Heterokont - Heterokont

Heterokont
Ochromonas sp.  (Chrysophyceae), mit zwei ungleichen (heterokont) Geißeln.  Mastigoneme nicht vertreten.
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), mit zwei ungleichen (heterokont) Geißeln. Mastigoneme nicht vertreten.
Wissenschaftliche Klassifikation e
Klade : SAR
Infrakingdom: Heterokonta
Cavalier-Smith , 1986
Typische Klassen

Farbige Gruppen ( algenartig )
Ochrophyta

Farblose Gruppen
Pseudofungi

Bigyra

Synonyme
  • Stramenopiles Patterson , 1989
  • Straminopiles Vørs, 1993
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995
  • Stramenopila Alexopoulos et al., 1996
  • Straminipila Dick, 2001
  • Stramenipila Dick, 2001, orth. div.

Heterokonts sind eine Gruppe von Protisten (formal als Heterokonta , Heterokontae oder Heterokontophyta bezeichnet ). Die Gruppe ist eine Hauptlinie von Eukaryoten . Die meisten sind Algen , vom riesigen mehrzelligen Seetang bis zu den einzelligen Kieselalgen , die ein Hauptbestandteil von Plankton sind . Andere bemerkenswerte Mitglieder der Stramenopiles sind die (im Allgemeinen) parasitären Oomyceten , einschließlich Phytophthora , die die Große Hungersnot von Irland verursachten, und Pythium , die Samenfäule und Dämpfung verursacht.

Der Name „Heterokont“ bezieht sich auf die Art des beweglichen Lebenszyklusstadiums, bei dem die begeißelten Zellen zwei unterschiedlich angeordnete Geißeln besitzen (siehe Zoospore ).

Geschichte

1899 schuf Alexander Luther "Heterokontae" für einige Algen mit ungleichen Geißeln, heute Xanthophyceae genannt . Später nahmen einige Autoren (zB Copeland, 1956) andere Gruppen in Heterokonta auf, um ihren Sinn zu erweitern. Der Begriff wird weiterhin unterschiedlich verwendet, was dazu führt, dass Heterokontophyta auch auf den Stamm Ochrophyta angewendet wird . Der Begriff „Stramenopile“ wurde 1989 von Patterson eingeführt, um Mehrdeutigkeiten zu überwinden, die sich mit der Verwendung des Begriffs „Heterokont“ entwickelt hatten (und noch entwickeln). Folglich können Heterokonten als Stramenopile bezeichnet werden.

Der Begriff „Heterokont“ entstand erstmals im Kontext der Phykologie des 19. Jahrhunderts. Im Laufe der Zeit hat sich der Anwendungsbereich geändert; vor allem, als in den 70er Jahren ultrastrukturelle Untersuchungen eine größere Diversität unter den Algen mit Chromoplasten (= Chlorophylle a und c) ergaben, als bisher erkannt wurde. Gleichzeitig ersetzte eine protistologische Perspektive diejenige aus dem 19. Eine Folge davon war, dass eine Reihe von heterotrophen Organismen, von denen viele zuvor nicht als „Heterokonten“ angesehen wurden, als mit den „Kern-Heterokonten“ (dh solchen mit vorderen Geißeln mit steifen Haaren) verwandt angesehen wurden. Zu den neu anerkannten Verwandten gehörten die parasitären Opaline, Proteromonaden und Actinophryiden Heliozoen. Sie schlossen sich anderen heterotrophen Protisten wie Bicosoeciden, Labyrinthuliden und Oomyceten-Pilzen an, die von einigen als Heterokonten aufgenommen und von anderen ausgeschlossen wurden. Anstatt weiterhin einen Namen zu verwenden, dessen Bedeutung sich im Laufe der Zeit geändert hatte und daher mehrdeutig war, wurde der Name "Stremenopile" eingeführt, um sich auf die Gruppe der Protisten zu beziehen, die dreigeteilte steife (normalerweise Flagellen) Haare und alle ihre Nachkommen hatten. Molekulare Studien bestätigen, dass die Gene, die für die Proteine ​​dieser Haare kodieren, ausschließlich bei Stramenopiles vorkommen. Da das Konzept von 'Stramenopile' auf einer vermuteten Apomorphie beruht, ist es auch bei Veränderungen seiner Zusammensetzung stabil und robust. Wie hier ist die Vermutung weit verbreitet, dass es sich bei den Begriffen „stramenopile“ und „heterokont“ um Synonyme handelt. Sie sind es nicht, weil sie unterschiedlich definiert sind und trotz kompositorischer Überschneidungen implizieren die meisten Anwendungen der Namen unterschiedliche Zusammensetzungen.

Morphologie

Bewegliche Zellen

Schematische Darstellung der Cafeteria roenbergensis (ein Bicosoecid ) mit heterokonten Geißeln: das vordere Geißel hat dreiteilige Haare oder Mastigoneme ) und das hintere Geißel ist ohne Haare glatt

Viele Heterokonten sind einzellige Flagellaten , und die meisten anderen produzieren irgendwann in ihrem Lebenszyklus begeißelte Zellen, zum Beispiel als Gameten oder Zoosporen . Der Name Heterokont bezieht sich nun auf die charakteristische Form dieser Zellen, die typischerweise zwei ungleiche Geißeln aufweisen. Das vordere Flagellum ist mit einer oder zwei Reihen seitlicher Haare oder Mastigoneme bedeckt , die dreiteilig sind (dh mit einem flexiblen basalen Ansatz, einer steifen hohlen Komponente und mit feinen zarten Haaren besetzt), während das hintere Flagellum glatt und normalerweise kürzer ist , oder manchmal auf einen Basalkörper reduziert. Die Flagellen werden subapikal oder lateral eingeführt und werden normalerweise von vier Mikrotubuli- Wurzeln in einem charakteristischen Muster getragen. Opaline haben viele Flagellenreihen, die keine Flagellenhaare haben. Sie sind eng mit endosymbiotischen Proteromonad-Flagellaten verwandt, von denen einige dreiteilige Haare haben, die sich von der Körperoberfläche erstrecken.

Mastigoneme werden aus Glykoproteinen im endoplasmatischen Retikulum hergestellt, bevor sie zur vorderen Geißeloberfläche transportiert werden. Wenn das behaarte Flagellum schlägt, werden die steifen Mastigoneme nach hinten gedrückt, wodurch eine rückläufige Strömung entsteht, die die Zelle durch das Wasser zieht oder Nahrung einbringt.

Der Begriff Mastigoneme bezieht sich auf verschiedene Arten von Flagellenhaaren, die von Stramenopiles haben jedoch eine charakteristische Struktur. Es wurde als die evolutionäre Innovation behandelt, die die Stramenopile definierte, und obwohl es anfangs nicht so war, wird es zunehmend als das definierende Merkmal der Heterokonten behandelt. Mastigoneme sind in einigen Heterokontlinien verloren gegangen, vor allem in den Diatomeen, Opalen und Aktinphryiden-Heliozoen.

Chloroplasten

Viele Heterokonten sind Algen mit Chloroplasten, die von vier Membranen umgeben sind, die von der äußersten zur innersten Membran gezählt werden. Die erste Membran ist kontinuierlich mit dem Chloroplasten-Endoplasmatischen Retikulum oder cER des Wirts. Die zweite Membran stellt eine Barriere zwischen dem Lumen des cER und dem primären Endosymbionten oder Chloroplasten dar, der die nächsten beiden Membranen darstellt, in denen sich die Thylakoidmembranen befinden. Diese Anordnung von Membranen hat zu der Hypothese geführt, dass heterokonte Chloroplasten aus der Reduktion eines symbiotischen Rotalgen- Eukaryots gewonnen wurden, der durch evolutionäre Divergenz aus dem monophyletischen primären endosymbiotischen Vorfahren entstanden war, von dem angenommen wird, dass er alle eukaryotischen Photoautotrophen hervorgebracht hat . Die Chloroplasten enthalten charakteristischerweise Chlorophyll a und Chlorophyll c und in der Regel das Zusatzpigment Fucoxanthin , was ihnen eine goldbraune oder bräunlich-grüne Farbe verleiht. Aufgrund dieser Farbe werden sie als "Chromoplasten" bezeichnet, was sie von Chlorophyll B-haltigen Plastiden der Grünalgen, ihren Nachkommen den höheren Pflanzen und Eugleniden unterscheidet.

Die meisten basalen Heterokonten sind farblos. Dies deutet darauf hin, dass sie vor dem Erwerb von Chloroplasten innerhalb der Gruppe auseinandergegangen sind. Aber auch fucoxanthinhaltige Chloroplasten finden sich unter den Haptophyten . Dies führte zu Hypothesen, dass alle Organismen mit Chlorophyll a/c enthaltenden Chloroplasten eine gemeinsame phylogenetische Geschichte mit Kryptomonaden haben und taxonomisch als Chromista gruppiert werden sollten . Molekulare Studien bestätigen nicht, dass die Stramenopile, Haptophyten und Kryptomonaden Schwestertaxa sind. Der gegenwärtige Konsens ist, dass die Stramenopile / Heterokonten der Vorfahren heterotroph waren und Chloroplasten erworben haben, nachdem ihr definierendes Merkmal (die dreigliedrigen Haare) erschienen ist.

Einstufung

Wie bereits erwähnt, variiert die Klassifizierung erheblich. Ursprünglich wurde die Heterokont-Alge nur für Xanthophyten verwendet. Das Konzept veränderte sich, um mehr Linien einzubeziehen und wurde von einigen als Teil des Königreichs Plantae und später von anderen als innerhalb der Protista betrachtet. Ein Beispiel ist:

Abteilung Chrysophyta
Klasse Chrysophyceae ( Goldalgen )
Klasse Bacillariophyceae ( Kieselalgen )
Division Phaeophyta ( Braunalgen )

In diesem Schema werden die Chrysophyceen als sehr umfangreiche Gruppe (Chrysophyte sensu lato ) konzipiert, die paraphyletisch war – da sich die Kieselalgen und Braunalgen aus den Chrysophyten entwickelten. Im Laufe der Zeit haben verschiedene Linien ihre eigenen Klassen und oft Abteilungen erhalten. Neuere Systeme behandeln diese oft als Klassen innerhalb einer einzigen Abteilung, die als Heterokontophyta, Chromophyta oder Ochrophyta bezeichnet wird. Dies ist jedoch nicht universell; Runde et al. behandeln die Diatomeen als Teilung.

Die Entdeckung, dass Oomyceten und Hyphochytriden mit diesen Algen verwandt sind und nicht, wie bisher angenommen, mit Pilzen, hat viele Autoren dazu veranlasst, diese beiden Gruppen zu den Heterokonten zu zählen. Sollte sich herausstellen, dass sie aus farbigen Vorfahren hervorgegangen sind, wäre die Heterokontengruppe in ihrer Abwesenheit paraphyletisch. Auch hier variiert die Nutzung jedoch. David J. Patterson nannte diese erweiterte Gruppe die Stramenopile, die durch das Vorhandensein von dreiteiligen Mastigonemen, Mitochondrien mit tubulären Cristae und offener Mitose gekennzeichnet ist . Er benutzte die Stramenopiles als Prototyp für eine Klassifikation ohne Linné-Rang. Ihre Zusammensetzung war im Wesentlichen stabil, aber ihre Verwendung innerhalb von Rangsystemen variiert.

Thomas Cavalier-Smith behandelt die Heterokonten in ihrer Zusammensetzung als identisch mit den Stramenopiles; Dies ist die hier befolgte Definition. Er hat vorgeschlagen, sie zusammen mit den Haptophyten, Kryptomonaden und Alveolaten in ein separates Königreich, die Chromalveolata , zu stellen. Dies ist eine der häufigsten Überarbeitungen des Fünf-Königreich-Systems , wurde jedoch nicht übernommen, da Chromalveolata keine monophyletische Gruppe ist. Einige behandeln die Chromalveolata als identisch in der Zusammensetzung mit den Heterokonten oder führen sie als Königreich Stramenopila auf.

Einige Quellen unterteilen die Heterokonten in die autotrophen Ochrophyta und heterotrophen Bigyra und Pseudofungi . Es wurden jedoch einige Modifikationen dieser Klassifikationen vorgeschlagen.

Der Name Heterokonta kann mit dem (viel älteren) Namen Heterokontae verwechselt werden, der im Allgemeinen den Xanthophyceae entspricht , einer begrenzten Untergruppe der Heterokonta.

Die vereinfachte Einteilung der Gruppe nach Adl et al. (2012), in dem Heterokonten (mit dem Begriff Stramenopiles) Teil einer größeren Klade sind, die Alveolen und Rhizaria umfasst , lautet:

Eukaryoten

Phylogenie

Basierend auf den folgenden Arbeiten von Ruggiero et al. 2015 & Silar 2016.

Platysulcidae Shiratori, Nkayama & Ishida 2015

Sagenista  ss

Eogyrea

Labyrinthulea

Bikosea Cavalier-Smith 2013

Placidozoen

Placididea Moriya, Nakayama & Inouye 2002

Nanomonadea Cavalier-Smith 2013

Opalomonadea Cavalier-Smith 2013

Opalinata

Blastozystea Zierdt et al. 1967

Opalinea Wenyon 1926 emend. Cavalier-Smith 1993

Gyrista

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

Oomycota Arx 1967

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

Pirsoniales Cavalier-Smith 1998

Ochrophyta
Khakistan

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999

Bacillariophyceae Haeckel 1878

Phaeista
Hypogyristea  ss

Dictyochophyceae Silva 1980 sl

Chrysista
Eustigmista

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002

Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971

Phagochrysie

Picophagea Cavalier-Smith 2006

Synchromophyceen Horn & Wilhelm 2007

Leukarachnion Geitler 1942

Chrysophyceae Pascher 1914

Xanthophytina
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.

Fucistia

Phaeophyceae Hansgirg 1886

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995

Phaeotamniophyceae Andersen & Bailey 1998 sl

Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935

Galerie

Verweise

Externe Links