Hypoxie (Umwelt) - Hypoxia (environmental)

Globale Bereiche der Ozeanhypoxie 2009
Globale Karte von niedrigen und abnehmenden Sauerstoffwerten im offenen Ozean und in Küstengewässern. Die Karte zeigt Küstenstandorte, an denen anthropogene Nährstoffe den Sauerstoffgehalt auf <2 mg/l (<63 μmol/l) verschlimmert oder verursacht haben (rote Punkte), sowie Ozeansauerstoffminimumzonen auf 300 m (blau schattierte Regionen).

Hypoxie bezieht sich auf Zustände mit niedrigem Sauerstoffgehalt . Normalerweise sind 20,9 % des Gases in der Atmosphäre Sauerstoff. Der Partialdruck von Sauerstoff in der Atmosphäre ist 20,9% des Gesamtluftdruckes. In Wasser ist der Sauerstoffgehalt viel niedriger, etwa 7 ppm oder 0,0007% in Wasser guter Qualität, und schwankt lokal je nach Anwesenheit photosynthetischer Organismen und relativer Entfernung zur Oberfläche (wenn mehr Sauerstoff in der Luft vorhanden ist, diffundiert er über der Partialdruckgradient ).

Atmosphärische Hypoxie

Atmosphärische Hypoxie tritt natürlicherweise in großen Höhen auf . Der atmosphärische Gesamtdruck nimmt mit zunehmender Höhe ab, was zu einem niedrigeren Sauerstoffpartialdruck führt, der als hypobare Hypoxie definiert wird . Sauerstoff bleibt bei 20,9 % des gesamten Gasgemisches, anders als bei hypoxischer Hypoxie , bei der der Sauerstoffanteil in der Luft (oder im Blut) verringert ist. Dies ist in den versiegelten Höhlen einiger unterirdischer Tiere, wie zum Beispiel Blesmols, üblich . Die atmosphärische Hypoxie ist auch die Grundlage des Höhentrainings , das ein Standardbestandteil des Trainings für Spitzensportler ist. Mehrere Unternehmen ahmen Hypoxie mit normobarer künstlicher Atmosphäre nach .

Aquatische Hypoxie

Sauerstoffmangel ist ein Phänomen, das in aquatischen Umgebungen auftritt, wenn gelöster Sauerstoff ( DO ; im Wasser gelöster molekularer Sauerstoff) seine Konzentration bis zu einem Punkt verringert, an dem er für die im System lebenden Wasserorganismen schädlich wird. Gelöster Sauerstoff wird typischerweise als Prozentsatz des Sauerstoffs ausgedrückt, der sich bei der vorherrschenden Temperatur und dem Salzgehalt im Wasser lösen würde (beide beeinflussen die Löslichkeit von Sauerstoff im Wasser; siehe Sauerstoffsättigung und Unterwasser ). Ein Wassersystem ohne gelösten Sauerstoff (0% Sättigung) wird als anaerob, reduzierend oder anoxisch bezeichnet ; ein System mit niedriger Konzentration – im Bereich zwischen 1 und 30 % Sättigung – wird als hypoxisch oder dysoxisch bezeichnet . Die meisten Fische können nicht unter 30% Sättigung leben, da sie für ihre chemische Energie auf Sauerstoff angewiesen sind. Hypoxie führt über endokrine Störungen zu einer beeinträchtigten Fortpflanzung der verbleibenden Fische . Eine "gesunde" Wasserumgebung sollte selten eine Sättigung von weniger als 80% aufweisen. Die exaerobe Zone befindet sich an der Grenze zwischen anoxischen und hypoxischen Zonen.

Hypoxie kann in der gesamten Wassersäule und auch in großen Höhen sowie in der Nähe von Sedimenten am Boden auftreten. Es erstreckt sich normalerweise über 20-50% der Wassersäule, hängt jedoch von der Wassertiefe und der Lage der Pyknokline ab (schnelle Änderungen der Wasserdichte mit der Tiefe). Es kann in 10-80% der Wassersäule vorkommen. In einer Wassersäule von 10 Metern kann es beispielsweise bis zu 2 Meter unter die Oberfläche reichen. In einer Wassersäule von 20 Metern kann es bis zu 8 Meter unter die Oberfläche reichen.

Saisonale Tötung

Hypolimnetischer Sauerstoffmangel kann sowohl im Sommer als auch im Winter zu "Kills" führen. Während der sommerlichen Schichtung können Einträge oder organische Stoffe und Sedimentation von Primärproduzenten die Atmungsraten im Hypolimnion erhöhen . Wenn der Sauerstoffmangel extrem wird, können aerobe Organismen wie Fische sterben, was zu einem sogenannten "Sommerkill" führt. Die gleichen Phänomene können im Winter auftreten, jedoch aus unterschiedlichen Gründen. Im Winter können Eis- und Schneedecken das Licht dämpfen und somit die Photosyntheserate verringern. Das Zufrieren eines Sees verhindert auch Luft-Wasser-Wechselwirkungen, die den Sauerstoffaustausch ermöglichen. Dies führt zu einem Sauerstoffmangel, während die Atmung fortgesetzt wird. Wenn der Sauerstoff stark aufgebraucht ist, können anaerobe Organismen sterben, was zu einem "Wintermord" führt.

Ursachen von Hypoxie

Abnahme der Sauerstoffsättigung bis Anoxie, gemessen während der Nacht in der Kieler Förde . Tiefe = 5 m

Sauerstoffmangel kann auf eine Reihe natürlicher Faktoren zurückzuführen sein, ist aber meistens eine Folge von Verschmutzung und Eutrophierung, bei der Pflanzennährstoffe in einen Fluss, See oder Ozean gelangen und Phytoplanktonblüten gefördert werden. Während Phytoplankton durch Photosynthese die Sauerstoffsättigung während der Tagesstunden erhöht, reduziert die dichte Population einer Blüte die Sauerstoffsättigung während der Nacht durch Atmung . Wenn Phytoplanktonzellen absterben, sinken sie nach unten und werden von Bakterien abgebaut , ein Prozess, der den Sauerstoffgehalt in der Wassersäule weiter reduziert. Wenn der Sauerstoffmangel bis zur Hypoxie fortschreitet, kann es zu Fischsterben kommen und auch Wirbellose wie Würmer und Muscheln am Boden können getötet werden.

Standbild aus einem Unterwasservideo des Meeresbodens. Der Boden ist mit Krabben, Fischen und Muscheln bedeckt, die anscheinend tot sind oder an Sauerstoffmangel sterben.

Hypoxie kann auch in Abwesenheit von Schadstoffen auftreten. In Flussmündungen zum Beispiel, weil Süßwasser, das von einem Fluss ins Meer fließt, weniger dicht ist als Salzwasser, kann es zu einer Schichtung in der Wassersäule kommen. Dadurch wird die vertikale Durchmischung zwischen den Gewässern reduziert, wodurch die Sauerstoffzufuhr aus den Oberflächengewässern in die salzigeren Grundwässer eingeschränkt wird. Die Sauerstoffkonzentration in der unteren Schicht kann dann so niedrig werden, dass eine Hypoxie auftritt. Zu den besonders anfälligen Gebieten gehören flache Gewässer halbgeschlossener Gewässer wie das Wattenmeer oder der Golf von Mexiko , in denen der Landabfluss erheblich ist. In diesen Bereichen kann eine sogenannte „ Totzone “ entstehen. Niedrige Bedingungen für gelösten Sauerstoff sind oft saisonabhängig, wie dies im Hood Canal und in Gebieten des Puget Sound im Bundesstaat Washington der Fall ist . Das World Resources Institute hat weltweit 375 hypoxische Küstenzonen identifiziert, die sich auf Küstengebiete in Westeuropa, die Ost- und Südküste der USA und Ostasien, insbesondere in Japan, konzentrieren.

Hypoxie kann auch die Erklärung für periodische Phänomene wie das Mobile Bay-Jubiläum sein , bei dem Wasserlebewesen plötzlich in die Untiefen stürzen und möglicherweise versuchen, dem sauerstoffarmen Wasser zu entkommen. Die jüngsten weit verbreiteten Tötungen von Schalentieren in der Nähe der Küsten von Oregon und Washington werden auch der zyklischen Totzonenökologie zugeschrieben .

Phytoplanktonabbau

Wissenschaftler haben festgestellt, dass hohe Konzentrationen von Mineralien, die in Gewässer geschüttet werden, ein signifikantes Wachstum von Phytoplanktonblüten verursachen. Da diese Blüten von Bakterien und anderen Taxa wie Phanerochaete chrysosporium abgebaut werden, wird Sauerstoff durch die Enzyme dieser Organismen verbraucht.

Aufschlüsselung von Lignin
Tetrapyrrol-Ring, das aktive Zentrum des Ligninperoxidase-Enzyms

Phytoplankton besteht hauptsächlich aus Lignin und Zellulose, die von Enzymen abgebaut werden, die in Organismen wie P. chrysosporium , bekannt als Weißfäule, vorhanden sind . Der Abbau von Cellulose verringert nicht die Sauerstoffkonzentration im Wasser, wohl aber der Abbau von Lignin. Dieser Abbau von Lignin beinhaltet einen oxidativen Mechanismus und erfordert die Anwesenheit von gelöstem Sauerstoff durch Enzyme wie Ligninperoxidase. Andere Pilze wie Braunfäule-, Weichfäule- und Bläuepilze sind auch bei der Lignintransformation notwendig. Bei dieser Oxidation wird stattdessen CO 2 gebildet.

Aktives Zentrum von Tetrapyrrolring, das Sauerstoff bindet
Oxyferrohäm wird durch Zugabe von Veratric-Alkohol in Ferri-LiP umgewandelt und gibt zweiatomige Sauerstoffradikale ab.
Dies ist der Abbau eines Conferylalkohols durch ein Wasserstoffion , um Propanol und ortho-Methoxyphenol herzustellen .

Ligninperoxidase (LiP) dient als das wichtigste Enzym, da es Lignin in diesen Organismen am besten abbaut. LiP unterbricht CC-Bindungen und CO-Bindungen in der dreidimensionalen Struktur von Lignin, wodurch es abgebaut wird. LiP besteht aus zehn Alpha-Helices, zwei Ca 2+ -Strukturionen sowie einer Hämgruppe, die als Tetrapyrrolring bezeichnet wird. Sauerstoff spielt eine wichtige Rolle im Katalysezyklus von LiP, um eine Doppelbindung am Fe 2+ -Ion im Tetrapyrrolring zu bilden. Ohne die Anwesenheit von zweiatomigem Sauerstoff im Wasser kann dieser Abbau nicht stattfinden, da Ferrin-LiP nicht zu Oxyferrohäm reduziert wird. Sauerstoffgas wird verwendet, um Ferrin-LiP zu Oxyferrohäm-LiP zu reduzieren. Oxyferrohäm und Veratrischer Alkohol verbinden sich zu Sauerstoffradikalen und Ferri-LiP, die nun zum Abbau von Lignin verwendet werden können. Sauerstoffradikale können in der Umwelt nicht verwendet werden und sind bei hoher Präsenz in der Umwelt schädlich.

Sobald Ferri-LiP in der Ligninperoxidase vorhanden ist, kann es verwendet werden, um Ligninmoleküle abzubauen, indem eine Phenylpropangruppe nach der anderen entweder über den LRET-Mechanismus oder den Mediatormechanismus entfernt wird. Der LRET-Mechanismus (Long Range Electron Transfer Mechanismus) überträgt ein Elektron vom Tetrapyrrolring auf ein Phenylpropanmolekül in einem Lignin. Dieses Elektron bewegt sich auf eine CC- oder CO-Bindung, um ein Phenylpropan-Molekül aus dem Lignin zu spalten, und bricht es ab, indem es jeweils ein Phenylpropan entfernt.

Beim Mediatormechanismus wird das LiP-Enzym durch die Zugabe von Wasserstoffperoxid aktiviert, um LiP-Radikale zu bilden, und ein Mediator wie Veratric-Alkohol wird hinzugefügt und aktiviert, wodurch Veratric-Alkohol-Radikale erzeugt werden. Das Veratric-Alkoholradikal überträgt ein Elektron, um das Phenylpropan auf Lignin zu aktivieren, und das Elektron zerlegt eine CC- oder CO-Bindung, um ein Phenylpropan aus dem Lignin freizusetzen. Je größer ein Ligninmolekül wird, desto schwieriger ist es, diese CC- oder CO-Bindungen zu brechen. Drei Arten von Phenylpropanringen umfassen Coniferylalkohol, Sinapylalkohol und Cumarylalkohol.

LiP hat einen sehr niedrigen MolDock-Score, was bedeutet, dass wenig Energie benötigt wird, um dieses Enzym zu bilden und es zu stabilisieren, um Reaktionen durchzuführen. LiP hat einen MolDock-Score von -156,03 kcal/mol. Dies ist aufgrund seines negativen freien Energiebedarfs energetisch günstig, und daher findet diese durch LiP katalysierte Reaktion wahrscheinlich spontan statt. Der Abbau von Propanol und Phenolen erfolgt auf natürliche Weise in der Umwelt, da sie beide wasserlöslich sind.

Umweltfaktoren
Treiber von Hypoxie und Intensivierung der Ozeanversauerung in aufsteigenden Schelfsystemen. Äquatorwärts gerichtete Winde treiben den Auftrieb von Wasser mit niedrigem gelöstem Sauerstoff (DO), hohem Nährstoffgehalt und hohem gelöstem anorganischem Kohlenstoff (DIC) von oberhalb der Sauerstoffminimumzone an . Produktivitätsgradienten über das Schelf hinweg und die Verweilzeiten des Bodenwassers treiben die Stärke der Abnahme (Zunahme) von DO (DIC) voran, wenn Wasser durch einen produktiven Kontinentalschelf fließt .

Der Abbau von Phytoplankton in der Umwelt hängt von der Anwesenheit von Sauerstoff ab, und sobald kein Sauerstoff mehr in den Gewässern vorhanden ist, können Ligninperoxidasen das Lignin nicht weiter abbauen. Wenn kein Sauerstoff im Wasser vorhanden ist, ändert sich die Zeit, die für den Abbau von Phytoplankton benötigt wird, von 10,7 Tagen auf insgesamt 160 Tage.

Die Rate des Phytoplanktonabbaus kann mit dieser Gleichung dargestellt werden:

In dieser Gleichung ist G(t) die Gesamtmenge an partikulärem organischen Kohlenstoff (POC) zu einem bestimmten Zeitpunkt t. G(0) ist die Konzentration von POC, bevor der Abbau stattfindet. k ist eine Geschwindigkeitskonstante im Jahr-1 und t ist die Zeit in Jahren. Für die meisten POC von Phytoplankton beträgt der k etwa 12,8 Jahre-1 oder etwa 28 Tage, damit fast 96% des Kohlenstoffs in diesen Systemen abgebaut werden. Bei anoxischen Systemen hingegen dauert der Abbau von POC 125 Tage, also mehr als viermal länger. Es braucht ungefähr 1 mg Sauerstoff, um 1 mg POC in der Umwelt abzubauen, und daher kommt es schnell zu einer Hypoxie, da Sauerstoff schnell verbraucht wird, um POC zu verdauen. Etwa 9 % des POC im Phytoplankton können an einem einzigen Tag bei 18 °C abgebaut werden. Daher dauert es etwa elf Tage, um Phytoplankton vollständig abzubauen.

Nach dem Abbau von POC können diese Partikel in anderen gelösten Kohlenstoff wie Kohlendioxid, Bikarbonationen und Karbonat umgewandelt werden. Bis zu 30 % des Phytoplanktons können in gelösten Kohlenstoff zerlegt werden. Wenn dieser partikuläre organische Kohlenstoff mit 350 nm ultraviolettem Licht wechselwirkt, wird gelöster anorganischer Kohlenstoff gebildet, der der Umgebung noch mehr Sauerstoff in Form von Kohlendioxid, Bicarbonationen und Carbonat entzieht. Gelöster anorganischer Kohlenstoff wird mit einer Rate von 2,3–6,5 mg/(m^3)Tag hergestellt.

Beim Abbau von Phytoplankton werden freier Phosphor und Stickstoff in der Umwelt verfügbar, was ebenfalls hypoxische Bedingungen begünstigt. Während der Abbau dieses Phytoplanktons stattfindet, verwandelt sich mehr Phosphor in Phosphate und Stickstoff in Nitrate. Dadurch wird der Sauerstoff in der Umgebung noch mehr aufgebraucht, wodurch hypoxische Zonen in höheren Mengen entstehen. Da mehr Mineralien wie Phosphor und Stickstoff in diese aquatischen Systeme verdrängt werden, nimmt das Wachstum von Phytoplankton stark zu und nach ihrem Tod bilden sich hypoxische Zonen.

Lösungen

Diagramme des Sauerstoff- und Salzgehalts an der Kieler Förde 1998

Um Hypoxie zu bekämpfen, ist es wichtig, die Menge der vom Land gewonnenen Nährstoffe zu reduzieren, die mit dem Abfluss in die Flüsse gelangen. Dies kann durch eine verbesserte Abwasserbehandlung und durch eine Verringerung der Menge an Düngemitteln, die in die Flüsse gelangen, erreicht werden. Alternativ kann dies durch die Wiederherstellung natürlicher Umgebungen entlang eines Flusses erfolgen; Sümpfe sind besonders effektiv bei der Reduzierung des Phosphor- und Stickstoffgehalts (Nährstoffe) im Wasser. Andere Lösungen, die auf natürlichen Lebensräumen basieren, umfassen die Wiederherstellung von Muschelpopulationen wie Austern. Austernriffe entfernen Stickstoff aus der Wassersäule und filtern Schwebstoffe heraus, wodurch die Wahrscheinlichkeit oder das Ausmaß schädlicher Algenblüten oder anoxischer Bedingungen verringert wird. Grundlegende Arbeiten zur Verbesserung der Meerwasserqualität durch den Anbau von Schalentieren wurden von Odd Lindahl et al. unter Verwendung von Muscheln in Schweden durchgeführt. Die integrierte multitrophische Aquakultur ist stärker eingebunden als der Anbau einzelner Schalentiere und ahmt natürliche Meeresökosysteme nach und stützt sich auf die Polykultur , um die Meerwasserqualität zu verbessern.

Auch technologische Lösungen sind möglich, wie sie im sanierten Salford Docks- Gebiet des Manchester Ship Canal in England zum Einsatz kommen, wo sich in den langsam fließenden Gewässern jahrelang Abwässer aus Abwasserkanälen und Straßen angesammelt hatten. 2001 wurde ein Druckluftinjektionssystem eingeführt, das den Sauerstoffgehalt im Wasser um bis zu 300 % erhöhte. Die daraus resultierende Verbesserung der Wasserqualität zu einer Erhöhung der Zahl der wirbellosen Arten geführt, wie Süßwasser- Garnelen , auf mehr als 30. Das Laichen und Wachstumsraten von Fischarten wie Rotauge und Barsch auch so weit erhöht , dass sie jetzt unter der höchste in England.

In kürzester Zeit kann die Sauerstoffsättigung auf Null sinken, wenn ablandige Winde Oberflächenwasser verdrängen und anoxisches Tiefenwasser aufsteigt. Gleichzeitig wird ein Temperaturabfall und ein Anstieg des Salzgehalts beobachtet (aus dem ökologischen Langzeitobservatorium in den Meeren an der Kieler Förde, Deutschland). Neue Ansätze zur Langzeitüberwachung des Sauerstoffhaushalts im Ozean beobachten online das Verhalten von Fischen und Zooplankton , das sich bei reduzierter Sauerstoffsättigung ( ecoSCOPE ) und bereits bei sehr geringer Wasserverschmutzung drastisch ändert .

Siehe auch

Verweise

Quellen

Externe Links