art grüner Schwefelbakterien gefunden . In dieser Tiefe lebt das Bakterium mit der Bezeichnung GSB1 vom schwachen Schein des Thermalschlots, da kein Sonnenlicht in diese Tiefe eindringen kann.

Phylogenie

Die derzeit akzeptierte Phylogenie basiert auf der 16S-rRNA-basierten LTP-Freigabe 123 des All-Species Living Tree Project .

Ignavibacteriaceae

Ignavibacterium Iino et al. 2010 Nachbesserung. Podosokorskaya et al. 2013

Melioribacter Podosokorskaya et al. 2013

Chlorobiaceae

Chlorherpeton-Thalassium Gibson et al. 1985

Prothecochloris

P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (Typ sp.)

P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003

Chlorobium chlorovibrioides (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003

Chlorobakterium

C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (Typ sp.)

C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003

Chlorobium

C. luteolum (Schmidle 1901) emend. Imhoff 2003

C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003

C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (Typ sp.)

C. clathratiforme (Szafer 1911) emend. Imhoff 2003

C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003

Taxonomie

Die derzeit akzeptierte Taxonomie basiert auf der Liste der prokaryotischen Namen mit Standing in Nomenclature (LSPN).

Anmerkungen

  1. ^ a b c d e f g h i Stämme, die beim National Center for Biotechnology Information (NCBI) gefunden wurden, aber nicht in der Liste der prokaryotischen Namen mit Standing in Nomenclature (LSPN) aufgeführt sind
  2. ^ a b c Tang KH, Blankenship RE (November 2010). "Sowohl Vorwärts- als auch Rückwärts-TCA-Zyklen arbeiten in grünen Schwefelbakterien" . Die Zeitschrift für biologische Chemie . 285 (46): 35848–54. doi : 10.1074/jbc.M110.157834 . PMC  2975208 . PMID  20650900 .
  3. ^ a b Prokaryoten, bei denen keine reinen (axenischen) Kulturen isoliert oder verfügbar sind, dh nicht kultiviert werden oder nicht länger als einige serielle Passagen in Kultur gehalten werden können

Stoffwechsel

Photosynthese in den grünen Schwefelbakterien

Die grünen Schwefelbakterien nutzen ein Reaktionszentrum vom Typ I für die Photosynthese. Reaktionszentren vom Typ I sind das bakterielle Homolog des Photosystems I (PSI) in Pflanzen und Cyanobakterien . Die GSB-Reaktionszentren enthalten Bakteriochlorophyll a und werden aufgrund der Anregungswellenlänge von 840 nm, die den Elektronenfluss antreibt, als P840- Reaktionszentren bezeichnet. In grünen Schwefelbakterien ist das Reaktionszentrum mit einem großen Antennenkomplex namens Chlorosom verbunden , der Lichtenergie einfängt und zum Reaktionszentrum leitet . Die Chlorosomen haben eine Spitzenabsorption im fernen roten Bereich des Spektrums zwischen 720-750 nm , da sie bacteriocholorophyll c, d und e beinhalten. Ein Proteinkomplex namens Fenna-Matthews-Olson-Komplex (FMO) befindet sich physisch zwischen den Chlorosomen und dem P840 RC. Der FMO-Komplex trägt dazu bei, die von der Antenne absorbierte Energie effizient zum Reaktionszentrum zu übertragen.

PSI- und Typ-I-Reaktionszentren können Ferredoxin (Fd) reduzieren , ein starkes Reduktionsmittel, das zur Fixierung von CO . verwendet werden kann
2
und NADPH reduzieren . Sobald das Reaktionszentrum (RC) ein Elektron an Fd abgegeben hat, wird es zu einem Oxidationsmittel (P840 + ) mit einem Reduktionspotential von etwa +300 mV. Dies ist zwar nicht positiv genug, um Elektronen aus dem Wasser zu entfernen, um O . zu synthetisieren
2
( E
0
= +820 mV), kann es Elektronen aus anderen Quellen wie H . aufnehmen
2
S
, Thiosulfat oder Fe2+
Ionen. Dieser Elektronentransport von Donatoren wie H
2
S
zum Akzeptor Fd wird als linearer Elektronenfluss oder linearer Elektronentransport bezeichnet. Die Oxidation von Sulfidionen führt zur Bildung von Schwefel als Abfallprodukt, das sich als Kügelchen auf der extrazellulären Seite der Membran ansammelt. Diese Schwefelkügelchen geben den grünen Schwefelbakterien ihren Namen. Wenn das Sulfid aufgebraucht ist, werden die Schwefelkügelchen verbraucht und weiter zu Sulfat oxidiert. Der Weg der Schwefeloxidation ist jedoch nicht gut verstanden.

Anstatt die Elektronen auf Fd zu übertragen, können die Fe-S-Cluster im P840-Reaktionszentrum die Elektronen auf Menachinon übertragen (MQ: MQH
2
), der die Elektronen über eine Elektronentransportkette (ETC) zum P840 + zurückführt . Auf dem Rückweg zum RC passieren die Elektronen von MQH2 einen Cytochrom-bc- 1- Komplex (ähnlich dem Komplex III der Mitochondrien), der H . pumpt+
Ionen über die Membran. Das elektrochemische Potential der Protonen durch die Membran wird verwendet, um ATP durch die F o F 1 ATP-Synthase zu synthetisieren . Dieser zyklische Elektronentransport ist für die Umwandlung von Lichtenergie in Zellenergie in Form von ATP verantwortlich.

Kohlenstofffixierung von grünen Schwefelbakterien

Grüne Schwefelbakterien sind photoautotroph : Sie gewinnen nicht nur Energie aus Licht, sie können auch mit Kohlendioxid als einziger Kohlenstoffquelle wachsen. Sie fixieren Kohlendioxid mithilfe des Reverse-Tricarbonsäure-Zyklus (rTCA)-Zyklus, bei dem Energie verbraucht wird, um Kohlendioxid zu reduzieren, um Pyruvat und Acetat zu synthetisieren . Diese Moleküle dienen als Ausgangsmaterial für die Synthese aller Bausteine, die eine Zelle zur Bildung von Makromolekülen benötigt . Der rTCA-Zyklus ist sehr energieeffizient und ermöglicht es den Bakterien, unter schlechten Lichtverhältnissen zu wachsen. Es hat jedoch mehrere sauerstoffempfindliche Enzyme, die seine Effizienz unter aeroben Bedingungen einschränken.

Die Umkehrreaktionen des oxidativen Tricarbonsäurezyklus werden durch vier Enzyme katalysiert:

  1. Pyruvat:Ferredoxin (Fd)-Oxidoreduktase:
    Acetyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ Pyruvat + CoA + 2Fdox
  2. ATP-Citrat-Lyase:
    ACL, Acetyl-CoA + Oxalacetat + ADP + Pi ⇌ Citrat + CoA + ATP
  3. α-Keto-Glutarat:Ferredoxin-Oxidoreduktase:
    Succinyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ α-Ketoglutarat + CoA + 2Fdox
  4. Fumarareduktase
    Succinat + Akzeptor ⇌ Fumarat + reduzierter Akzeptor

Mixotropie bei grünen Schwefelbakterien

Grüne Schwefelbakterien sind obligate Photoautotrophe: Sie können ohne Licht nicht wachsen, selbst wenn sie mit organischer Substanz versorgt werden. Sie weisen jedoch eine Form der Mixotropie auf, bei der sie in Gegenwart von Licht und CO 2 einfache organische Verbindungen verbrauchen können .

Stickstoff-Fixierung

Die meisten grünen Schwefelbakterien sind diazotroph : Sie können Stickstoff zu Ammoniak reduzieren, das dann zur Synthese von Aminosäuren verwendet wird.

Siehe auch

Verweise

Externe Links