Inkl. Fitness - Inclusive fitness

In der Evolutionsbiologie ist inklusive Fitness eine von zwei Metriken für den evolutionären Erfolg, wie sie 1964 von WD Hamilton definiert wurden :

  • Die persönliche Fitness ist die Anzahl der Nachkommen, die eine Person zeugt (unabhängig davon, wer sie rettet/erzieht/unterstützt)
  • Inklusive Fitness ist die Anzahl der Nachkommenäquivalente, die eine Person durch ihr Verhalten aufzieht, rettet oder anderweitig unterstützt (unabhängig davon, wer sie zeugt).

Das eigene Kind einer Person, das die Hälfte der Gene einer Person trägt, wird als ein Nachkommenäquivalent definiert. Das Kind eines Geschwisterkindes, das ein Viertel der Gene des Individuums trägt, entspricht 1/2 Nachkommen. In ähnlicher Weise entspricht das Kind eines Cousins, das 1/16 der Gene des Individuums besitzt, 1/8 Nachkommen.

Aus der Sicht des Gens hängt der evolutionäre Erfolg letztendlich davon ab, die maximale Anzahl von Kopien von sich selbst in der Population zu hinterlassen . Vor Hamiltons Arbeit wurde allgemein angenommen, dass Gene dies nur durch die Anzahl lebensfähiger Nachkommen erreichen, die der von ihnen besetzte Einzelorganismus hervorbringt. Dabei wurde jedoch eine breitere Betrachtung des Erfolgs eines Gens übersehen, am deutlichsten im Fall der sozialen Insekten, bei denen die überwiegende Mehrheit der Individuen keine (eigenen) Nachkommen hervorbringt.

Überblick

Hamilton zeigte mathematisch, dass, weil andere Mitglieder einer Population die eigenen Gene teilen, ein Gen auch seinen evolutionären Erfolg steigern kann, indem es indirekt die Fortpflanzung und das Überleben anderer Individuen fördert, die dieses Gen ebenfalls tragen. Dies wird verschiedentlich als "Kin-Theorie", "Kin-Auswahl-Theorie" oder "inklusive Fitness-Theorie" bezeichnet. Die offensichtlichste Kategorie solcher Individuen sind nahe genetische Verwandte, und wenn es um diese geht, wird die Anwendung der inklusiven Fitnesstheorie oft einfacher über die engere Verwandtschaftsselektionstheorie behandelt.

Hamiltons Theorie gilt neben dem reziproken Altruismus als einer der beiden Hauptmechanismen für die Evolution des Sozialverhaltens bei natürlichen Arten und als wichtiger Beitrag zur Soziobiologie , die besagt, dass einige Verhaltensweisen von Genen diktiert und daher weitergegeben werden können an künftige Generationen weitergegeben werden und im Laufe der Entwicklung des Organismus ausgewählt werden können.

Obwohl in scheinbar anthropomorphen Begriffen beschrieben, gelten diese Ideen für alle Lebewesen und können die Entwicklung angeborener und erlernter Verhaltensweisen bei einer Vielzahl von Arten beschreiben, darunter Insekten, kleine Säugetiere oder Menschen.

Ein Beispiel dafür ist das Erdhörnchen von Belding . Das Erdhörnchen gibt einen Alarmruf ab, um seine lokale Gruppe vor der Anwesenheit eines Raubtiers zu warnen. Durch das Auslösen des Alarms verrät es seinen eigenen Standort und bringt sich selbst in größere Gefahr. Dabei kann das Eichhörnchen jedoch seine Verwandten innerhalb der lokalen Gruppe (zusammen mit dem Rest der Gruppe) schützen. Wenn also die Wirkung des den Alarmruf beeinflussenden Merkmals typischerweise die anderen Eichhörnchen in der unmittelbaren Umgebung schützt, führt dies dazu, dass in der nächsten Generation mehr Kopien des Alarmrufmerkmals weitergegeben werden, als das Eichhörnchen durch Reproduktion auf seiner besitzen. In einem solchen Fall erhöht die natürliche Selektion das Merkmal, das das Auslösen des Alarmrufs beeinflusst, vorausgesetzt, dass ein ausreichender Anteil der gemeinsamen Gene das Gen/die Gene umfasst, die für den Alarmruf prädisponieren.

Synalpheus regalis , eine eusoziale Garnele , ist auch ein Beispiel für einen Organismus, dessen soziale Merkmale das Kriterium der inklusiven Fitness erfüllen. Die größeren Verteidiger schützen die jungen Jugendlichen in der Kolonie vor Außenstehenden. Durch die Sicherung des Überlebens der Jungen werden die Gene auch weiterhin an zukünftige Generationen weitergegeben.

Inklusive Fitness ist allgemeiner als die strikte Verwandtschaftsselektion , die voraussetzt, dass die gemeinsamen Gene der Abstammung nach identisch sind . Inklusive Fitness ist nicht auf Fälle beschränkt, in denen „Verwandte“ („enge genetische Verwandte“) beteiligt sind.

Hamiltons Regel

Im Kontext der Soziobiologie schlug Hamilton vor, dass inklusive Fitness einen Mechanismus für die Evolution des Altruismus bietet. Er behauptete, dass dies dazu führt, dass die natürliche Selektion Organismen begünstigt, die sich auf eine Weise verhalten, die mit der Maximierung ihrer integrativen Fitness korreliert. Wenn ein Gen (oder ein Genkomplex), das altruistisches Verhalten fördert, Kopien von sich selbst in anderen hat, stellt die Hilfe für das Überleben dieser anderen sicher, dass die Gene weitergegeben werden.

Die Hamilton-Regel beschreibt mathematisch, ob sich ein Gen für altruistisches Verhalten in einer Population ausbreitet oder nicht:

wo

  • ist die über dem Bevölkerungsdurchschnitt liegende Wahrscheinlichkeit, dass die Individuen ein altruistisches Gen teilen – allgemein als „Verwandtschaftsgrad“ angesehen.
  • ist der reproduktive Nutzen für den Empfänger des altruistischen Verhaltens und
  • sind die Fortpflanzungskosten für den Altruisten,

Gardneret al. (2007) schlagen vor, dass Hamiltons Regel auf Multi-Locus-Modelle angewendet werden kann, aber dass sie am Punkt der Theorieinterpretation und nicht am Ausgangspunkt der Untersuchung erfolgen sollte. Sie schlagen vor, dass man "Standard-Populationsgenetik, Spieltheorie oder andere Methoden verwenden sollte, um eine Bedingung dafür abzuleiten, wann das soziale Merkmal von Interesse durch Selektion begünstigt wird, und dann Hamiltons Regel als Hilfestellung für die Konzeptualisierung dieses Ergebnisses zu verwenden".

Altruismus

Das Konzept dient dazu zu erklären, wie die natürliche Auslese Altruismus verewigen kann . Wenn es ein „Altruismus-Gen“ (oder einen Genkomplex) gibt, das das Verhalten eines Organismus beeinflusst, um Verwandten und deren Nachkommen hilfreich und schützend zu sein, erhöht dieses Verhalten auch den Anteil des Altruismus-Gens in der Population, da Verwandte wahrscheinlich teilen Gene mit dem Altruisten aufgrund gemeinsamer Abstammung . Formal ausgedrückt, wenn ein solcher Komplex von Genen auftritt, spezifiziert die Hamilton-Regel (rbc) die Auswahlkriterien (in Bezug auf Kosten, Nutzen und Verwandtschaft), damit ein solches Merkmal in der Population häufiger wird. Hamilton stellte fest, dass die inklusive Fitnesstheorie nicht selbst vorhersagt, dass eine Spezies notwendigerweise solche altruistischen Verhaltensweisen entwickeln wird, da eine Gelegenheit oder ein Kontext für die Interaktion zwischen Individuen eine primäre und notwendige Voraussetzung ist, damit soziale Interaktion überhaupt stattfinden kann. Wie Hamilton es formulierte: „ Altruistische oder egoistische Handlungen sind nur möglich, wenn ein geeignetes soziales Objekt zur Verfügung steht. In diesem Sinne sind Verhaltensweisen von Anfang an bedingt .“ (Hamilton 1987, 420). Mit anderen Worten, während die inklusive Fitnesstheorie eine Reihe notwendiger Kriterien für die Evolution altruistischer Merkmale spezifiziert, spezifiziert sie keine hinreichende Bedingung für ihre Evolution bei einer bestimmten Spezies. Zu den primären notwendigen Kriterien gehören die Existenz von Genkomplexen für altruistische Merkmale im Genpool, wie oben erwähnt, und insbesondere, dass "ein geeignetes soziales Objekt verfügbar ist", wie Hamilton bemerkte. Paul Sherman, der viel Forschung über die oben erwähnten Erdhörnchen beigetragen hat, gibt eine ausführlichere Diskussion von Hamiltons letzterem Punkt:

Um das Vetternwirtschaftsmuster jeder Art zu verstehen, müssen zwei Fragen zum Verhalten von Individuen berücksichtigt werden: (1) Was ist reproduktiv ideal? und (2) was ist sozial möglich? Mit seiner Formulierung der „inklusiven Fitness“ schlug Hamilton eine mathematische Antwort vor (1). Hier schlage ich vor, dass die Antwort auf (2) von der Demografie abhängt, insbesondere von ihrer räumlichen Komponente, der Ausbreitung, und ihrer zeitlichen Komponente, der Sterblichkeit. Nur wenn die ökologischen Gegebenheiten, die die Demografie nachhaltig beeinflussen, dies sozial möglich machen, wird Vetternwirtschaft reproduktionsoptimal ausgestaltet. Wenn zum Beispiel das Zerstreuen von Vorteil ist und normalerweise Verwandte dauerhaft trennt, wie bei vielen Vögeln (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), werden sie in den seltenen Fällen, in denen Nestgenossen oder andere Verwandte in der Nähe leben, nicht bevorzugt kooperieren. In ähnlicher Weise wird Vetternwirtschaft nicht bei Verwandten ausgearbeitet, die in der Evolutionsgeschichte einer Population oder einer Art selten nebeneinander existiert haben. Wenn die Lebensgeschichte eines Tieres (Stearns 1976; Warner in diesem Band) normalerweise die Existenz bestimmter Verwandter ausschließt, dh wenn Verwandte normalerweise nicht verfügbar sind, wird die seltene Koexistenz solcher Verwandten keine bevorzugte Behandlung bewirken. Wenn beispielsweise Reproduktionstiere im Allgemeinen kurz nach der Bildung von Zygoten sterben, wie bei vielen Insekten der gemäßigten Zone, wird nicht erwartet, dass sich das ungewöhnliche Individuum, das überlebt, um mit seinen Nachkommen zu interagieren, elterlich verhält. (Sherman 1980, 530, Unterstreichung im Original)

Das Auftreten von Geschwisterkannibalismus bei mehreren Arten unterstreicht den Punkt, dass die inklusive Fitnesstheorie nicht so verstanden werden sollte, dass sie einfach vorhersagt, dass genetisch verwandte Individuen unweigerlich ein positives soziales Verhalten gegenüber genetischen Verwandten erkennen und sich daran beteiligen. Nur bei Arten, die entsprechende Merkmale in ihrem Genpool aufweisen und bei denen Individuen typischerweise unter den natürlichen Bedingungen ihrer Evolutionsgeschichte mit genetischen Verwandten interagierten, wird das Sozialverhalten potenziell herausgearbeitet und die evolutionär typische demografische Zusammensetzung von Gruppierungskontexten berücksichtigt diese Spezies ist somit ein erster Schritt, um zu verstehen, wie der Selektionsdruck auf die inklusive Fitness die Formen ihres Sozialverhaltens geprägt hat. Dawkins gibt eine vereinfachte Illustration:

Wenn Familien [genetische Verwandte] in Gruppen umhergehen, bietet diese Tatsache eine nützliche Faustregel für die Auswahl der Verwandtschaft: ‚Kümmere dich um jedes Individuum, das du oft siehst‘.“ (Dawkins 1979, 187)

Beweise von einer Vielzahl von Arten, darunter Menschen , Primaten und andere soziale Säugetiere, legen nahe, dass kontextuelle Hinweise (wie Vertrautheit) oft wichtige unmittelbare Mechanismen sind, die den Ausdruck altruistischen Verhaltens vermitteln, unabhängig davon, ob die Teilnehmer tatsächlich immer genetisch verwandt sind oder nicht. Dies ist jedoch evolutionär stabil, da Selektionsdruck auf die typischen Bedingungen einwirkt und nicht auf die seltenen Fälle, in denen die tatsächliche genetische Verwandtschaft von der normalerweise angetroffenen abweicht ( siehe Sherman oben ). Die inklusive Fitness-Theorie impliziert also nicht, dass sich Organismen dahingehend entwickeln, Altruismus gegenüber genetischen Verwandten zu lenken . Viele populäre Behandlungen fördern diese Interpretation jedoch, wie in einer kürzlich veröffentlichten Übersicht veranschaulicht:

[M]irgendwelche Missverständnisse bleiben bestehen. In vielen Fällen resultieren sie aus der Verschmelzung von „Verwandtschaftskoeffizienten“ und „Anteil gemeinsamer Gene“, was nur einen kurzen Schritt von der intuitiv ansprechenden – aber falschen – Interpretation entfernt ist, dass „Tiere dazu neigen, gegenüber denen, mit denen sie viel teilen, altruistisch zu sein der Gene." Diese Missverständnisse tauchen nicht nur gelegentlich auf; sie werden in vielen Schriften wiederholt, darunter in Lehrbüchern der Psychologie – die meisten auf dem Gebiet der Sozialpsychologie, in Abschnitten, die evolutionäre Ansätze zum Altruismus beschreiben. (Park 2007, S.860)

Solche Missverständnisse über die Implikationen der inklusiven Fitness für das Studium des Altruismus, selbst unter professionellen Biologen, die die Theorie anwenden, sind weit verbreitet und veranlassen prominente Theoretiker, regelmäßig zu versuchen, die Fehler hervorzuheben und zu klären. Hier ist ein aktuelles Beispiel für einen Klärungsversuch von West et al. (2010):

In seinen Originalarbeiten zur inklusiven Fitnesstheorie wies Hamilton darauf hin, dass eine ausreichend hohe Verwandtschaft, um altruistisches Verhalten zu begünstigen, auf zwei Arten entstehen könnte – Verwandtschaftsdiskriminierung oder begrenzte Verbreitung (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Es gibt eine riesige theoretische Literatur über die mögliche Rolle einer begrenzten Ausbreitung, die von Platt & Bever (2009) und West et al. (2002a) sowie experimentelle Evolutionstests dieser Modelle (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Trotzdem wird immer noch manchmal behauptet, dass die Auswahl der Verwandtschaft eine Verwandtschaftsdiskriminierung erfordert (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Darüber hinaus scheint eine große Anzahl von Autoren implizit oder explizit angenommen zu haben, dass die Diskriminierung durch die Verwandtschaft der einzige Mechanismus ist, durch den altruistisches Verhalten auf Verwandte gerichtet werden kann ... [D] Zusammenarbeit. Die Fehler in diesen Bereichen scheinen auf die falsche Annahme zurückzuführen zu sein, dass Verwandtschaftsauswahl oder indirekte Fitnessvorteile eine Verwandtschaftsdiskriminierung erfordern (Misskonzept 5), obwohl Hamilton in seinen frühesten Arbeiten zur inklusiven Fitnesstheorie (Hamilton , 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, S.243 und Ergänzung)

Grünbart-Effekte

Neben Interaktionen in zuverlässigen Kontexten genetischer Verwandtschaft können Altruisten auch eine Möglichkeit haben, altruistisches Verhalten bei nicht verwandten Personen zu erkennen und geneigt zu sein, sie zu unterstützen. Wie Dawkins in The Selfish Gene (Chapter 6) und The Extended Phenotype hervorhebt , muss dies vom Grünbart-Effekt unterschieden werden .

Der Grünbart-Effekt ist die Handlung eines Gens (oder mehrerer eng miteinander verbundener Gene), die:

  1. Erzeugt einen Phänotyp.
  2. Ermöglicht die Erkennung dieses Phänotyps bei anderen.
  3. Veranlasst das Individuum, andere Individuen mit dem gleichen Gen bevorzugt zu behandeln.

Der Grünbart-Effekt war ursprünglich ein Gedankenexperiment von Hamilton in seinen Veröffentlichungen zur inklusiven Fitness im Jahr 1964, obwohl er noch nicht beobachtet wurde. Bis heute wurde es bei wenigen Arten beobachtet. Seine Seltenheit ist wahrscheinlich auf seine Anfälligkeit für "Betrug" zurückzuführen, wodurch Einzelpersonen die Eigenschaft erlangen können, die den Vorteil verleiht, ohne das altruistische Verhalten. Dies würde normalerweise durch das häufig vorkommende Cross-Over von Chromosomen erfolgen, wodurch der Grünbart-Effekt oft zu einem vorübergehenden Zustand wird. Wanget al. hat gezeigt, dass bei einer der Arten, bei denen der Effekt häufig ist (Feuerameisen), aufgrund einer großen genetischen Transversion keine Rekombination stattfinden kann, wodurch im Wesentlichen ein Supergen gebildet wird. Dies, zusammen mit der homozygoten Unlebensfähigkeit an den Grünbart-Loci, ermöglicht die verlängerte Aufrechterhaltung des Grünbart-Effekts.

Ebenso sind Betrüger möglicherweise nicht in der Lage, in die Population der Grünbärten einzudringen, wenn der Mechanismus der bevorzugten Behandlung und der Phänotyp untrennbar miteinander verbunden sind. In knospenden Hefen ( Saccharomyces cerevisiae ) ist das dominante Allel FLO1 für die Ausflockung (Selbstadhäsion zwischen den Zellen) verantwortlich, die sie vor schädlichen Substanzen wie Ethanol schützt. Während „Betrüger“-Hefezellen gelegentlich ihren Weg in die biofilmartige Substanz finden, die aus FLO1-exprimierenden Hefen gebildet wird, können sie nicht eindringen, da die FLO1-exprimierende Hefe im Gegenzug nicht an sie bindet und somit der Phänotyp intrinsisch mit der Präferenz verbunden ist .

Inkl. Fitness

In The Selfish Gene berichtete Dawkins, dass einige die Idee in Frage stellen, dass elterliche Investitionen (elterliche Fürsorge) zu inklusiver Fitness beitragen. Die Unterschiede zwischen der Art der geförderten Nutznießer (Sicherheiten gegenüber nachkommenden Verwandten) und der Art der Fitness, die bei der Analyse der Natur verwendet wird (inklusive gegenüber persönlich), sind unabhängige Konzepte. Diese Orthogonalität lässt sich am besten in einem Gedankenexperiment verstehen: Betrachten Sie ein Modell einer Population von Tieren wie Krokodilen oder Netzspinnen . Einige Arten oder Populationen dieser Spinnen und Reptilien zeigen elterliche Fürsorge, während eng verwandte Arten oder Populationen diese nicht haben. Angenommen, in diesen Tieren kodiert ein Gen, genannt a, für die elterliche Fürsorge und sein anderes Allel, genannt A, kodiert für dessen Abwesenheit. Die aa-Homozygoten kümmern sich um ihre Jungen und AA-Homozygoten nicht, und die Heterozygoten verhalten sich wie aa-Homozygoten, wenn a dominant ist, und wie AA-Homozygoten, wenn A dominant ist, oder zeigen eine Art intermediäres Verhalten, wenn eine teilweise Dominanz vorliegt. Es könnten auch andere Arten von Tieren in Betracht gezogen werden, bei denen alle Individuen elterliche Fürsorge zeigen, aber Unterschiede zwischen ihnen würden in ihrer Quantität und Qualität bestehen.

Betrachtet man einen Lebenszyklus von der Empfängnis bis zur Empfängnis und ist ein Tier ein Nachkomme von Eltern mit schlechter elterlicher Fürsorge, dann könnte die höhere Sterblichkeit bei schlechter Pflege als eine Verringerung der erwarteten Fitness der Nachkommen angesehen werden.

Wenn man den Lebenszyklus von der Entwöhnung bis zur Entwöhnung betrachtet, würde die gleiche Sterblichkeit als eine Verringerung der Fruchtbarkeit der Eltern und damit als eine Verringerung der Fitness der Eltern betrachtet.

In Hamiltons Paradigma sind Fitness, die gemäß der Perspektive der Entwöhnung bis zur Entwöhnung berechnet wird, inklusive Fitness, und Fitness, die in der Perspektive der Empfängnis bis zur Empfängnis berechnet wird, persönliche Fitness. Diese Unterscheidung ist unabhängig davon, ob es sich bei der Kindererziehung um Altruismus gegenüber Nachkommen oder Seitenverwandten handelt, etwa wenn Tanten und Onkel ihre Nichten und Neffen erziehen.

Die inklusive Fitnesstheorie wurde entwickelt, um den kollateralen Altruismus besser zu verstehen, was jedoch nicht bedeutet, dass sie sich auf den kollateralen Altruismus beschränkt. Das gilt auch für die elterliche Fürsorge. Welche Perspektive man wählt, beeinflusst nicht die Tiere, sondern nur das eigene Verständnis.

Eltern-Nachkommen-Konflikt und Optimierung

Frühe Schriften zur inklusiven Fitnesstheorie (einschließlich Hamilton 1964) verwendeten K anstelle von B/C. Somit wurde die Hamiltonsche Regel ausgedrückt als

ist die notwendige und hinreichende Bedingung für die Selektion für Altruismus.

Dabei ist B der Gewinn für den Begünstigten, C die Kosten für den Begünstigten und r die Anzahl seiner eigenen Nachkommen-Äquivalente, die der Akteur von einem der Nachkommen des Begünstigten erwartet. r wird entweder Verwandtschaftskoeffizient oder Beziehungskoeffizient genannt, je nachdem, wie es berechnet wird. Die Methode des Rechnens hat sich im Laufe der Zeit ebenso verändert wie die Terminologie. Es ist nicht klar, ob Änderungen in der Terminologie auf Änderungen in der Berechnung folgten oder nicht.

Robert L. Trivers (1974) definierte "Eltern-Nachkommen-Konflikt" als jeden Fall, in dem

dh K liegt zwischen 1 und 2. Der Nutzen ist größer als die Kosten, aber weniger als das Doppelte der Kosten.

In diesem Fall würde der Elternteil wünschen, dass sich die Nachkommen so verhalten, als ob r zwischen Geschwistern gleich 1 wäre, obwohl angenommen wird, dass es tatsächlich 1/2 ist oder sich an 1/2 annähert.

Mit anderen Worten, ein Elternteil möchte, dass seine Nachkommen zehn Nachkommen abgeben, um 11 Nichten und Neffen großzuziehen. Die Nachkommen würden, wenn sie nicht von den Eltern manipuliert werden, mindestens 21 Nichten und Neffen benötigen, um die Opferung von 10 ihrer eigenen Nachkommen zu rechtfertigen.

Der Elternteil versucht, die Anzahl seiner Enkelkinder zu maximieren, während die Nachkommen versuchen, die Anzahl ihrer eigenen Nachkommenäquivalente (über Nachkommen und Nichten und Neffen) zu maximieren. Wenn die Eltern den Nachwuchs nicht manipulieren können und deshalb im Konflikt verlieren, scheinen die Großeltern mit den wenigsten Enkeln ausgewählt zu werden. Mit anderen Worten, wenn die Eltern keinen Einfluss auf das Verhalten der Nachkommen haben, nehmen Großeltern mit weniger Enkelkindern in der Population häufiger zu.

Dadurch werden auch die Eltern mit den wenigsten Nachkommen häufiger.

Dies scheint gegen Ronald A. Fishers "Fundamental Theorem of Natural Selection" zu verstoßen, der besagt, dass die Fitnessänderung im Laufe einer Generation gleich der Varianz der Fitness zu Beginn der Generation ist. Varianz wird als das Quadrat einer Größe – Standardabweichung – definiert und als Quadrat muss immer positiv (oder null) sein. Das würde bedeuten, dass die Fitness im Laufe der Zeit niemals abnehmen könnte. Dies geht einher mit der intuitiven Idee, dass Sie nicht für eine geringere Fitness auswählen können.

Während eines Eltern-Nachkommen-Konflikts sinkt die Anzahl der aufgezogenen Fremden-Äquivalente pro aufgezogenen Nachkommen-Äquivalenten.

Überlegungen zu diesem Phänomen haben Orlove (1979) und Grafen (2006) zu der Aussage veranlasst, dass nichts maximiert wird.

Laut Trivers (1974) hätte Freud, wenn er versucht hätte, den innerfamiliären Konflikt nach Hamilton und nicht vor ihm zu erklären, die Motivation für den Konflikt und für den <Kastrationskomplex> eher auf Fragen der Ressourcenallokation als auf sexuelle Eifersucht zurückgeführt.

Übrigens, wenn k=1 oder k=2 ist, bleibt die durchschnittliche Anzahl von Nachkommen pro Elternteil im Laufe der Zeit konstant. Bei k<1 oder k>2 nimmt die durchschnittliche Zahl der Nachkommen pro Elternteil mit der Zeit zu.

Der Begriff „Gen“ kann sich auf einen Locus (Ort) auf der DNA eines Organismus beziehen – ein Abschnitt, der für ein bestimmtes Merkmal kodiert. Alternative Versionen des Codes an dieser Stelle werden "Allele" genannt. Wenn an einem Locus zwei Allele vorhanden sind, von denen eines für Altruismus und das andere für Egoismus kodiert, wird ein Individuum, das eines von beiden hat, an diesem Locus als heterozygot bezeichnet. Wenn der Heterozygote die Hälfte seiner Ressourcen für die Aufzucht seiner eigenen Nachkommen und die andere Hälfte für die Aufzucht seiner Geschwister verwendet, wird dieser Zustand als Kodominanz bezeichnet. Bei Kodominanz ist die "2" im obigen Argument genau 2.

Wenn im Gegensatz dazu das Altruismus-Allel dominanter ist, dann würde die 2 oben durch eine Zahl kleiner als 2 ersetzt. Wenn das Egoismus-Allel das dominantere ist, würde etwas größer als 2 die 2 ersetzen. (Orlove 1975)

Kritik

Ein Papier von Martin Nowak , Corina Tarnita und EO Wilson aus dem Jahr 2010 schlug vor, dass die Standardtheorie der natürlichen Selektion der inklusiven Fitnesstheorie überlegen ist, und besagt, dass die Wechselwirkungen zwischen Kosten und Nutzen nicht nur in Bezug auf die Verwandtschaft erklärt werden können. Dies, sagte Nowak, mache Hamiltons Regel schlimmstenfalls überflüssig und bestenfalls ad hoc . Gardner wiederum kritisierte das Papier, beschrieb es als "einen wirklich schrecklichen Artikel" und hat zusammen mit anderen Co-Autoren eine Antwort verfasst, die an Nature eingereicht wurde .

In Arbeiten vor Nowak et al. (2010) haben verschiedene Autoren verschiedene Versionen einer Formel für abgeleitet , die alle darauf ausgelegt sind, die Hamiltonsche Regel zu bewahren. Orlove stellte fest, dass, wenn eine Formel für definiert wird, um sicherzustellen, dass die Hamilton-Regel beibehalten wird, der Ansatz per Definition ad hoc ist. Er veröffentlichte jedoch eine nicht verwandte Ableitung derselben Formel für – eine Ableitung, die zwei Aussagen über die Selektionsrate bewahren sollte – die für sich genommen ähnlich ad hoc war. Orlove argumentierte, dass die Existenz zweier unabhängiger Ableitungen der Formel für die Ad-hoc-Natur der Formel und auch der inklusiven Fitnesstheorie reduziert oder eliminiert. Es wurde gezeigt, dass die Ableitungen durch entsprechende Teile der beiden identischen Formeln nicht verwandt sind, da sie von den Genotypen verschiedener Individuen abgeleitet sind. Die Teile, die aus den Genotypen verschiedener Individuen abgeleitet wurden, waren Terme rechts vom Minuszeichen in den Kovarianzen in den beiden Versionen der Formel für . Im Gegensatz dazu stammen die Terme links vom Minuszeichen in beiden Ableitungen aus derselben Quelle. Eine Studie legt nahe, dass das c/b-Verhältnis als Kontinuum dieses Verhaltensmerkmals und nicht als diskontinuierlich angesehen wird. Mit diesem Ansatz können Fitnesstransaktionen besser beobachtet werden, da das, was passiert, die Fitness eines Individuums mehr beeinflusst als nur zu verlieren und zu gewinnen (Engles, WR 1982).

Siehe auch

Verweise

Quellen

  • Campbell, N., Reece, J., et al. 2002. Biologie. 6. Aufl. San Francisco, Kalifornien. S. 1145-1148.
  • Rheingold, Howard, "Technologien der Zusammenarbeit" in Smart Mobs. Cambridge, Massachusetts: Perseus Publishing, 2002 (Kap. 2: S. 29–61)
  • Dawkins, Richard C. 1976 The Selfish Gene, Oxford University Press (Diskussion von Betreuern und Trägern in Bezug auf inklusive und persönliche Fitness, und der Schreckgespenst der elterlichen Investitionen als Teil der inklusiven Fitness findet hier statt)
  • Hamilton, WD 1964 Die genetische Evolution des Sozialverhaltens I und II, J. Theor. Biol. V7, S. 1–16 und 17–52
  • Hamilton, WD 1975, Innate Social Aptitudes of Man: an Approach from Evolutionary Genetics, in Robin Fox (Hrsg.), Biosocial Anthropology, Malaby Press, London, 133-153 (IF einschließlich Altruismus gegenüber anderen Altruisten unter Fremden, die hier diskutiert werden)
  • Hamilton, WD Narrow Roads of Geneland I and II, 1995 Freeman I 2001 Oxford Press II (Biographie von WDH und Anthologie seiner Schriften)
  • Orlove, MJ 1975 Ein Modell der Verwandtschaftsselektion, das sich nicht auf Beziehungskoeffizienten bezieht J. Theor. Biol. v49 pp289–310 (Isomorphismus zwischen Karma- und Kin-Theorien, die hier diskutiert werden)
  • Orlove, MJ 1979 Eine Versöhnung von Ansätzen für inklusive Fitness und persönliche Fitness: ein vorgeschlagener Korrekturbegriff für die Formel für inklusive Fitness, J. Theor. Biol. v81 pp577–586 (Karma-Theory/Kin-Theory-Äquivalenz bewegt sich hier vom Vermutungs- zum Theorem-Status)
  • Trivers, RL 1971 The Evolution of Reciprocal Altruism, Quarterly Review of Biology 46: 35-57
  • Trivers, RL 1972 Parental Investment and Sexual Selection in B. Campbell (Hrsg.), Sexual Selection and the Descent of Man, 1871-1971 (S. 136–179) Chicago, Il: Aldine
  • Trivers, RL 1974 Eltern-Nachkommen-Konflikt, amerikanischer Zoologe, 14 249-264 (Große Bedeutung von Wenn für das Verständnis innerfamiliärer Konflikte)
  • Sherman, PW 2001. „Eichhörnchen“ (S. 598–609, mit L. Wauters) und „The Role of Kinship“ (S. 610–611) in Encyclopedia of Mammals, DW Macdonald (Hrsg.). Andromeda, Großbritannien.
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