Haplogruppe L2 (mtDNA) - Haplogroup L2 (mtDNA)

Haplogruppe L2
Mögliche Entstehungszeit 80.000–111.100 YBP
Möglicher Herkunftsort Westafrika oder Zentralafrika
Vorfahr L2─6
Nachkommenschaft L2a─d, L2e
Mutationen definieren 146, 150, 152, 2416, 8206, 9221, 10115, 13590, 16311!, 16390

Haplogruppe L2 ist eine humane mitochondriale DNA (mtDNA) Haplogruppe mit einer weit verbreiteten modernen Verbreitung, insbesondere im subäquatorialen Afrika. Seine L2a-Unterklasse ist ein etwas häufiger und weit verbreiteter mtDNA-Cluster auf dem Kontinent sowie bei Afroamerikanern.

Herkunft

L2 ist eine gemeinsame Abstammungslinie in Afrika. Es wird angenommen, dass sie sich vor 87.000 bis 107.000 Jahren oder ca. 90.000 YBP. Sein Alter und die weit verbreitete Verbreitung und Vielfalt auf dem gesamten Kontinent machen es schwierig, seinen genauen Ursprungsort innerhalb Afrikas mit Sicherheit zu verfolgen. Mehrere L2-Haplotypen, die bei Guineanern und anderen westafrikanischen Populationen beobachtet wurden, teilten genetische Übereinstimmungen mit Ostafrika und Nordafrika . Ein Ursprung für L2b, L2c, L2d und L2e in West- oder Zentralafrika scheint wahrscheinlich. Die frühe Diversität von L2 kann auf dem gesamten afrikanischen Kontinent beobachtet werden, aber wie wir im Abschnitt Subclades unten sehen können, findet sich die höchste Diversität in Westafrika . Die meisten Subclades sind weitgehend auf West- und West-Zentralafrika beschränkt.

Laut einer Studie aus dem Jahr 2015 „zeigen die Ergebnisse, dass sich Abstammungslinien im südlichen Afrika mit west-/zentralafrikanischen Abstammungslinien auf neuerer Zeitskala gruppieren, während östliche Abstammungslinien wesentlich älter zu sein scheinen. Drei Momente der Expansion aus einer zentralafrikanischen Quelle sind verbunden mit L2: eine Wanderung bei 70–50 ka ins östliche oder südliche Afrika, postglaziale Bewegungen 15–10 ka nach Ostafrika und die südwärts gerichtete Bantu-Expansion in den letzten 5 ka. Die komplementären Populations- und L0a-Phylogeographieanalysen zeigen keine starken Hinweise auf das mtDNA-Gen Fluss zwischen östlichen und südlichen Bevölkerungen während der späteren Bewegung, was auf eine geringe Vermischung zwischen ostafrikanischen Bevölkerungen und den Bantu-Migranten hindeutet. Dies impliziert, dass die Bantu-Expansion zumindest in den frühen Stadien hauptsächlich eine demische Verbreitung mit geringer Einbindung lokaler Bevölkerungen war".

Verteilung

Projizierte räumliche Verteilung der Haplogruppe L2 in Afrika.

L2 ist die häufigste Haplogruppe in Afrika und wurde auf dem gesamten Kontinent beobachtet. Es kommt bei etwa einem Drittel der Afrikaner und ihren jüngsten Nachkommen vor.

Die höchste Häufigkeit tritt bei den Mbuti-Pygmäen auf (64%). Wichtige Präsenz in Westafrika , insbesondere im Senegal (43-54%). Auch wichtig bei Nicht-Bantu-Populationen in Ostafrika (44%), im Sudan und in Mosambik .

Sie ist im Tschad und im Kanembou besonders häufig (38 % der Stichprobe), aber auch relativ häufig bei nomadischen Arabern (33 %) [Cerny et al. 2007] und Akan-Leute (~33 %)

Unterklassen

Stammbaum der Haplogruppe L2
Haplogruppe L2 
 
 

 L2a

 

 L2b

 L2c

 L2d

 L2e

L2 hat fünf Hauptunterhaplogruppen: L2a, L2b, L2c, L2d und L2e. Von diesen Linien ist die häufigste Untergruppe L2a, die sowohl in Afrika als auch in der Levante vorkommt .

Haplogruppe L2 wurde bei Exemplaren auf dem Inselfriedhof in Kulubnarti , Sudan , beobachtet , die aus der frühchristlichen Zeit (550–800 n. Chr.) stammen.

Haplogruppe L2a

L2a ist in Afrika weit verbreitet und die häufigste und am weitesten verbreitete afrikanische Haplogruppe südlich der Sahara und ist mit 19% auch in Amerika bei Nachkommen von Afrikanern relativ häufig (Salas et al., 2002). L2a hat ein mögliches Entstehungsdatum ca. 48.000 YBP.

Es ist besonders häufig im Tschad (38% der Stichprobe; 33% undifferenziertes L2 bei Tschad-Arabern ) und in Nicht-Bantu-Populationen Ostafrikas ( Kenia , Uganda und Tansania ) mit 38%. Ungefähr 33% in Mosambik und 32% in Ghana .

Diese Untergruppe ist durch Mutationen bei 2789, 7175, 7274, 7771, 11914, 13803, 14566 und 16294 gekennzeichnet. Sie stellt 52 % des gesamten L2 dar und ist die einzige Untergruppe von L2, die in ganz Afrika verbreitet ist.

Die weite Verbreitung von L2a und die Diversität erschweren die Identifizierung einer geografischen Herkunft. Das Haupträtsel ist die fast allgegenwärtige Haplogruppe L2a, die sich nach dem letzten glazialen Maximum entlang des Sahel- Korridors in Nordafrika nach Osten und Westen ausgebreitet haben könnte , oder die Ursprünge dieser Ausdehnungen könnten früher liegen, zu Beginn der späteren Steinzeit ∼ 40.000 vor Jahren.

In Ostafrika wurde L2a 15% gefunden Niltal - Nubien , 5% der Ägypter , 14% der Kuschit Lautsprecher, 15% der semitisch Amharen , 10% Gurage , 6% von Tigray - Tigrinya Menschen, 13% der Äthiopier und 5% der Jemeniten .

Haplogruppe L2a tritt auch in Nordafrika auf , mit der höchsten Häufigkeit 20% Tuareg , Fulani (14%). Es kommt auch bei einigen Algerien- Arabern vor, zu 10% bei marokkanischen Arabern , einigen marokkanischen Berbern und tunesischen Berbern. (watson 1997) et al., (wachsam 1991) et al. 1991.

Bei Patienten, die das Arzneimittel Stavudin zur Behandlung von HIV erhalten , ist die Haplogruppe L2a mit einer geringeren Wahrscheinlichkeit einer peripheren Neuropathie als Nebenwirkung verbunden.

Haplogruppe L2a1

L2a kann weiter in L2a1 unterteilt werden, die den Übergang bei 16309 beherbergt (Salas et al. 2002).

Diese Untergruppe wird in Westafrika bei den Malinke , Wolof und anderen mit unterschiedlicher Häufigkeit beobachtet ; unter den Nordafrikanern ; in der Sahelzone unter den Hausa , Fulbe und anderen; in Zentralafrika unter den Bamileke , Fali und anderen; in Südafrika unter der Khoisan- Familie, einschließlich der Khwe- und Bantu- Sprecher; und in Ostafrika unter den Kikuyu aus Kenia .

Alle in Äthiopien vorkommenden L2-Kladen stammen hauptsächlich aus den beiden Unterkladen L2a1 und L2b. L2a1 wird durch Mutationen bei 12693, 15784 und 16309 definiert. Die meisten äthiopischen L2a1-Sequenzen teilen Mutationen bei nps 16189 und 16309. Während jedoch die Mehrheit (26 von 33) Afroamerikaner die vollständigen Sequenzen der Haplogruppe L2a teilen, könnten sie durch Substitutionen in vier Unterklassen unterteilt werden bei nps L2a1e-3495, L2a1a-3918, L2a1f-5581 und L2a1i-15229. Keine dieser Sequenzen wurde in äthiopischen 16309 L2a1-Proben beobachtet. (Salas 2002) et al.

Haplogruppe L2a1 wurde auch bei den Mahra beobachtet (4,6%).

Haplogruppe L2a1 wurde in alten Fossilien gefunden, die mit der präkeramischen neolithischen Kultur in Tell Halula , Syrien, in Verbindung stehen . Ein Exemplar, das an der neolithischen Stätte Savanna Pastoral von Luxmanda in Tansania ausgegraben wurde, trug ebenfalls die L2a1-Klade. Die Analyse der Beimischungs-Clusterbildung zeigte außerdem, dass das Individuum bedeutende Vorfahren aus der alten Levante trug, was die Vorfahren-Verbindungen zwischen den Machern des Savanna Pastoral Neolithic und des Pre-Pottery Neolithic bestätigte.

Haplogruppe L2a1a

Unterklade L2a1a wird durch Substitutionen bei 3918, 5285, 15244 und 15629 definiert. Es gibt zwei L2a-Cluster, die in südöstlichen Afrikanern gut vertreten sind, L2a1a und L2a1b, die beide durch Übergänge an ziemlich stabilen HVS-I-Positionen definiert sind. Beide scheinen ihren Ursprung in Westafrika oder Nordwestafrika zu haben (wie durch die Verteilung übereinstimmender oder benachbarter Typen angezeigt) und haben entweder in Südostafrika oder in einer Population, die den heutigen Südostafrikanern angestammt, eine dramatische Expansion erfahren .

Die jüngsten Starbursts in den Subclades L2a1a und L2a2 legen eine Signatur für die Bantu-Erweiterungen nahe, wie sie auch von Pereira et al. (2001).

L2a1a wird durch eine Mutation bei 16286 definiert. Der L2a1a-Gründerkandidat stammt aus 2.700 (SE 1.200) Jahren. (Pereira et al. 2001). L2a1a, definiert durch eine Substitution bei (np 16286) (Salas et al. 2002), wird jedoch jetzt durch einen kodierenden Regionsmarker (np 3918) unterstützt (Abb. 2A) und wurde in vier von sechs jemenitischen L2a1-Linien gefunden . L2a1a kommt am häufigsten in Südostafrika vor (Pereira et al. 2001; Salas et al. 2002). Sowohl der häufige Gründer-Haplotyp als auch abgeleitete Linien (mit 16092-Mutation), die bei Jemeniten gefunden wurden, weisen genaue Übereinstimmungen innerhalb der mosambikanischen Sequenzen auf (Pereira et al. 2001; Salas et al. 2002). L2a1a kommt auch in Nordwestafrika in geringerer Häufigkeit vor, bei den Mauren und Bambara von Mali und Mauretanien . (Rando et al. 1998; Maca-Meyer et al. 2003)

Haplogruppe L2a1a1

L2a1a1 wird durch die Marker 6152C, 15391T, 16368C . definiert

Haplogruppe L2a1b

L2a1b wird durch Substitutionen bei 16189 und 10143 definiert. 16192 ist auch in L2a1b und L2a1c üblich; es erscheint in Nordafrika in Ägypten, es erscheint auch in Südostafrika und kann daher auch ein Marker für die Bantu-Expansion sein .

Haplogruppe L2a1c

L2a1c teilt oft die Mutation 16189 mit L2a1b, hat aber seine eigenen Marker bei 3010 und 6663. 16192 ist auch in L2a1b und L2a1c üblich; es kommt sowohl in Südostafrika als auch in Ostafrika vor. Dies deutet auf eine gewisse Diversifizierung dieser Klade in situ hin.

Die Positionen T16209C C16301T C16354T über L2a1 definieren eine kleine Untergruppe, die von Kivisild et al. als L2a1c bezeichnet wird. (2004, Abbildung 3) (siehe auch Abbildung 6 in Salas et al. 2002), die vor allem in Ostafrika (zB Sudan , Nubien , Äthiopien ), unter den Turkana und Westafrika (zB Kanuri ) vorkommt.

Im Tschadbecken wurden vier verschiedene L2a1c-Typen mit einem oder zwei Mutationsschritten aus den ost- und westafrikanischen Typen identifiziert. (Kivisild et al.) 2004. (Zitat auf Seite 9 oder 443)

Haplogruppe L2a1c1

L2a1c1 hat einen nordafrikanischen Ursprung. Es wird durch die Marker 198, 930, 3308, 8604, 16086 definiert. Es wird in Tunesien Sepharden, Aschkenasen, Juden, Hebräern, Marokkanern, Ägyptern, Nubiern und Jemen beobachtet.

Haplogruppe L2a1f

Khosian, Sambia, Madagaskar

Haplogruppe L2a1k

L2a1k wird durch die Marker G6722A und T12903C definiert. Es wurde zuvor als europäisch-spezifische Unterklasse L2a1a beschrieben und bei Tschechen und Slowaken nachgewiesen .

Haplogruppe L2a1l2a

L2a1l2a wird als eine " aschkenasische " Haplogruppe anerkannt, die unter aschkenasischen Juden mit Vorfahren in Mittel- und Osteuropa zu sehen ist. Es wurde auch in geringer Zahl in angeblich nichtjüdischen polnischen Bevölkerungen nachgewiesen, wo es vermutlich aus aschkenasischen Beimischungen stammt. Dieser Haplotyp macht jedoch nur einen sehr kleinen Teil der aschkenasischen mitochondrialen Abstammungslinien aus; verschiedene Studien (einschließlich der von Behar) haben seine Inzidenz auf 1,4-1,6% geschätzt.

Haplogruppe L2a2

L2a2 ist charakteristisch für die Mbuti-Pygmäen .

Haplogruppe L2b'c

L2b'c entstand wahrscheinlich vor etwa 62.000 Jahren.

Haplogruppe L2b

Diese Unterklasse kommt überwiegend in Westafrika vor , ist aber in ganz Afrika verbreitet.

Haplogruppe L2c

L2c kommt am häufigsten in Westafrika vor und kann dort entstanden sein. Besonders präsent in Senegal mit 39 %, Kap Verde 16 % und Guinea-Bissau 16 %.

Haplogruppe L2d

L2d kommt am häufigsten in Westafrika vor, wo es möglicherweise entstanden ist. Es kommt auch im Jemen, Mosambik und im Sudan vor.

Haplogruppe L2e

L2e (früher L2d2) ist typisch für Westafrika . Es kommt auch in Tunesien vor und unter Mandinka-Leuten aus Guinea-Bissau und Afroamerikanern.

Baum

Phylogenetischer Baum der Haplogruppe L2-Unterkladen. Die Zahlen in der linken Seitenleiste stellen die geschätzte Zeit in tausend Jahren dar. Farbschema entsprechend der wahrscheinlichen Herkunft jeder Klade.

Dieser Stammbaum der Haplogruppe L2 subclades basiert auf dem Papier durch Mannis van Oven und Manfred Kayser Aktualisiert umfassenden Stammbaum der globalen menschlichen mitochondrialen DNA - Variation und anschließende veröffentlichten Forschung.

  • Neuester gemeinsamer Vorfahre (MRCA)
    • L1'2'3'4'5'6
      • L2'3'4'6
        • L2
          • L2a'b'c'd
            • L2a
              • L2a1
                • L2a1a
                  • L2a1a1
                  • L2a1a2
                    • L2a1a2a
                      • L2a1a2a1
                    • L2a1a2b
                  • L2a1a3
                • 16189 (16192)
                  • L2a1b
                    • L2a1b1
                  • L2a1f
                    • L2a1f1
                • 143
                  • L2a1c
                    • L2a1c1
                    • L2a1c2
                    • L2a1c3
                    • L2a1c4
                  • L2a1d
                  • L2a1e
                    • L2a1e1
                  • L2a1h
                  • 16189
                    • L2a1i
                    • L2a1j
                    • L2a1k
                    • 16192
                      • L2a1l
                        • L2a1l1
                          • L2a1l1a
                        • L2a1l2
              • L2a2
                • L2a2a
                  • L2a2a1
                • L2a2b
                  • L2a2b1
            • L2b'c
              • L2b
                • L2b1
                  • L2b1a
                    • L2b1a2
                    • L2b1a3
              • L2c
                • L2c2
                  • L2c2a
                • L2c3
            • L2d
              • L2d1
                • L2d1a
          • L2e

Siehe auch

Phylogenetischer Baum der menschlichen mitochondrialen DNA (mtDNA) Haplogruppen

  Mitochondriale Eva ( L )    
L0 L1–6  
L1 L2   L3     L4 L5 L6
m n  
CZ D E g Q   Ö EIN S R   ich W x Ja
C Z B F R0   vor JT   P   U
HV JT K
h V J T

Verweise

Externe Links