Organismen in großer Höhe - Organisms at high altitude
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Organismen können in großer Höhe leben , entweder an Land, im Wasser oder beim Fliegen. Verringerte Sauerstoffverfügbarkeit und niedrigere Temperaturen machen das Leben in solchen Höhen zu einer Herausforderung, obwohl viele Arten durch erhebliche physiologische Veränderungen erfolgreich angepasst wurden . Im Gegensatz zur kurzfristigen Akklimatisierung (sofortige physiologische Reaktion auf eine sich ändernde Umgebung) bedeutet Anpassung in großer Höhe irreversible, weiterentwickelte physiologische Reaktionen auf Umgebungen in großer Höhe, die mit erblichen Verhaltens- und genetischen Veränderungen verbunden sind . Unter den Tieren sind nur wenige Säugetiere (wie Yak , Steinbock , tibetische Gazelle , Vikunja , Lamas , Bergziegen usw.) und bestimmte Vögel dafür bekannt, dass sie sich vollständig an die Umgebung in großer Höhe angepasst haben.
Menschliche Bevölkerungen wie einige Tibeter , Südamerikaner und Äthiopier leben in den ansonsten unbewohnbaren Hochgebirgen des Himalaya , der Anden und des äthiopischen Hochlands . Die Anpassung des Menschen an große Höhen ist ein Beispiel für die natürliche Auslese in Aktion.
Anpassungen in großer Höhe liefern Beispiele für konvergente Evolution , wobei Anpassungen gleichzeitig auf drei Kontinenten stattfinden. Tibetische Menschen und tibetische Haushunde teilen eine genetische Mutation in EPAS1 , die jedoch bei Menschen in den Anden nicht beobachtet wurde.
Wirbellosen
Bärtierchen leben auf der ganzen Welt, auch im hohen Himalaya . Bärtierchen können auch Temperaturen nahe dem absoluten Nullpunkt (-273 °C (-459 °F)), Temperaturen von bis zu 151 °C (304 °F), Strahlung, die andere Tiere töten würde, und fast ein Jahrzehnt ohne überleben Wasser. Seit 2007 sind Bärtierchen auch lebend aus Studien zurückgekehrt, in denen sie dem Vakuum des Weltraums in erdnahen Umlaufbahnen ausgesetzt waren.
Andere wirbellose Tiere mit Lebensräumen in großer Höhe sind Euophrys omnisuperstes , eine Spinne, die im Himalaya in Höhen von bis zu 6.700 m (22.000 ft) lebt; Es ernährt sich von streunenden Insekten, die vom Wind den Berg hinauf geweht werden. Im Himalaya lebt auch der Springschwanz Hypogastrura nivicola (eines von mehreren Insekten, die Schneeflöhe genannt werden). Es ist im tiefsten Winter aktiv, sein Blut enthält eine Verbindung, die einem Frostschutzmittel ähnelt . Einige lassen sich stattdessen dehydrieren, wodurch die Bildung von Eiskristallen in ihrem Körper verhindert wird.
Insekten können in sehr großer Höhe fliegen und Drachen steigen lassen. Im Jahr 2008 wird eine Kolonie von Hummel wurde auf entdeckt Mount Everest auf mehr als 5.600 m (18.400 ft) über den Meeresspiegel, die höchste bekannte Höhe für ein Insekt. In nachfolgenden Tests konnten einige der Bienen noch in einer Flugkammer fliegen, die die dünnere Luft von 9.000 Metern (30.000 ft) nachbildete.
Ballonfahren ist ein Begriff für das mechanische Kiten, das viele Spinnen , insbesondere kleine Arten wie Erigone atra , sowie bestimmte Milben und einige Raupen verwenden, um sich durch die Luft zu verteilen. Einige Spinnen wurden in atmosphärischen Datenballons entdeckt, die Luftproben in etwas weniger als 5 km (16000 ft) über dem Meeresspiegel sammeln. Es ist der häufigste Weg für Spinnen, um isolierte Inseln und Berggipfel zu erobern.
Fisch
Fische in großen Höhen haben eine niedrigere Stoffwechselrate, wie sich bei Hochland- Westslope-Cutthroat-Forellen im Vergleich zu eingeführten Tiefland- Regenbogenforellen im Oldman River- Becken gezeigt hat. Es gibt auch einen allgemeinen Trend zu kleineren Körpergrößen und einem geringeren Artenreichtum in großen Höhen, der bei wirbellosen Wassertieren beobachtet wird, wahrscheinlich aufgrund niedrigerer Sauerstoffpartialdrücke. Diese Faktoren können die Produktivität in Lebensräumen in großer Höhe verringern , was bedeutet, dass weniger Energie für den Verzehr, das Wachstum und die Aktivität zur Verfügung steht, was für Fische mit geringeren Stoffwechselanforderungen von Vorteil ist.
Der nackte Karpfen aus Qinghai - See , wie auch andere Mitglieder der Karpfenfamilie können verwenden Umbau Kiemen zu Sauerstoffaufnahme in erhöhen hypoxischen Umgebungen . Die Reaktion nackter Karpfen auf kalte und sauerstoffarme Bedingungen scheint zumindest teilweise durch den Hypoxie-induzierbaren Faktor 1 (HIF-1) vermittelt zu werden . Es ist unklar, ob dies ein gemeinsames Merkmal bei anderen in großer Höhe lebenden Fischen ist oder ob Kiemenumbau und HIF-1-Verwendung zur Kälteanpassung auf Karpfen beschränkt sind.
Säugetiere
Es ist auch bekannt, dass Säugetiere in großer Höhe leben und eine auffallende Anzahl von Anpassungen in Bezug auf Morphologie , Physiologie und Verhalten aufweisen . Das tibetische Plateau hat nur sehr wenige Säugetierarten, die von Wolf , Kiang (tibetische Wildesel), goas , chiru (tibetische Antilope), wilde Yaks , Schneeleopard , Tibetan Sand Fuchs , Steinböcke , Gazellen , Isabellbär und Wasserbüffel . Diese Säugetiere können aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit in großer Höhe grob in zwei große Gruppen eingeteilt werden, nämlich Eurybarc und Stenobarc . Diejenigen, die eine Vielzahl von Höhenregionen überleben können, sind Eurybarc und umfassen Yak, Steinbock, tibetische Gazelle des Himalaya und Vicuñas- Lamas der Anden. Stenobarc-Tiere sind solche mit geringerer Fähigkeit, eine Reihe von Höhenunterschieden zu ertragen, wie Kaninchen , Bergziegen , Schafe und Katzen . Unter den domestizierten Tieren sind Yaks vielleicht die am höchsten lebenden Tiere. Die wilden Pflanzenfresser des Himalaya wie der Himalaya-Tahr , Markhor und Gämse sind wegen ihrer ökologischen Vielseitigkeit und Verträglichkeit von besonderem Interesse.
Nagetiere
Eine Reihe von Nagetieren leben in großer Höhe, darunter Hirschmäuse , Meerschweinchen und Ratten . Mehrere Mechanismen helfen ihnen, diese harten Bedingungen zu überleben, darunter eine veränderte Genetik des Hämoglobin- Gens bei Meerschweinchen und Hirschmäusen. Hirschmäuse verwenden einen hohen Fettanteil als Stoffwechselbrennstoff, um Kohlenhydrate für kleine Energieschübe zu speichern.
Andere physiologische Veränderungen, die bei Nagetieren in großer Höhe auftreten, sind eine erhöhte Atemfrequenz und eine veränderte Morphologie der Lunge und des Herzens, die einen effizienteren Gasaustausch und eine effizientere Abgabe ermöglichen. Die Lungen von Mäusen in großer Höhe sind größer, mit mehr Kapillaren, und ihre Herzen haben eine schwerere rechte Herzkammer (letzteres gilt auch für Ratten), die Blut in die Lunge pumpt.
In großen Höhen verschieben einige Nagetiere sogar ihre thermisch neutrale Zone, damit sie bei kälteren Temperaturen einen normalen Grundumsatz aufrechterhalten können.
Die Hirschmaus ( Peromyscus maniculatus ) ist neben dem Menschen die am besten untersuchte Art in Bezug auf die Höhenanpassung. Die im Andenhochland (bis 3.000 m) beheimateten Hirschmäuse weisen einen relativ geringen Hämoglobingehalt auf. Die Messung der Nahrungsaufnahme, der Darmmasse und der Masse des Herz-Lungen-Organs zeigte eine proportionale Zunahme bei Mäusen, die in großen Höhen leben, was wiederum zeigt, dass das Leben in großen Höhen ein höheres Energieniveau erfordert. Variationen in den Globin- Genen ( α- und β-Globin ) scheinen die Grundlage für eine erhöhte Sauerstoffaffinität des Hämoglobins und einen schnelleren Sauerstofftransport zu sein. Strukturvergleiche zeigen, dass dem Hirschmaus-Hämoglobin im Gegensatz zu normalem Hämoglobin die Wasserstoffbrücke zwischen α1Trp14 in der A- Helix und α1Thr67 in der E-Helix aufgrund der Thr 67 Ala- Substitution fehlt , und es gibt eine einzigartige Wasserstoffbrücke an der α1β1-Grenzfläche zwischen Reste α1Cys34 und β1Ser128 . Die peruanischen einheimischen Mäusearten ( Phyllotis andium und Phyllotis xanthopygus ) haben sich an die hohen Anden angepasst, indem sie proportional mehr Kohlenhydrate verbrauchen und haben eine höhere oxidative Kapazität der Herzmuskeln im Vergleich zu eng verwandten, in niedriger Höhe (100–300 m) einheimischen Arten ( Phyllotis amicus .). und Phyllotis limatus ). Dies zeigt, dass Hochlandmäuse einen Stoffwechselprozess entwickelt haben, um den Sauerstoffverbrauch für körperliche Aktivitäten unter hypoxischen Bedingungen zu sparen.
Yaks
Unter den domestizierten Tieren sind Yaks ( Bos grunniens ) die höchsten lebenden Tiere der Welt und leben auf 3.000 bis 5.000 Metern (9.800 bis 16.400 ft). Der Yak ist das wichtigste domestizierte Tier für Tibet Highlanders in der Provinz Qinghai von China , als primärer Quelle von Milch , Fleisch und Dünger . Im Gegensatz zu anderen Yak- oder Rinderarten , die im tibetischen Hochland an Hypoxie leiden, gedeihen die tibetischen Hausyaks nur in großen Höhen und nicht im Tiefland. Ihre Physiologie ist gut an große Höhen angepasst, mit einer proportional größeren Lunge und einem größeren Herzen als bei anderen Rindern sowie einer größeren Kapazität für den Sauerstofftransport durch ihr Blut. In Yaks hat Hypoxie-induzierbarer Faktor 1 ( HIF-1 ) eine hohe Expression in Gehirn , Lunge und Niere , was zeigt, dass er eine wichtige Rolle bei der Anpassung an eine sauerstoffarme Umgebung spielt. Am 1. Juli 2012 wurde die vollständige Genomsequenz und Analyse eines weiblichen Hausyaks bekannt gegeben, die wichtige Einblicke in das Verständnis der Divergenz und Anpassung von Säugetieren in großen Höhen liefert . Es wurden deutliche Generweiterungen im Zusammenhang mit der Sinneswahrnehmung und dem Energiestoffwechsel identifiziert. Darüber hinaus fanden die Forscher auch eine Anreicherung von Proteindomänen im Zusammenhang mit der extrazellulären Umgebung und dem hypoxischen Stress, die eine positive Selektion und eine schnelle Evolution durchlaufen hatten. Sie fanden zum Beispiel drei Gene, die eine wichtige Rolle bei der Regulierung der Reaktion des Körpers auf Hypoxie spielen könnten, und fünf Gene, die mit der Optimierung der Energie aus der Nahrungsmittelknappheit in der extremen Hochebene zusammenhingen. Ein Gen, von dem bekannt ist, dass es an der Regulierung der Reaktion auf niedrige Sauerstoffwerte beteiligt ist, ADAM17, wird auch in menschlichen tibetischen Hochländern gefunden.
Menschen
Über 81 Millionen Menschen leben dauerhaft in großen Höhen (>2.500 m) in Nord- , Mittel- und Südamerika , Ostafrika und Asien und gedeihen seit Jahrtausenden ohne erkennbare Komplikationen in den außergewöhnlich hohen Bergen. Für die durchschnittliche menschliche Bevölkerung kann ein kurzer Aufenthalt an diesen Orten die Gefahr der Höhenkrankheit verursachen . Für die einheimischen Hochländer hat der Aufenthalt in großer Höhe keine nachteiligen Auswirkungen.
Die physiologischen und genetischen Anpassungen bei einheimischen Hochlandbewohnern beinhalten Veränderungen im Sauerstofftransportsystem des Blutes , insbesondere molekulare Veränderungen in der Struktur und Funktion von Hämoglobin , einem Protein zum Transport von Sauerstoff im Körper. Dies soll die sauerstoffarme Umgebung kompensieren . Diese Anpassung ist mit Entwicklungsmustern wie hohem Geburtsgewicht , erhöhtem Lungenvolumen , verstärkter Atmung und höherem Ruhestoffwechsel verbunden .
Das Genom der Tibeter lieferte 2010 den ersten Hinweis auf die molekulare Evolution der Höhenanpassung . Gene wie EPAS1 , PPARA und EGLN1 weisen bei den Tibetern signifikante molekulare Veränderungen auf, und die Gene sind an der Hämoglobinproduktion beteiligt . Diese Gene funktionieren zusammen mit Transkriptionsfaktoren, Hypoxie-induzierbaren Faktoren ( HIF ), die wiederum zentrale Mediatoren der Produktion von roten Blutkörperchen als Reaktion auf den Sauerstoffstoffwechsel sind. Ferner sind die Tibeter für Gene im Krankheits Klasse der menschlichen Fortpflanzung angereichert (wie Gene aus dem DAZ , BPY2 , CDY und HLA-DQ und HLA-DR -Gencluster) und biologischen Verfahrenskategorien der Reaktion auf DNA - Schädigung Stimulus und DNA Reparatur (wie RAD51 , RAD52 und MRE11A ), die hohe Kindergeburtsgewicht und den adaptiven Züge verbunden sind dunkler Hautfarbe und sind höchstwahrscheinlich aufgrund der jüngsten lokale Anpassung.
In den Anden gibt es keine signifikanten Assoziationen zwischen EPAS1 oder EGLN1 und der Hämoglobinkonzentration, was auf eine Variation im Muster der molekularen Anpassung hindeutet. Allerdings EGLN1 erscheint die Haupt Unterschrift der Evolution zu sein, da es Beweise für eine positive Selektion zeigt beide in Tibetern und Andeans. Der Anpassungsmechanismus ist bei den äthiopischen Hochländern unterschiedlich. Die Genomanalyse zweier ethnischer Gruppen, Amhara und Oromo , ergab, dass Genvariationen, die mit Hämoglobinunterschieden zwischen Tibetern oder anderen Varianten an derselben Genstelle verbunden sind, die Anpassung bei Äthiopiern nicht beeinflussen. Stattdessen scheinen mehrere andere Gene bei Äthiopiern beteiligt zu sein, einschließlich CBARA1 , VAV3 , ARNT2 und THRB , von denen bekannt ist, dass sie eine Rolle bei den genetischen Funktionen von HIF spielen .
Die EPAS1-Mutation in der tibetischen Bevölkerung wurde mit Denisovan- verwandten Populationen in Verbindung gebracht. Der tibetische Haplotyp ist dem Denisova-Haplotyp ähnlicher als jeder moderne menschliche Haplotyp. Diese Mutation wird in der tibetischen Bevölkerung mit hoher Häufigkeit, in der Han-Population mit geringer Häufigkeit beobachtet und wird ansonsten nur bei einem sequenzierten Denisova-Individuum gesehen. Diese Mutation muss vorhanden gewesen sein, bevor die Han- und die tibetische Bevölkerung vor 2750 Jahren auseinandergingen.
Vögel
Vögel leben besonders erfolgreich in großen Höhen. Im Allgemeinen haben Vögel physiologische Eigenschaften, die für den Höhenflug von Vorteil sind. Das Atmungssystem von Vögeln bewegt Sauerstoff sowohl beim Einatmen als auch beim Ausatmen über die Lungenoberfläche und ist damit effizienter als das von Säugetieren. Außerdem zirkuliert die Luft in eine Richtung durch die Parabronchiolen in der Lunge. Parabronchiolen sind senkrecht zu den Lungenarterien ausgerichtet und bilden einen Kreuzstrom-Gasaustauscher. Diese Anordnung ermöglicht die Extraktion von mehr Sauerstoff im Vergleich zum gleichzeitigen Gasaustausch bei Säugetieren ; Da Sauerstoff entlang seines Konzentrationsgradienten diffundiert und die Luft allmählich sauerstoffarmer wird, sind die Lungenarterien immer noch in der Lage, Sauerstoff zu extrahieren. Vögel haben auch eine hohe Kapazität für die Sauerstoffzufuhr zu den Geweben , weil sie größere Herzen und Herz haben Hubvolumen im Vergleich zu Säugetieren ähnlicher Körpergröße. Darüber hinaus haben sie eine erhöhte Vaskularisierung in ihrem Flugmuskel aufgrund einer erhöhten Verzweigung der Kapillaren und kleiner Muskelfasern (was das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen erhöht ). Diese beiden Merkmale erleichtern die Sauerstoffdiffusion vom Blut zum Muskel und ermöglichen es, den Flug während einer Umgebungshypoxie aufrechtzuerhalten. Das Herz und das Gehirn von Vögeln, die sehr empfindlich auf arterielle Hypoxie reagieren, sind im Vergleich zu denen von Säugetieren stärker vaskularisiert. Die Stabgans ( Anser indicus ) ist ein ikonischer Überflieger, der während der Migration den Himalaya überwindet und als Modellsystem für abgeleitete physiologische Anpassungen für den Höhenflug dient. Rüppell-Geier , Singschwäne , Alpendohle und Kraniche sind alle mehr als 8 km (8.000 m) über dem Meeresspiegel geflogen.
Die Anpassung an die Höhenlage fasziniert Ornithologen seit Jahrzehnten, aber nur ein kleiner Teil der Höhenarten wurde untersucht. In Tibet gibt es nur wenige Vögel (28 endemische Arten ), darunter Kraniche , Geier , Falken , Eichelhäher und Gänse . Die Anden sind sehr reich an Vogelarten. Der Andenkondor , der größte Vogel seiner Art in der westlichen Hemisphäre , kommt in weiten Teilen der Anden vor, aber im Allgemeinen in sehr geringer Dichte; Arten tinamous (insbesondere Mitglieder der Gattung Nothoprocta ), Anden Gans , giant coot , Anden Flackern , Diademed Flussuferläufer-Regenpfeifer , Bergleute , Sierra-Finke und Diuca-finches werden auch im Hochland gefunden.
Zimt Krickente
Der Nachweis der Anpassung wird am besten bei den Andenvögeln untersucht. Bei den Wasservögeln und der Zimt-Kalkente ( Anas cyanoptera ) wurden erhebliche molekulare Veränderungen festgestellt . Es ist nun bekannt , daß die α-Hämoglobin - Untereinheit - Gene stark zwischen Erhebungen unter Zimtente Populationen strukturiert sind, die fast ausschließlich eine einzige nicht-Synonym beinhaltet Aminosäuresubstitution an Position 9 des Proteins , mit Asparagin vorliegenden fast ausschließlich innerhalb der Niederelevations Arten und Serin in den hochgelegenen Arten. Dies impliziert wichtige funktionelle Konsequenzen für die Sauerstoffaffinität. Darüber hinaus gibt es in den Anden und dem angrenzenden Tiefland starke Unterschiede in der Körpergröße. Diese Veränderungen haben unterschiedliche morphologische und genetische Divergenzen innerhalb der südamerikanischen Zimt-Knickenten-Populationen geprägt.
Bodentitten
Im Jahr 2013 wurde der molekulare Mechanismus der Höhenanpassung bei der tibetischen Erdmeise ( Pseudopodoces humilis ) anhand eines Entwurfs einer Genomsequenz aufgeklärt . Die Erweiterung der Genfamilie und die Analyse von positiv selektierten Genen ergaben Gene, die mit der Herzfunktion in der Erdmeise in Verbindung standen. Einige der Gene mit positiver Selektion sind ADRBK1 und HSD17B7 , die an der Adrenalinreaktion und der Steroidhormonbiosynthese beteiligt sind . Somit ist das gestärkte Hormonsystem eine Anpassungsstrategie dieses Vogels.
Andere Tiere
Alpine Tibet beherbergt eine begrenzte Vielfalt an Tierarten, unter denen Schlangen weit verbreitet sind. Eine bemerkenswerte Art ist die Himalaya-Springspinne , die in über 6.500 Metern Höhe leben kann. Im tibetischen Hochland gibt es nur zwei endemische Reptilien und zehn endemische Amphibien . Gloydius himalayanus ist vielleicht die geographisch höchste lebende Schlange der Welt und lebt in bis zu 4.900 m Höhe im Himalaya.
Pflanzen
In der hochgelegenen Umgebung leben viele verschiedene Pflanzenarten. Dazu gehören ausdauernde Gräser , Seggen , forbs , Polsterpflanzen , Moose und Flechten . Hochgebirgspflanzen müssen sich an die rauen Bedingungen ihrer Umgebung anpassen, zu denen niedrige Temperaturen, Trockenheit, ultraviolette Strahlung und eine kurze Vegetationsperiode gehören. Bäume können aufgrund der kalten Temperaturen oder des Mangels an verfügbarer Feuchtigkeit nicht in großen Höhen wachsen. Das Fehlen von Bäumen verursacht einen Ökoton oder eine Grenze, die für Beobachter offensichtlich ist. Diese Grenze wird als Baumgrenze bezeichnet .
Die höchstgelegene Pflanzenart ist ein Moos , das auf 6.480 m (21.260 ft) auf dem Mount Everest wächst . Die Sandwurz Arenaria bryophylla ist die höchste blühende Pflanze der Welt und kommt bis zu einer Höhe von 6.180 m vor.