Gymnotiformes -Gymnotiformes
| Südamerikanischer Messerfisch Zeitlicher Bereich:
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| Schwarzer Geistermesserfisch , Apteronotus albifrons | |
Wissenschaftliche Klassifikation 
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| Königreich: | Animalia |
| Stamm: | Chordaten |
| Klasse: | Actinopterygii |
| (ohne Rang): | Otophysi |
| Befehl: | Gymnotiformen |
| Typ Arten | |
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Gymnotus carapo |
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Die Gymnotiformes / dʒ ɪ m ˈ n ɒ t ɪ f ɔːr m iː z / sind eine Ordnung von Teleost - Knochenfischen , die allgemein als neotropischer Messerfisch oder südamerikanischer Messerfisch bekannt sind . Sie haben lange Körper und schwimmen mit Wellen ihrer verlängerten Afterflosse . Diese meist nachtaktiven Fische kommen fast ausschließlich im Süßwasser vor (die einzigen Ausnahmen sind Arten, die gelegentlich Brackwasser zur Nahrungssuche aufsuchen).Erzeugung elektrischer Felder zur Erkennung von Beute , zur Navigation, Kommunikation und im Fall des Zitteraals ( Electrophorus electricus ) zum Angriff und zur Verteidigung. Einige Arten sind im Aquarienhandel bekannt , wie der Schwarze Geistermesserfisch ( Apteronotus albifrons ), der Glasmesserfisch ( Eigenmannia virescens ) und der Gebänderte Messerfisch ( Gymnotus carapo ).
Beschreibung
Anatomie und Fortbewegung
Abgesehen vom elektrischen Aal ( Electrophorus electricus ) sind Gymnotiformes schlanke Fische mit schmalen Körpern und spitz zulaufenden Schwänzen, daher der gebräuchliche Name "Messerfische". Sie haben weder Becken- noch Rückenflossen , besitzen aber stark verlängerte Afterflossen , die sich fast über die gesamte Unterseite ihres Körpers erstrecken. Die Fische schwimmen, indem sie diese Flosse kräuseln und ihre Körper starr halten. Durch dieses Antriebsmittel können sie sich genauso leicht rückwärts bewegen wie vorwärts.
Der Messerfisch hat ungefähr einhundertfünfzig Flossenstrahlen entlang seiner Bandflosse. Diese einzelnen Flossenstrahlen können während der Fortbewegung fast doppelt so stark gekrümmt sein wie die maximal aufgezeichnete Krümmung für Rochenflossen-Fischflossenstrahlen . Diese Flossenstrahlen sind in Bewegungsrichtung gekrümmt, was darauf hinweist, dass der Messerfisch die Flossenstrahlkrümmung aktiv kontrolliert und dass diese Krümmung nicht das Ergebnis einer passiven Biegung aufgrund von Flüssigkeitsbelastung ist.
Verschiedene Wellenmuster, die entlang der Länge der länglichen Afterflosse erzeugt werden, ermöglichen verschiedene Formen des Stoßes. Die Wellenbewegung der Flosse ähnelt wandernden Sinuswellen. Eine vorwärts wandernde Welle kann einer Vorwärtsbewegung zugeordnet werden, während eine Welle in der Rückwärtsrichtung einen Schub in die entgegengesetzte Richtung erzeugt. Diese wellenförmige Bewegung der Flosse erzeugte ein System verbundener Wirbelröhren, die entlang der Unterkante der Flosse erzeugt wurden. Ein Strahl wurde in einem Winkel zur Flosse erzeugt, der in direktem Zusammenhang mit den Wirbelrohren stand, und dieser Strahl sorgt für einen Vortrieb, der den Fisch vorwärts bewegt. Die Wellenbewegung der Flosse ähnelt der anderer Meereslebewesen, wie z. B. der Wellenbewegung des Körpers eines Aals , jedoch wurde festgestellt, dass der vom Messerfisch erzeugte Nachlaufwirbel ein umgekehrter Kármán-Wirbel ist . Diese Art von Wirbel wird auch von einigen Fischen, wie zB Forellen , durch die Schwingungen ihrer Schwanzflossen erzeugt . Die Geschwindigkeit, mit der sich der Fisch durch das Wasser bewegte, stand in keinem Zusammenhang mit der Amplitude seiner Wellenbewegungen, jedoch direkt mit der Frequenz der erzeugten Wellen.
Studien haben gezeigt, dass der natürliche Winkel zwischen dem Körper des Messerfisches und seiner Flosse für eine effiziente Vorwärtsbewegung wesentlich ist, denn wenn die Afterflosse direkt darunter läge, würde beim Vorwärtsschub eine Aufwärtskraft erzeugt, die eine zusätzliche Abwärtsbewegung erfordern würde Kraft, um den neutralen Auftrieb aufrechtzuerhalten . Eine Kombination aus Vorwärts- und Rückwärtswellenmustern, die sich in Richtung der Mitte der Afterflosse treffen, erzeugt eine Hubkraft , die ein Schweben oder eine Aufwärtsbewegung ermöglicht.
Der Geistermesserfisch kann die Wellenbewegung sowie den Anstellwinkel der Flosse variieren, um verschiedene Richtungsänderungen zu erreichen. Die Brustflossen dieser Fische können helfen, die Roll- und Nickkontrolle zu kontrollieren. Durch Rollen können sie einen vertikalen Stoß erzeugen, um ihre Beute schnell und effizient zu überfallen. Die Vorwärtsbewegung wird ausschließlich durch die Bandflossen bestimmt und der Beitrag der Brustflossen zur Vorwärtsbewegung war vernachlässigbar. Der Körper wird relativ steif gehalten und es gibt sehr wenig Bewegung des Massenmittelpunkts während der Fortbewegung im Vergleich zur Körpergröße des Fisches.
Die Schwanzflosse fehlt oder ist bei den Apteronotiden stark reduziert. Die Kiemenöffnung ist eingeschränkt. Die Afteröffnung befindet sich unter dem Kopf oder den Brustflossen.
Elektrorezeption und Elektrogenese
Diese Fische besitzen elektrische Organe , die es ihnen ermöglichen, elektrische Felder zu erzeugen, die normalerweise schwach sind. Bei den meisten Gymnotiformen werden die elektrischen Organe von Muskelzellen abgeleitet. Adulte Apteronotiden sind jedoch eine Ausnahme, da sie von Nervenzellen (spinalen elektromotorischen Neuronen) abstammen. Bei Gymnotiformen kann die elektrische Organentladung kontinuierlich oder gepulst sein. Wenn es kontinuierlich ist, wird es Tag und Nacht während des gesamten Lebens des Individuums erzeugt. Bestimmte Aspekte des elektrischen Signals sind für jede Spezies einzigartig, insbesondere eine Kombination aus Pulswellenform, Dauer, Amplitude, Phase und Frequenz.
Die elektrischen Organe der meisten Gymnotiformes produzieren winzige Entladungen von nur wenigen Millivolt , viel zu schwach, um anderen Fischen Schaden zuzufügen. Stattdessen werden sie verwendet, um bei der Navigation durch die Umwelt zu helfen, einschließlich der Lokalisierung der am Boden lebenden Wirbellosen, die ihre Ernährung ausmachen. Sie können auch verwendet werden, um Signale zwischen Fischen derselben Art zu senden. Zusätzlich zu diesem schwachen Feld hat der Zitteraal auch die Fähigkeit , viel stärkere Entladungen zu erzeugen , um Beute zu betäuben.
Taxonomie
Derzeit gibt es etwa 250 gültige gymnotiforme Arten in 34 Gattungen und fünf Familien, wobei viele weitere Arten noch offiziell beschrieben werden müssen . Die tatsächliche Anzahl der Arten in freier Wildbahn ist unbekannt. Man nimmt an, dass Gymnotiformes die Schwestergruppe der Siluriformes sind, von denen sie sich in der Kreidezeit (vor etwa 120 Millionen Jahren) trennten. Die Familien wurden traditionell wie folgt über Unterordnungen und Überfamilien klassifiziert.
Gymnotiformes bestellen
- Unterordnung Gymnotoidei
- Familie Gymnotidae (gebänderte Messerfische und Zitteraale)
- Unterordnung Sternopygoidei
- Überfamilie Rhamphichthyoidea
- Familie Rhamphichthyidae (Sandmesserfische)
- Familie Hypopomidae (stumpfnasige Messerfische)
- Überfamilie Apteronotoidea
- Familie Sternopygidae (Glas- und Rattenschwanz-Messerfische)
- Familie Apteronotidae (Geistermesserfische)
- Überfamilie Rhamphichthyoidea
Phylogenie
Die meisten Gymnotiformen sind schwach elektrisch und können eine aktive Elektrolokalisierung durchführen , aber keine Schocks abgeben. Die Zitteraale, Gattung Electrophorus , sind stark elektrisch und nicht eng mit den Anguilliformes , den echten Aalen, verwandt. Ihre Verwandtschaftsverhältnisse wurden 2019 durch die Sequenzierung ihrer mitochondrialen Genome analysiert . Dies zeigt, dass die Apteronotidae und Sternopygidae entgegen früherer Vorstellungen keine Schwestertaxa sind und die Gymnotidae tief in die anderen Familien verschachtelt sind.
Aktiv elektrolokalisierende Fische werden auf dem Stammbaum mit einem kleinen gelben Blitz markiert 
. Fische, die Stromschläge abgeben können, sind mit einem roten Blitz gekennzeichnet 
. Es gibt andere elektrische Fische in anderen Familien (nicht gezeigt).
| Otophysi |
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Verbreitung und Lebensraum
Gymnotiforme Fische bewohnen Süßwasserflüsse und Bäche in den feuchten Neotropen , die von Südmexiko bis Nordargentinien reichen . Sie sind nachtaktive Fische. Die Familien Gymnotidae und Hypopomidae sind am vielfältigsten (Anzahl der Arten) und am häufigsten (Anzahl der Individuen) in kleinen Bächen und Flüssen außerhalb der Überschwemmungsebene und in „schwimmenden Wiesen“ aquatischer Makrophyten (z. B. Eichornium , die Amazonas-Wasserhyazinthe). Apteronotidae und Sternopygidae sind am vielfältigsten und in großen Flüssen am häufigsten. Arten von Rhamphichthyidae sind in all diesen Lebensraumtypen mäßig vielfältig.
Evolution
Gymnotiformes gehören zu den stärker abgeleiteten Mitgliedern von Ostariophysi , einer Abstammungslinie von primären Süßwasserfischen. Die einzigen bekannten Fossilien stammen aus dem Miozän vor etwa 7 Millionen Jahren ( Mya ) von Bolivien .
Gymnotiformes hat keine vorhandene Art in Afrika . Dies kann daran liegen, dass sie sich nicht nach Afrika ausbreiteten, bevor sich Südamerika und Afrika trennten, oder dass sie von Mormyridae übertroffen wurden, die insofern ähnlich sind, als sie auch Elektrolokalisierung verwenden .
Es wurde geschätzt, dass ungefähr 150 Mya, die Vorfahren der heutigen Gymnotiformes und Siluriformes, ampulläre Rezeptoren konvergent entwickelt haben, was passive elektrorezeptive Fähigkeiten ermöglicht. Da dieses Merkmal nach dem vorherigen Verlust der Elektrorezeption bei der Unterklasse Neopterygii auftrat, nachdem es beim gemeinsamen Vorfahren der Wirbeltiere vorhanden war, sind die ampullären Rezeptoren von Gymnotiformes nicht homolog zu denen anderer Kiefer-Nicht-Teleost-Arten, wie z. B. Chondricthyans.
Gymnotiformes und Mormyridae haben ihre elektrischen Organe und elektrosensorischen Systeme (ESSs) durch konvergente Evolution entwickelt . Wie Arnegard et al. (2005) und Albert und Crampton (2005) zeigen, war ihr letzter gemeinsamer Vorfahre etwa 140 bis 208 Mya alt, und zu diesem Zeitpunkt besaßen sie keine ESSs. Jede Art von Mormyrus (Familie: Mormyridae) und Gymnotus (Familie: Gymnotidae) hat eine einzigartige Wellenform entwickelt, die es den einzelnen Fischen ermöglicht, zwischen Arten, Geschlechtern, Individuen und sogar zwischen Paaren mit besserem Fitnessniveau zu unterscheiden. Die Unterschiede umfassen die Richtung der Anfangsphase der Welle (positiv oder negativ, was mit der Richtung des Stroms durch die Elektrozyten im elektrischen Organ korreliert), die Amplitude der Welle, die Frequenz der Welle und die Anzahl der Phasen der Welle.
Eine wichtige Kraft, die diese Entwicklung vorantreibt, ist die Prädation. Zu den häufigsten Raubtieren von Gymnotiformes gehören die eng verwandten Siluriformes (Welse) sowie Raubtiere innerhalb von Familien ( E. electricus ist einer der größten Raubtiere von Gymnotus ). Diese Raubtiere spüren elektrische Felder, aber nur bei niedrigen Frequenzen, daher haben bestimmte Gymnotiformes-Arten, wie die in Gymnotus , die Frequenz ihrer Signale verschoben, damit sie effektiv unsichtbar sind.
Die sexuelle Selektion ist eine weitere treibende Kraft mit einem ungewöhnlichen Einfluss, da Frauen Männer mit niederfrequenten Signalen bevorzugen (die von Raubtieren leichter erkannt werden), aber die meisten Männer zeigen diese Frequenz nur zeitweise. Weibchen bevorzugen Männchen mit niederfrequenten Signalen, weil sie auf eine höhere Fitness des Männchens hinweisen. Da diese niederfrequenten Signale für Raubtiere auffälliger sind, zeigt das Aussenden solcher Signale durch Männchen, dass sie in der Lage sind, Raubtieren auszuweichen. Daher unterliegt die Erzeugung niederfrequenter Signale konkurrierenden evolutionären Kräften: Sie wird aufgrund des Abhörens elektrischer Raubtiere dagegen selektiert, wird jedoch aufgrund ihrer Attraktivität für Frauen von der sexuellen Selektion begünstigt. Weibchen bevorzugen auch Männchen mit längeren Pulsen, auch energetisch teuer, und großen Schwanzlängen. Diese Anzeichen weisen auf eine gewisse Fähigkeit hin, Ressourcen auszubeuten, was auf einen besseren lebenslangen Fortpflanzungserfolg hinweist.
Die genetische Drift ist auch ein Faktor, der zur Vielfalt der bei Gymnotiformes beobachteten elektrischen Signale beiträgt. Ein reduzierter Genfluss aufgrund geografischer Barrieren hat zu großen Unterschieden in der Signalmorphologie in verschiedenen Bächen und Entwässerungen geführt.
Siehe auch
- Elektrischer Fisch
- Gymnarchus , der afrikanische Messerfisch (Mormyroidea)